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Key words: Skylark, voice.
Voz El canto de la alondra común es rápido, complejo y variable (Donald, 2004a). Posee un amplio rango de cantos, algunos de las cuales pueden confundirse con los de otros aláudidos (Cramp, 1988). Según Delius (1963), la alondra común posee en general 3 tipos de cantos distintos: el canto en vuelo, un segundo tipo de canto similar a éste pero más monótono y en el suelo (Figura 1), y un canto estridente, que utiliza a la hora de expulsar a otros individuos del territorio. Tryjanowski (2000), por su parte, define los mismos tipos de cantos, pero apunta que el canto monótono podría servir para comunicarse entre los miembros de la pareja o entre los adultos y los pollos.
Figura 1. (C) C. Palacín
El canto en vuelo es un rasgo característico de la alondra durante la época de reproducción, y supone en torno al 90 % de los cantos realizados (Simms, 1992), pudiendo durar un solo canto más de 30 min, aunque este canto continuo, realmente no sería tal, sino que se debería a errores en la percepción del oído humano, al no ser capaz nuestro sistema auditivo de discriminar los pequeños descansos que las alondras hacen entre las notas, ya que, según Brackenbury (1978), las sílabas de canto duran entre 350-600 milisegundos y los espacios entre estas sílabas, unos 30-100 milisegundos. Además también existen espacios de unos milisegundos entre las mismas sílabas de una estrofa (Csicsáky, 1978), quizás no suficiente para una respiración completa pero si para rellenar lo suficiente los sacos aéreos para el siguiente pulso de sonido. Los vuelos de canto aéreos son típicos de las distintas familias de áreas abiertas (bisbitas, alondras, zorzales, pinzones y escribanos), en las cuales hay poca productividad, poca densidad de aves y grandes distancias entre las aves y sus territorios. En estas especies, la duración de los cantos se considera una señal honesta de la calidad de los machos (Donald, 2004a). También, las alondras, utilizan el canto como una señal de disuasión, ya que sus depredadores, como por ejemplo los esmerejones (Falco columbarius) escogen con mayor frecuencia las alondras que no cantan o lo hacen con menor frecuencia, comparado con las que cantan mejor o durante más tiempo (Cresswell, 1994). Además, este tipo de canto va unido a una exhibición en vuelo, que es posible dividir en tres fases según Hedenstrom (1995): vuelos de ascenso, estabilización y descenso. Durante el ascenso, la alondra exhibe un gasto energético bastante por debajo de la capacidad máxima estimada, siendo el ascenso medio de 0,98 m/seg, con 10-12 batidos alares/seg. Durante el vuelo estabilizado, que supone la parte más larga de todo el canto en vuelo, las alondras parecen minimizar el coste energético volando a la mínima velocidad que el viento les permite. Esto es evidente por la aparición de círculos y vueltas en el vuelo en condiciones de calma e incluso “cernidos” estacionarios. Finalmente, en la fase de descenso se dejan caer como en paracaídas a una velocidad media de 1,5 m/seg, o bien con las alas plegadas, descendiendo a una velocidad media de 8,4 m/seg, o aleteando, donde el descenso medio es de 1,6 m/seg. En esta última fase de descenso, Lange (1951) define el canto con un tono menor y más lento. La duración media del canto de la alondra es de 4 min (Donald, 2004a), coincidiendo esta medida con los datos medios en Suecia y Dinamarca (Lange, 1951; Hedenström, 1995), mientras que según Simms (1992) se encuentra entre los 2 y 3 min, valores que se aproximan más a los registrados en Inglaterra (2,2 min; Rollin, 1943) y en Alemania (2 min; Gerss, 1989a). A pesar de que la media de la duración se encuentre entre los 2 y 5 min, se conocen casos de aves que han estado cantando en vuelo durante 57 y 68 min (Rollin, 1943; Brown, 1986), lo que sugiere que pueden servir como señal de la calidad del macho para la hembra (Møller, 1991; Hedenström, 1995). Estos valores varían en función de la fase del periodo reproductor, ya que en Inglaterra se ha calculado una media de 3,4 min durante la fase de cortejo, 2,4 durante el periodo de incubación de la primera puesta y de 2,1 durante la segunda, así como 1,3 durante el período de cría de los primeros pollos y de 2,0 en el de los segundos (Delius, 1965). Así mismo, Gerss (1989b) ha