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Marta - Martes martes (Linnaeus, 1758) |
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Key words: Pine marten, activity,
home range, movements, behaviour. Actividad
La
marta europea es un animal nocturno y crepuscular. El radioseguimiento
de 6 individuos en la provincia de Álava indica la presencia de dos
intervalos de máxima actividad. El primero va desde el anochecer hasta las
2:00 h y el segundo desde las 5.00h hasta las 8.00 h. En cuanto a la actividad
diurna de estos ejemplares no se da ningún patrón, limitándose ésta a
pequeños periodos de tiempo y siendo especialmente inactivos desde mediodía
hasta el anochecer (Berdión-Grados, 2005). En Menorca se han constatado también
los hábitos nocturnos de la especie (Clevenger, 1993c), mostrándose activa
por la noche el 53% del tiempo en otoño/invierno y el 59% del tiempo en
primavera. La proporción de actividad diurna es mucho menor en ambos periodos
(otoño/invierno: 19% y primavera: 14%). En España actualmente no se dispone de
datos sobre los patrones de actividad en relación con el sexo, pero en
Polonia (Zalewski, 2001) el radioseguimiento de 6 machos y 8 hembras indica
que los ritmos de actividad varían entre sexos y estaciones. Las hembras
inician su actividad antes que los machos, pero ambos dejan de estar activos
al mismo tiempo. En primavera la actividad de los machos muestra un pico de
20:00-00:00 h, mientras que en verano y otoño/invierno tiene dos periodos de
actividad, uno de 18:00-22 h y otro de 2:00-4:00 h. En primavera la actividad
de las hembras está más uniformemente distribuida que en los machos. En
verano las hembras, al igual que los machos, muestran dos picos de actividad
(8:00-20:00 h y 2:00-6:00 h). Las martas comienzan a estar activas 73 minutos
antes del ocaso y finalizan su actividad 87 min después de salir el sol
(Zalewski, 2001). Zalewski (2001) obtuvo que los patrones de
actividad en ambos sexos no están claramente relacionados con el estrés térmico
ni con los ritmos de actividad de su presa principal, pues sólo en otoño y
principalmente los machos sincronizan su actividad con la de su presa
principal. Sin embargo, la reproducción afecta a los ritmos de actividad
circadianos de la marta europea y las diferencias entre sexos parecen deberse
a su inversión en la reproducción. Así, en verano los machos y las hembras
sincronizan su actividad para aparearse y en la época de cría (primavera)
las hembras disminuyen su actividad durante las horas más frías para
proteger a las crías. La selección de los lugares de descanso de la
especie está influenciada por el riesgo de depredación (Brainerd et al.,
1995; Lindström et al., 1995; Zalewski, 1997), seleccionando sitios elevados
en los árboles para minimizar su exposición a los depredadores terrestres.
Los sitios de descanso son variables en función de las situaciones, usando
los huecos de los árboles, madrigueras, nidos de ardillas y aves y cajas nido
artificiales (Brainerd et al., 1995; Zalewski, 1997). En Polonia (Zalewski,
1997), los machos y las hembras seleccionan principalmente los árboles como
sitios de descanso (95%) y las cavidades son usadas con menor frecuencia que
los nidos. El uso de los sitios de descanso varía entre sexos y estaciones.
En primavera, las hembras usan menos los nidos que los machos y seleccionan
cavidades. También se dan diferencias entre hembras reproductoras y no
reproductoras, seleccionando las primeras sólo cavidades, mientras que las
segundas con frecuencia usan también los nidos. Las condiciones ambientales
influyeron en la elección de los sitios de descanso. Las martas se quedan en
los nidos cuando la temperatura ambiental media es elevada y en cavidades o
suelo cuando la temperatura es baja (Zalewski, 1997). En Escandinavia
(Brainerd et al., 1995), las hembras adultas seleccionan cavidades en los árboles
y tocones podridos para traer al mundo a las crías. Las cavidades en los árboles
y los lugares bajo tierra, lugares éstos que les protegen del frío, parecen
ser importantes para las martas escandinavas (Brainerd et al., 1995).
