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Key words: Common Vole, description, size, variation.
Origen y evolución Dentro del género Microtus, el subgénero Microtus forma un grupo monofilético en el que hay dos linajes diferenciados, por un lado las especies del grupo arvalis (M. arvalis, M. obscurus, M. kirgisorum, M. rossiaemeriodinalis) y por otro las especies del grupo socialis (Jaarola et al., 2004).
Descripción El topillo campesino es un roedor de pequeño tamaño perteneciente a la familia Cricetidae (subfamilia Arvicolinae). Se trata de una especie fosora de cuerpo achatado y macizo, con escaso cuello y hocico corto y ancho. Sus orejas son pequeñas y la cara interna está cubierta por pelos claros cortos y densos. Los ojos son oscuros y pequeños, y la cola relativamente corta, con un color casi uniforme, sólo un poco más oscura en la parte dorsal. El pelaje de los adultos es pardo-arenoso en el dorso y blanco grisáceo en el vientre, mientras que los jóvenes presentan una coloración general grisácea. El topillo campesino no presenta dimorfismo sexual en cuanto a tamaño o coloración. Morfológicamente es muy similar al topillo agreste, Microtus agrestis, pero ligeramente más pequeño que este, con pelaje más claro, más corto y más liso. Externamente es posible diferenciarlos observando el borde exterior de la oreja, que está cubierto por el pelo en el caso del topillo agreste y es claramente visible en el topillo campesino (Corbet et al., 1982; Blanco, 1998; Aulagnier et al., 2009). El cráneo de M. arvalis es corto y ancho, con arcos zigomáticos conspicuos y bullas timpánicas pequeñas. La mandíbula es fuerte y presenta un engrosamiento en su parte posterior provocado por la raíz del incisivo. Su fórmula dentaria es 1.0.0.3/1.0.0.3. Los dientes son de crecimiento continuo y de raíz abierta. La dentición difiere de la del topillo agreste en que éste presenta un lóbulo adicional en la parte posterior interna de M2 que no se aprecia en M. arvalis. (Cabrera, 1914; Aulagnier et al., 2009; Blanco, 1998; Corbet et al.,1982). Cariotipo: 2 n= 46 (Niethammer y Winking, 1971). La identificación de la especie puede llevarse a cabo mediante ADN mitocondrial y nuclear. El estudio simultáneo de genes mitocondriales y nucleares incrementa sustancialmente la precisión en la identificación. La extracción de ADN puede llevarse a cabo a partir de muestras no invasivas, como las deyecciones o los huesos contenidos en egagrópilas (Barbosa et al., 2013).
Tamaño La longitud media de cabeza y cuerpo en Alemania oriental es de 105 mm en machos y 106 mm en hembras, en Vendée (Francia) es de 111 mm en machos y 103 en hembras, en Berlín 112 en machos y 108 en hembras (Niethammer y Krapp, 1982). La tabla 1 recoge valores medios de varias poblaciones ibéricas. La longitud de la cola mide en promedio 33,9 mm en la Sierra de Albarracín y 35,4 mm en la Cordillera Cantábrica (Rey, 1973).
Tabla 1. Longitud de cabeza y cuerpo (mm) en varias poblaciones ibéricas. Según Rey (1973).
Masa corporal La masa corporal media en Alemania oriental tiene valores medios de 26,2 g en machos y 25,6 g en hembras, en Berlín es de 37 g en machos y 31 g en hembras (Niethammer y Krapp, 1982). Puede alcanzar 77g en machos y 70 g en hembras de poblaciones ibéricas (Niethammer y Winking, 1971).
Excrementos Pueden encontrarse excrementos formando letrinas y junto a los comederos situados en las sendas. Estos presentan forma cilíndrica y coloración verde oliva o negruzca, de 3-4 mm, cubiertos con hierba fresca cortada (Corbert et al., 1982; MacDonald y Barrett, 2008).
Huellas y rastros Sus huellas son diminutas, muy difíciles de encontrar. Sin embargo, su presencia es detectable gracias a sus madrigueras, cuyas bocas de entrada carecen de montones de tierra, típicos de otras especies del género. Asimismo, también pueden detectarse gracias a las sendas o caminos que dejan a ras del suelo. Los movimientos de los topillos fuera del nido transcurren siempre siguiendo los mismos recorridos, lo que ocasiona que se formen estos surcos o pistas en el estrato herbáceo, que comunican unos nidos con otros. Estas sendas se inician siempre en la entrada de las galerías y se entrecruzan unas con otras formando una red compleja. Con frecuencia pueden encontrarse comederos a lo largo de dichas sendas, donde aparecen restos de plantas herbáceas y numerosos excrementos (Blanco, 1998; MacDonald y Barrett, 2008).
Sonidos Emiten tanto ultrasonidos como sonidos audibles. Durante las interacciones entre hembras, emiten ultrasonidos con una duración media de 66,8 ms y una frecuencia media de 28,4 kHz. También en estos encuentros emiten sonidos audibles con una duración media de 90,9 ms y una frecuencia media de 2,0 kHz. Durante las interacciones entre machos, emiten ultrasonidos con una duración media de 67,5 ms y una frecuencia media de 34,9 kHz. También los machos emiten en estos encuentros sonidos audibles con una duración media de 116,7 ms y una frecuencia media de 3,1 kHz (Kapusta et al., 2007). Durante los encuentros heterosexuales emiten ultrasonidos pero escasamente sonidos audibles (Kapusta y Sales, 2009).
