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Key words: Mistle Thrush, foraging mode, diet.
Ecología trófica
Modo de obtención del alimento El zorzal charlo captura sus presas animales en el suelo, habitualmente en terreno despejado (bordes, claros de bosque), y accede al alimento vegetal posado en árboles y arbustos (Guitián et al., 2000; Collar, 2019). En su trabajo sobre la selección de sustratos de alimentación, realizado en Sierra Morena, Torres (1982) considera al charlo como un típico explotador del suelo, coincidiendo con Pérez-González y Soler (1990), quienes apuntan que un 63% de las presas animales son capturadas en este sustrato, la mayoría en superficie, pero también enterradas e incluso bajo piedras. Los frutos son arrancados desde perchas cercanas, un procedimiento con una tasa de éxito (68%) muy superior a la de otros congéneres (54% del mirlo y 37% del zorzal común), gracias al tamaño y fuerza de la especie (Snow y Snow, 1988); también puede conseguir frutos inaccesibles mediante cortos vuelos verticales desde el suelo (de hasta 1,5 m), una técnica utilizada cuando la cosecha está casi agotada y los escasos frutos se sitúan en el extremo de pequeñas ramas terminales (también usada ocasionalmente para atrapar insectos al vuelo; Collar, 2019). Los mismos autores (Snow y Snow, 1984, 1988) interpretan como una ventaja de su tamaño la defensa por aves residentes de suministros de frutos a lo largo de todo el invierno, garantizando así la duración del recurso trófico; estos territorios, que incluyen unos pocos árboles cargados de frutos y cercanos entre sí (normalmente acebos en Inglaterra), son defendidos por individuos aislados o con más frecuencia por una pareja frente a individuos de su misma especie u otros zorzales (apartado de Interacciones). En Francia y Alemania se han encontrado comportamientos similares asociados a la defensa del muérdago Viscum album, hasta el punto de que la especie permanece en los territorios defendidos incluso durante olas de frío muy intensas si el suministro de frutos es abundante. Guitián et al. (2000) registran observaciones de charlos defendiendo sectores de seto con Crataegus monogyna de otros Turdus (en total, 22 expulsiones de zorzal alirrojo, 9 de mirlo, 9 de zorzal común y 1 de zorzal real).
Composición de la dieta Paleártico occidental. Incluye una amplia diversidad de invertebrados, y en otoño e invierno mayormente frutos, pero también semillas (Cramp, 1988; Collar, 2019). El alimento animal se compone de larvas y/o adultos de coleópteros (al menos 10 familias) y otros siete órdenes de insectos, arañas, diplópodos (milpiés), caracoles, babosas y lombrices de tierra, y raramente pequeños vertebrados, incluyendo jóvenes de otras especies (acentor común, zorzal común y mirlo). El alimento vegetal se compone principalmente de frutos y semillas de una larga lista de árboles y arbustos (cerca de 30 géneros); también de brotes herbáceos, flores de arce, musgos y hongos. El análisis del contenido estomacal de 16 pollos británicos, reveló que son exclusivamente cebados con invertebrados, destacando los adultos y larvas de varios órdenes de insectos, lombrices y babosas. Ocasionalmente, los adultos matan jóvenes de otras especies para alimentar a sus pollos. En el estudio de Snow y Snow (1988), realizado en dos localidades inglesas, la especie consumió los frutos de al menos 18 plantas autóctonas diferentes (y de otras cuatro introducidas), con una clara preferencia por cuatro especies perennifolias que sumaron el 69% de las observaciones (el acebo Ilex aquifolium, el tejo Taxus baccata, la hiedra Hedera helix y el muérdago Viscum album). El consumo se extendió a lo largo de todo el año, con un máximo de noviembre a febrero. Los autores citan un consumo diario de 100 g de frutos por un charlo alimentándose exclusivamente en los acebos defendidos, y observaciones de ingestas diarias por encima de 218 frutos de acebo o 159 de C. monogyna, compatibles con la subsistencia basada en una dieta exclusivamente frugívora, incluso monófaga. España. La mayoría de los estudios publicados se han realizado en otoño-invierno, en el marco de trabajos orientados al análisis de los sistemas de dispersión de diversas especies de plantas, en la Cordillera Cantábrica occidental y la región mediterránea. Empezando por ésta, el estudio anual realizado por Obeso (1986) en la sierra de Cazorla, basado en el análisis de excrementos, reveló que las presas animales solo fueron importantes en primavera y principios de verano, con representación exclusiva de los artrópodos (coleópteros, ortópteros y hormigas fueron los grupos principales, pero también destacaron por su amplia distribución temporal los arácnidos y los diplópodos), mientras que faltaron anélidos y moluscos, presas típicas en latitudes templadas. La fracción vegetal estuvo formada por frutos carnosos de ocho especies, que solo faltaron en abril y mayo. Las especies más destacadas por su frecuencia de aparición fueron Juniperus oxycedrus y Rosa canina, seguidas por J. phoenicia y Hedera helix. Entre agosto y febrero, los frutos sumaron de un 85,4% a un 97,6% del alimento en términos de volumen, apoyando la idea de que la especie puede mantenerse todo el otoño e invierno con una dieta casi exclusivamente vegetal. Por el volumen aportado, la especie más importante fue R. canina, seguida por las dos especies de Juniperus y por Sorbus terminalis; otras especies de interés fueron Rubus ulmifolius, Crataegus monogyna y Berberis hispanica. En el estudio de Pérez-González y Soler (1990), el análisis de 68 estómagos de charlos, obtenidos en otoño-invierno en 19 localidades montanas del sureste (Granada y Jaén), arrojó un 71,4% de biomasa con materia vegetal (la mayoría frutos cultivados –aceitunas y uvas-, pero también majuelos y otras rosáceas), y un 23,6% animal (la mayoría artrópodos, con un 63,7% coleópteros, además de larvas, himenópteros, ortópteros, miriápodos, etc, pero también anélidos). Un estudio realizado en Cazorla sobre el consumo de Prunus mahaleb (Jordano, 1994), muestra que el charlo fue el visitante más frecuente de la planta (11,9% a 26,4% de todas las visitas a lo largo de ocho años), seguido por el mirlo. El trabajo monográfico de Mellado y Zamora (2014) sobre la dispersión del muérdago Viscum album en la Sierra de Baza, destaca al charlo como la especie con más visitas a la planta, el triple que la siguiente (el mirlo capiblanco), y con una elevada tasa de consumo (6,3 frutos/minuto). Por su parte, Jordano (1993) demuestra que es la especie de Turdus que consume más frutos de enebros y sabinas durante otoño e invierno en las sierras de Cazorla, Baza y Sierra Nevada (entre 1550 y 2650 m): 39,3% de 524 observaciones en J. phoenicia, J. communis y J. sabina (le sigue el mirlo capiblanco, con un 37,5% de los frutos consumidos). Dada la marcada preferencia del charlo por los frutos de estas coníferas, incluyendo J. thurifera (apartado de Interacciones), su consumo debe de estar muy extendido en buena parte del área de invernada de la especie en España (Santos, 2012). En Extremadura, Pérez Chiscano (1983) cita observaciones directas de zorzal charlo comiendo frutos de Olea europaea var. sylvestris y J. oxycedrus. Más al sur, en Marruecos, el contenido de cuatro estómagos se repartió entre orugas, escarabajos y saltamontes, pero uno de ellos solo contenía frutos de acebo (Cramp, 1988). Como era esperable, la composición de la dieta cambia en el norte de España. Los trabajos hechos por Guitián (1983; 1985; 1989) en los Ancares muestran que la especie sustituye progresivamente la materia animal por la vegetal a lo largo del año, con porcentajes estacionales de aparición en los excrementos analizados de 100, 100, 10 y 28,5% de primavera a invierno para la primera, y de 0, 25, 90 y 85,7% para la segunda. La dieta animal está compuesta principalmente por arañas, diplópodos, ortópteros y sobre todo coleópteros (frecuencia de un 10,7%), de restos animales indeterminados (21.4%) y, muy probablemente, por grandes caracoles de las especies Helix aspersa y Cepaea nemoralis y lombrices de tierra no presentes en las muestras (observaciones directas). La fracción vegetal (en un 60,7% de las muestras), consta de semillas y especialmente de frutos carnosos de seis especies (acebo, serbal de cazadores y otros). Particularmente interesante es el estudio de Guitián et al. (2000) sobre el consumo de frutos silvestres de los zorzales en migración en la costa occidental europea, que incluye localidades de Islandia, Escocia, Inglaterra, Gales y tres áreas montañosas del noroeste de España ubicadas en León, los Ancares y Orense. Aunque la especie es un consumidor y dispersante de frutos poco importante frente a otras especies de zorzal mucho más abundantes, como el alirrojo y el real, que lo sustituyen tras su llegada a las localidades cántabras, todas las deyecciones analizadas tuvieron restos de frutos; en una localidad leonesa los charlos consumieron casi exclusivamente frutos de Sorbus aucuparia durante ciertos periodos de tiempo, apoyando la tesis ya comentada de que la especie puede subsistir largos periodos con una dieta frugívora.