La revisión por Zalewski (1997) de varios
estudios realizados en el área de distribución de la marta europea, indica
que en el norte de Europa la especie usa principalmente el suelo, mientras que
en la zona templada usa cavidades de los árboles (Este de Europa) y nidos
(Oeste de Europa). Estas variaciones parecen deberse a la disponibilidad de
los diferentes sitios de descanso y al clima (Zalewski, 1997). Dominio vital La marta es un animal solitario que defiende
territorios cuyos límites son señalados mediante marcas olorosas
(Pulliainen, 1982; Hutchings y White, 2000; Barja, 2005a). La territorialidad
es intrasexual con solapamiento entre sexos, principalmente entre hembras
(Clevenger, 1993c). Los estudios sobre el uso del espacio por la
especie en La temperatura ambiental, la abundancia
de roedores forestales (su presa principal), el sexo y la actividad
reproductora son factores cruciales en la determinación del tamaño de las áreas
de campeo y de los recorridos diarios. Cuando la temperatura aumenta, las
martas se desplazan más rápido y cubren mayores distancias diarias, con el
consiguiente aumento de sus áreas de campeo. También las hembras con
cachorros tienen mayores áreas de campeo y se desplazan más rápido que las
no reproductoras. Durante el periodo de apareamiento, en verano, los machos
recorren mayores distancias (Zalewski et al., 2004). Patrón social y comportamiento El marcaje oloroso constituye la
principal forma de comunicación en la marta europea (Hutchings y
White, 2000). La marta es un animal de hábitos principalmente nocturnos por
lo que el uso del olor adquiere gran relevancia. La especie presenta glándulas
anales y ventrales (Petskoi y Koloporskii, 1970; Pulliainen, 1982; Müller-Schwarze,
1983). Las glándulas anales son sacos pares que vierten su contenido al
interior del ano y cuya secreción puede ser depositada sola sobre objetos del
medio, con las heces o sobre las letrinas (Hutchings y White, 2000). La marta utiliza como marcas oloroso-visuales además de
secreciones de las glándulas anales y ventrales, orina y heces (Pulliainen,
1982; Brinck et al., 1983; Hutchings y White, 2000; Barja, 2005a). Las heces
con una función en la comunicación química son depositadas sobre sustratos
llamativos y/o elevados (principalmente piedras y matas de hierba) y
generalmente forman letrinas constituidas de
Figura 1. Excrementos de marta europea con función de marcaje,
depositados sobre una piedra (sustrato llamativo y elevado). © I. Barja.
Figura 2. Excrementos de marta europea con función de marcaje,
formando letrina. © I. Barja. La frecuencia de marcaje fecal es mayor
durante julio y mayo, el periodo de celo y cría (Barja, 2005a). La marta de
Menorca también deposita mayor número de excrementos durante el periodo
julio-agosto (Clevenger, 1994). En Finlandia las frecuencias de defecación no
varían entre los meses de octubre y marzo (Pulliainen, 1982). Varios estudios
indican que el marcaje oloroso está relacionado con la reproducción e
implicado en funciones básicas como la comunicación entre sexos y la defensa
del territorio (Pulliainen, 1982; Macdonald, 1985; Schroepfer et al., 1997;
Hutchings y White, 2000; Barja, 2005a). Helldin y Lindström (1995) indican
que la variación estacional en los patrones de marcaje oloroso en Suecia, y
el aumento de la agresión, sugieren un papel importante de las marcas
olorosas en la defensa del territorio. La deposición de marcas en el territorio
lleva consigo costos asociados, como puso de manifiesto un estudio realizado
en el parque natural Montes do Invernadeiro (Ourense) (Rosellini et al., en
revisión). En este estudio, los niveles medios de glucocorticoides fecales
(cortisol fecal, hormona del estrés) son más elevados en primavera (35,9 ng/g
excremento seco), cuando la tasa
de marcaje fecal es también muy elevada (1,96 marcas fecales/km) y lo mismo
ocurre con las concentraciones de hormonas esteroides sexuales que alcanzaron
su valor máximo en esta estación (Silván et al., 2006; Barja et al., 2007).
La marta tiene territorialidad intrasexual (Clevenger, 1993c), más acusada en
el caso de los machos. El cortisol fecal parece estar implicado en la regulación
del comportamiento territorial, pues las heces que tienen una función de
marcaje (colocadas sobre sustratos llamativos y/o elevados) muestran mayores
niveles de cortisol que los que no tienen función de marcaje (36,4
vs 25,7 ng/g excremento seco, n= 145). La síntesis elevada de glucocorticoides es costosa dada
su actividad inmunosupresora. Por tanto, en la marta los altos niveles de estrés
fisiológico (cortisol fecal) parecen reflejar los costos energéticos
derivados de exhibir un comportamiento territorial, siendo mayores estos
costos en machos que en hembras (Rosellini et al., en revisión). Las concentraciones medias de testosterona son
mayores cuando los animales muestran una mayor tasa de marcaje fecal, lo que
parece guardar relación con la mayor agresividad de los machos y la defensa
del territorio durante el periodo reproductor (Barja et al., 2007; Rosellini
et al., en revisión). Durante el celo, los machos defienden sus territorios y
buscan a las hembras para aparearse, lo que implica una alta competencia
intraespecífica y por tanto un aumento en la agresividad (Pulliainen, 1982;
Mead, 1994, Schroepfer et al., 1997; Helldin, 1999). Las altas concentraciones
medias de testosterona fecal, obtenidas durante el periodo reproductor en los
Montes del Invernadeiro (Ourense), indican que en la marta europea ésta
parece jugar un papel clave en la regulación y modulación de aspectos
comportamentales como el marcaje fecal, relacionados éstos con la reproducción
de los machos. Referencias Barja,
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martes) en el noroeste de España: importancia para su estudio. Galemys, 17: 123-134. Barja,
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primaveral deciduous forests ( Zalewski, A. (2001). Seasonal and sexual variation in diel activity rhythms of pine marten Martes martes in the Bialowieza Nacional Park (Poland). Acta Theriol., 46: 295-304.
Isabel Barja Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma, Cantoblanco
Fecha de publicación: 18-12-2008
Barja, I. (2008). Marta – Martes martes. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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