demostrado que se relacionan positivamente con la temperatura y la cantidad de sol, así como negativamente con el incremento de la fuerza del viento, al hacer más costoso estos vuelos. Lange (1951) ha demostrado también variación en la duración del canto en función del período del día, con una duración media de 5 min durante la mañana, y de 3,3 durante la tarde, aunque ni Rollin (1943) ni Gerss (1989a) encontraron estas diferencias en sus estudios. Además, Lange (1951) en su estudio obtuvo un resultado curioso, ya que demostró que el canto se producía durante todo el año, realizándose los cantos más largos, aunque menos frecuentes, durante el mes de agosto, mientras que la mayoría de los autores, apenas encontraron registros de actividad canora durante este mes (Clark, 1947, Lange, 1951; Delius, 1965), achacando la inactividad al encontrarse estos ejemplares en plena época de muda, periodo crítico durante el cual son más vulnerables a depredadores. Así mismo, el canto de la alondra común parece variar también en función del número de alondras, con cantos de unos 5 min cuando apenas existen individuos en las cercanías, y de 46 min cuando se produjo la llegada de los individuos a los pocos días (Rollin, 1956). En invierno si el día es cálido y con poco viento, algunos de los machos pueden realizar cantos circulares, muy característicos, durante más de 2 min. Estos cantos son característicos del periodo reproductor, pudiendo ascender de 20 a 100 metros, con una tasa de batido de las alas de 10 a 20 por minuto (Simms, 1992), de los cuales el 95% de los mismos los realizan a menos de 100 metros del nido (Donald, 2004a). Si bien, algunas alondras en vuelo de canto ascienden a 200 m, la mayoría no sobrepasan los 50 m, apuntando Delius (1965) una altura media de 50-80 m. Suzuki et al. (1952) encontraron en Japón que la altura de vuelo se encuentra relacionada con la temperatura ambiental, siendo ésta de 40-70 m a 16º C y de 80-100 m si asciende hasta los 24º C. El descenso también se produce de forma circular, con ciertos momentos en los que la alondra deja de aletear, y disminuye el volumen del canto e incluso finalizando 10 o 15 metros antes de posarse, abriendo repentinamente las alas y la cola en el acto de aterrizar, dándose también en ocasiones cantos en vuelo abortados, empezando la alondra a ascender y bajando de repente (Simms, 1992). Según Hedenström (1995) el desgaste durante la fase de ascenso es algo inferior que la mitad del esfuerzo máximo teórico, por lo que solo el vuelo no sería señal de calidad del macho, pero al incluir el canto este consumo se multiplica por dos. En relación a este desgaste energético, Delius (1965) vio como los cantos de mayor altura y duración fueron seguidos por mayores periodos de descanso. La anchura alar del macho de alondra común es una adaptación para el cortejo (Donald, 2004a), y en relación a ello, Møller (1991) predijo que las adaptaciones morfológicas que reduzcan el gasto serían favorecidas por la selección natural, encontrando cómo los machos tienen más longitud y áreas alares mayores que las hembras, pero menor carga alar (ratio peso/área), lo que les favorece a la hora de realizar el canto en vuelo, por lo tanto la altura de vuelo que alcanza un macho esta relacionada con la capacidad de sustentación de sus alas. El rango de frecuencia principal se sitúa entre 2-6 KHz, entre las que puede variar en tan solo 6 segundos (Simms, 1992) empezando más suave, con una nota trisílaba y luego una serie de notas vibrantes (Donald, 2004a), y la tasa de respiración normal para un ave de ese tamaño es de 1 por seg, pero en canto se multiplica por 4, donde la frecuencia de canto depende de la tasa de ventilación y no del número de batidos de alas (Csicsáky, 1978). Además de estos tres tipos de canto ya mencionados, las hembras pueden realizar cantos similares durante el momento de la formación de la pareja, en el nido o para expulsar depredadores, siendo en general un canto menos variado y más fragmentado que el de los machos; también parece existir una llamada concreta de la hembra para inducir a los pollos a abandonar el nido, pues solo se oye en ese momento, y los pollos abandonan el nido al instante (Donald, 2004a). En cuanto a las vocalizaciones, en invierno, primero realiza una llamada de contacto “sker”, seguida un poco