Variación geográfica El topillo campesino presenta varios linajes genéticos: Uno en el oeste de Europa, formado por las poblaciones de la Península Ibérica, sur de Francia y las poblaciones introducidas en las islas Orcadas. Otro en Europa central, desde el noreste de Francia, Dinamarca y Holanda hasta Alemania. En el sur de Alemania se encuentra otro linaje. Otro linaje se encuentra en Italia. Por último, hay un linaje oriental desde Hungría y Eslovaquia a Siberia. El patrón filogeográfico observado sugiere que M. arvalis ocupó múltiples refugios durante la última glaciación (Haynes et al., 2003, Fink et al., 2004). Se han descrito 26 taxones subespecíficos en M. arvalis (Niethammer y Krapp, 1982). Los estudios filogeográficos realizados (Haynes et al., 2003, Fink et al., 2004) sugieren que la subespecie tipo, descrita del norte de Alemania, se correspondería con el linaje de Europa central. El linaje occidental se correspondería con M. arvalis meridianus Miller, 1908 descrito de Biarritz. M. a. asturianus Miller, 1908, descrito de Pajares en el mismo artículo que el anterior pero en la página siguiente, sería sinónimo de M. a. meridianus. El río Duero parece representar una barrera al flujo de genes entre las poblaciones de la meseta castellano-leonesa (Domínguez-Villaseñor, 2015).
Referencias Aulagnier, S., Haffner, P., Mitchell-Jones, A. J., Moutou, F., Zima, J. (2009). Guía de los mamíferos de Europa, del norte de África y de Oriente Medio. Lynx, Barcelona. Barbosa, S., Pauperio, J., Searle, J. B., Alves, P. C. (2013). Genetic identification of Iberian rodent species using both mitochondrial and nuclear loci: application to noninvasive sampling. Molecular ecology resources, 13(1), 43-56. Blanco, J. C. (1998). Mamíferos de España. II. Cetáceos, Artiodáctilos, Roedores y Lagomorfos de las Península Ibérica, Baleares y Canarias. Geo Planeta Guías de campo, Barcelona. 457 pp. Cabrera, A. (1914). Fauna ibérica. Mamíferos. Museo Nacional de Ciencias naturales, Madrid. 441 pp. Corbet, G., Ovenden, D. W., Costa, M. (1982). Manual de los mamíferos de España y de Europa. Omega, Barcelona. Domínguez Villaseñor, J. C. (2015). Estructura y diversidad genética de las poblaciones de topillo campesino (Microtus arvalis) en España. Trabajo fin de Máster. IREC/ Universidad de Castilla-La Mancha. 40 pp.Fink, S., Excoffier, L., Heckel, G. (2004). Mitochondrial gene diversity in the common vole Microtus arvalis shaped by historical divergence and local adaptations. Molecular Ecology, 13 (11): 3501-3514. Haynes, S., Jaarola, M., Searle, J. B. (2003). Phylogeography of the common vole (Microtus arvalis) with particular emphasis on the colonization of the Orkney archipelago. Molecular Ecology, 12 (4): 951-956. Jaarola, M., Martinkova, N., Gunduz, I., Brunhoff, C., Zima, J., Nadachowski, A., Amori, G., Bulatova, N. S., Chondropoulos, B., Fraguedakis-Tsolis, S., González-Esteban, J., López-Fuster, M. J., Kandaurov, A. S., Kefelioglu, H., Mathias, M. D., Villate, I., Searle, J. B. (2004). Molecular phylogeny of the speciose vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 33: 647-663. Kapusta, J., Sales, G. D. (2009). Male-female interactions and ultrasonic vocalization in three sympatric species of voles during conspecific and heterospecific encounters. Behaviour, 146 (7): 939-962. Kapusta, J., Sales, G. D., Czuchnowski, R. (2007). Aggression and vocalization behaviour of three sympatric vole species during conspecific and heterospecific same-sex encounters. Behaviour, 144 (3): 283-305. MacDonald, D., Barrett, P. (2008). Guía de campo de los mamíferos de España y de Europa. Omega, Barcelona. 365 pp. Miller, G. S. (1908). Eighteen new European voles. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8, 1: 194- 206. Montoto, L. G., Magaña, C., Tourmente, M., Martín-Coello, J., Crespo, C., Luque-Larena, J. J., Gomendio, M., Roldan, E. R. (2011). Sperm competition, sperm numbers and sperm quality in muroid rodents. PLoS One, 6(3), e18173. Niethammer, J., Krapp, F. (1982). Microtus arvalis (Pallas, 1779) – Feldmaus. Pp. 284-318. En: Niethammer, J., Krapp, F. (Eds.). Handbuch der Säugetiere Europas. Band 2/I. Rodentia II (Cricetidae, Arvicolidae, Zapodidae, Spalacidae, Hystricidae, Capromyidae), Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden. 649 pp. Niethammer, J., Winking, H. (1971). Die spanische Feldmaus (Microtus arvalis asturianus Miller, 1908). Bonner Zoologische Beitrage, 22 (3-4): 220-235. Rey, J. M. (1973). Las características biométricas y morfológicas del topillo campesino, Microtus arvalis asturianus, del Sistema Ibérico. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Biología), 71: 283-297.
Mª Carmen Hernández González, Beatriz Sánchez-González, Álvaro Navarro-Castilla, Isabel Barja Fecha de publicación: 14-03-2017 Hernández, M. C., Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Barja, I. (2017). Topillo campesino – Microtus arvalis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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