Referencias Collar, N. (2019). Mistle Thrush (Turdus viscivorus). En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A., de Juana, E. (Eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. Cramp, S. (Ed.). (1988). The birds of the western Paleartic. Volumen V. Tyrant Flycatchers to Thrushes.Oxford University Press, Oxford. Guitián, J. (1983). Sobre la importancia del acebo (Ilex aquifolium) en la ecología de la comunidad invernal de passeriformes en la Cordillera Cantábrica occidental. Ardeola, 30: 65-76. Guitián, J. (1985). Datos sobre el régimen alimenticio de los paseriformes de un bosque montano de la Cordillera Cantábrica occidental. Ardeola, 32 (2): 155-172. Guitián, J. (1989). Consumo de frutos de acebo (Ilex aquifolium L.) y movilización de semillas por Passeriformes en las montañas cantábricas occidentales, noroeste de España. Ardeola, 36 (1): 73-82. Guitián, J. M., Guitián, P., Munilla, I., Guitián, J., Bermejo, T., Larrinaga, A. R., Navarro, L., López, B. (2000). Zorzales, espinos y serbales. Un estudio sobre el consumo de frutos silvestres de las aves migratorias en la costa occidental europea. Universidad de Santiago de Compostela, Santiago. Jordano, P. (1993). Geographical ecology and variation of plant-seed disperser interactions: southern Spanish junipers and frugivorous thrushes. Vegetatio, 107/108: 85-104. Jordano, P. (1994). Spatial and temporal variation in the avian frugivore-assemblage of Prunus mahaleb: patterns and consequences. Oikos, 71: 479-491. Mellado, A., Zamora, R. (2014). Generalist birds govern the seed dispersal of a parasitic plant with strong recruitment constraints. Oecologia, 176 (1): 139-147. Obeso, J. R. (1986). Alimentación del Zorzal Charlo (Turdus viscivorus) en la Sierra de Cazorla, SE de España. Doñana, Acta Vertebrata, 13: 95-102. Pérez Chiscano, J. (1983). La ornitocoria en la vegetación de Extremadura. Studia Bot., 2: 155-168. Pérez-González, J. A., Soler, M. (1990). Le régime alimentaire en automne-hiver de la Grive Draine Turdus viscivorus dans le sud-est de l'Espagne. Alauda, 58 (3): 195-202. Santos, T. (2012). Zorzal charlo Turdus viscivorus. Pp. 426-427. En: SEO/BirdLife: Atlas de las aves en invierno en España 2007-2010. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente-SEO/BirdLife, Madrid. Snow, B. K., Snow, D. W. (1984). Long-term defence of fruit by Mistle Thrushes Turdus viscivorus. Ibis, 126: 39-49. Snow, B. K, Snow, D. W. (1988). Birds and berries. T&A. D. Poyser, Calton. Torres, J. A. (1982). Determinación de la selección estructural del hábitat ejercida por una comunidad de paseriformes en el bosque mixto mediterráneo. Stvdia Oecologica, 3: 111-127.
Tomás Santos Fecha de publicación: 5-03-2021 Santos, T. (2021). Zorzal Charlo – Turdus viscivorus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martin, J., Tellería, J. L. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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