más tarde por una serie de cuatro sílabas más compleja, del tipo “sker-titee-sker”. Entre las vocalizaciones nupciales, típicamente en los vuelos de canto, también es típico un sonido líquido del tipo “tchirrup”. Otras variaciones incluyen un “tit-terr-reep”, “wherree” y un seco “trrt” o “trt” (Cramp, 1988). Otras llamadas usadas a veces por ciertas aves que viajan en grandes grupos son un monosilábico o disilábico “seep” o “zie”, también usados cuando son molestados. Delius (1963) también cita un canto del tipo “tschrr-tschrr” empleado por los machos en sus actos de cortejo y un repetido “tju-tju” a la hora de cebar los pollos, siendo esta última llamada similar a la llamada de alarma de la totovía (Pätzold, 1983 en Simms, 1992). El repertorio de la alondra común incluye de 160 a 460 sílabas, existiendo grandes variaciones entre los cantos de distintas poblaciones separadas incluso por menos de 1,5 km, pero no parece que existen dialectos distintos (Donald, 2004a). Además las alondras enriquecen esta variabilidad añadiendo cantos de otras especies, ya que posee la capacidad de imitarlas, como el chorlitejo chico (Charadrius dubius), el chorlitejo grande (Charadrius hiaticula), el ostrero euroasiático (Haematopus ostralegus), el zarapito real (Numenius arquata), el archibebe común (Tringa totanus), el archibebe claro (Tringa nebularia), así como de zarapito trinador (Numenius phaeopus; Lloyd, 1948), archibebe oscuro (Tringa erythropus; Harrison y Greaves, 1972), carricero políglota (Acrocephalus palustris), pardillo (Carduelis cannabina; Cramp, 1988) o alondra ricotí (obs. pers.). Se cree que estos cantos imitados se añaden como elementos adicionales en zonas de alta competitividad territorial, haciendo a los individuos más competitivos y atractivos para las hembras, ya que se desconocen estas imitaciones en zonas donde la concentración de alondras es muy baja, como Australia (Simms, 1992). También se han citado imitaciones de alcaraván (Burhinus burhinus), busardo ratonero (Buteo buteo) y calandria común (Melanocorhypa calandra) (Simms, 1992), y se ha constatado en Rusia la inclusión de sílabas de correlimos falcinelo (Limicola falcinelus) y chorlito dorado (Pluvialis apricaria), y en Gales de tarro blanco (Tadorna tadorna). Fefelov (1997) citó 116 imitaciones en 73 min de registros, con 5 imitaciones por canto de media, imitando a 38 especies distintas (limícolas varios, charrán común (Sterna hirundo), golondrinas, bisbita de Richard (Anthus richardi), reyezuelo sencillo (Regulus regulus), escribano lapón (Calcarius lapponicus), mosquitero boreal (Phylloscopus borealis), e incluyendo algunas de especies que no se encontraban en la zona, por lo que supone que la alondra había aprendido dichos cantos durante la época de invernada. En el trabajo de Briefer et al. (2008) fueron encontradas secuencias muy comunes de sílabas (frases) en los cantos de todos los machos establecidos en el mismo lugar (vecinos), mientras que los machos de diferentes localizaciones (extraños) compartían solo unas pocas sílabas y no secuencias. En un segundo paso, se llevaron a cabo experimentos con cantos grabados, lo que proporcionó evidencia de que las alondras eran capaces de reconocerse y discriminar entre machos vecinos y extraños, consistente con el efecto “dear-enemy”, pudiendo por ello reducir la agresión entre vecinos, dado que no tiene sentido responder de manera agresiva y continua frente a machos próximos que cantan todos los días desde los mismos posaderos, y actuando de manera más hostil frente a nuevos rivales. Además una respuesta similar fue observada cuando una señal quimérica (frases compartidas por los vecinos se insertan artificialmente en el canto de un extraño) y el canto de un vecino fueron emitidas, indicando que las secuencias compartidas fueron reconocidas e identificadas como marcadores de la identidad de grupo, constituyendo dichas frases una firma de grupo que puede ser utilizada por las alondras en la discriminación entre aves vecinas y extrañas. El mismo equipo de trabajo (Briefer et al., 2010), ha demostrado como el canto de la alondra común también varía en función del grado de fragmentación de las poblaciones, viendo como en poblaciones fragmentadas, los vecinos tendían a compartir un mayor número de sílabas y notas que en las poblaciones continuas.
Referencias Brackenbury, J. H. (1978). A possible relationship between respiratory movements, syringeal movements and the production of song by skylarks Alauda arvensis. Ibis, 120: 526-529. Briefer, E., Aubin, T., Lehongre, K., Rybak, F. (2008). How to identify dear enemies: the group signature in the complex song of the skylark Alauda arvensis. Journal of Experimental Biology, 211(3): 317-326. Briefer, E., Osiejuk, T.S., Rybak, F., Aubin, T. (2010). Are bird song complexity and song sharing shaped by habitat strcuture? An information theory and statistical approach.. Journal of Theoretical Biology, 262: 151-164. Brown, A.J. (1986). Hour-long song flight by Skylark. British Birds, 79: 136. Clark, R. B. (1947). Seasonal fluctuations in the song of the sky-lark. British Birds, 40: 34-43. Cramp, S. (Ed.). (1988). Handbook of the Birds of Europe, Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic. Volume V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford University Press, Oxford. Cresswell, W. (1995). Song as a pursuit-deterrent signal, and its occurrence relative to other anti-predation behaviors of Skylark (Alauda arvensis) on attack by Merlins (Falco columbarius). Behavioral Ecology and Sociobiology, 34(3): 217-223. Csicsáky, M. (1978). The song of the skylark (Alauda arvensis) and its relation to respiration. Journal für Ornithologie, 119: 249-264. Delius, J. D. (1963). Das Verhalten der Feldlerche. Zeitschrift Tierenpsychologie, 20: 297-348. Delius, J. D. (1965). A population study of skylarks Alauda arvensis. Ibis, 107: 466-492. Donald, P. F. (2004). The Skylark. T&AD Poyser, London. Fefelov, I.V. (1997). Fragments of bird sounds in songs of the Skylark Alauda arvensis and Starling Sturnus vulgaris in the Cis-Baikal Region. Russian Journal of Ornithology, 22: 19-22. Gerss, W. (1989a). Estimating the average strophe length of the song of the skylark (Alauda arvenis). Zoologischer Anzeiger, 222: 27-36. Gerss, W. (1989b). Measuring influences on the strophe length of the song of the skylark (Alauda arvenis). Zoologischer Anzeiger, 223: 33-42. Harrison, J., Graves, G. (1972). Breeding Birds of the medway Estuary, Chester. Hedenström, A. (1995). Song flight perfomance in the skylark Alauda arvensis. Journal of Avian Biology, 26: 337-342. Lange, H. (1951). On the song-length of the sky-lark (Alauda arvensis L.). Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift, 45: 34-43. Lloyd, S. (1948). Skylark imitating whimbrel. British Birds, 41:357. Møller, A.P. (1991). Influence of wing and tail morphology on the duration of song flight in skylarks. Behavioral Ecology and Sociobiology, 28: 309-314. Rollin, N. (1943). Sky-lark song. British Birds, 36: 146-150. Rollin, N. (1956). Song output of unstimulated Skylark. British Birds, 49: 218-221. Simms, E. (1992). British Larks, Pipits & Wagtails. Harper Collins, London. Suzuki, S., Tanioka, K., Uchimura, S., Maremoto, T. (1952). The hovering flight of skylarks. Journal of Agricultural Meteorology of Japan, 7: 149-151. Tryjanowski, P. (2000). Groung song of the Skylark Alauda arvensis: frequency, temporal distribution and habitat dependence. Vogelwelt, 121: 49-50.
Cristian Pérez Granados Eva Serrano Davies Israel Hervás Bengochea y Jesús Herranz Barrera Fecha de publicación: 21-10-2014 Pérez-Granados, C., Serrano-Davies, E., Hervás, I., Herranz, J. (2016). Alondra común – Alauda arvensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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