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Key words: Blackbird, diet.
Ecología trófica Composición de la dieta La dieta es muy variada, prácticamente omnívora. En relación a la fracción animal se han citado, incluso, peces y sapos (Valverde, 1967), aunque consume fundamentalmente insectos y oligoquetos (especialmente Lumbricus terrestris, su presa característica). De finales de verano a finales de invierno también muchos frutos. Su alimentación se ha estudiado, sobre todo, en medios antropógenos. Es probable que sea menor la importancia de las lombrices en la alimentación de los mirlos de hábitats más naturales. La cantidad de alimento vegetal suele superar a los aportes de origen animal, por lo que podría definirse como una especie frugívora que consume, además, lombrices e insectos (Guitián et al., 2000). Sin embargo, no prefieren los frutos a la dieta animal, necesitando el aporte diario de un mínimo de tres gramos de insectos y otros animales para cubrir las carencias proteicas que les ocasiona dicha dieta (Berthold, 1976. Véase, no obstante, Guitián et al., 2000). Por lo tanto, el consumo de frutos es claramente oportunista y solo será importante cuando éstos presenten gran disponibilidad y facilidad de obtención, los recursos animales sean escasos y las demandas nutricionales sean elevadas. En los naranjales valencianos las presas básicas de los pollos son las lombrices (L. terrestris), los caracoles (Helix) y las polillas Peridroma saucia, consumidas como orugas, crisálidas e imagos (Iglesias et al., 1993, n = 258). Dermápteros, ortópteros, coleópteros, hemípteros, formícidos, miriápodos, araneidos y fragmentos de naranja constituyen elementos secundarios en la dieta. La porción vegetal apenas representa el 2%. La dieta es más diversa en abril (primeras puestas) que en mayo y junio, en relación a la capturabilidad de los diferentes estadios de las polillas. La dieta de los pollos mayores también es más diversa que la de los menores, debido a una disminución en la proporción de lombrices. La longitud media de las orugas consumidas es de 35,9 mm, mientras que su anchura media es de 5,3 mm. En Canarias consume insectos, lombrices y gran variedad de frutos, tanto de la laurisilva como cultivados (Martín y Lorenzo, 2001). Se ha citado depredación de un juvenil de culebra bastarda Malpolon monspessulanus (Iglesias Lebrija, 2007)1. Consumo de frutos y dispersión de semillas Al igual que otros zorzales (Turdus) y las currucas (Sylvia), el mirlo es un frugívoro legítimo (Guitián et al., 2000; Herrera, 2004); es decir, ingiere el fruto completo, digiere la pulpa y más tarde defeca o regurgita la semilla a cierta distancia de la planta madre en condiciones adecuadas para su germinación. En definitiva, mantiene una relación mutualista con las plantas y constituye un agente dispersante de sus semillas. Como frugívoro legítimo también presenta una serie de adaptaciones comportamentales, entre las que destaca la capacidad de rastrear en el tiempo y en el espacio las abundancias cambiantes de frutos. Asimismo presenta adaptaciones morfológicas (picos más anchos que otras especies no frugívoras) e histológicas (breve tránsito intestinal del alimento en comparación con las aves no frugívoras) y una elevada tolerancia a metabolitos secundarios potencialmente tóxicos; por ejemplo, la tolerancia del mirlo al alcaloide atropina (presente en los frutos de Atropa) es mil veces superior a la humana (Herrera, 2004). Los mirlos tienden a preferir frutos de color rojo frente a los azules, verdes o negros aunque hay gran variabilidad intra e interindividual (Larrinaga, 2011)2. En aves del norte de España (Noval, 1975) sobresalen los frutos entre los aportes vegetales: cerezas (con las que ceba a muchos pollos), saúcos, tejos, rosales y espinos. Entre la dieta animal cabe destacar las lombrices de tierra, pero también come muchos pequeños moluscos (Helix, Zonites y babosas), arañas, ciempiés, pequeñas ranas, etc. Entre los insectos sobre todo coleópteros (Aphodius, Agriotes, Carabus), dípteros (sobre todo larvas de tipúlidos), lepidópteros (noctuidos, Bombyx), himenópteros (Bombus, hormigas, icneumónidos) y tricópteros. Durante el paso postnupcial por Sierra Morena, en el sur de España (Jordano, 1981a) consume una gran cantidad de frutos (especialmente Rubus, pero también Ficus, Rosa, Celtis, Alnus, etc.), en conjunto más del 88% del volumen de la dieta, además de muchos invertebrados, especialmente coleópteros y hormigas, y, en menor medida, dípteros. El tamaño medio de estas presas es de 7,4; 5,7 y 6,7 mm respectivamente. Del análisis de cien contenidos estomacales durante el invierno en Andalucía (Soler et al., 1991), se obtiene un 83% de volumen vegetal, sobre todo frutos de majuelo (Crataegus monogyna) y aceitunas, mientras que el aporte animal se compone básicamente de coleópteros. En Galicia el mirlo es una de las seis especies de pájaros que acuden en invierno a la hiedra (Hedera helix), consumen sus frutos y movilizan sus semillas (Guitián, 1987). Es la especie que más la visita (92 visitas en 28 horas). Y además ésta forma parte sustancial de su dieta, porque en el 85% de sus muestras fecales se hallaron restos de sus frutos. En un estudio realizado en las islas Cíes (Pontevedra) se observó que la efectividad de la dispersión de semillas de Corema album fue 3-125 veces más elevada en Larus michahellis que en Turdus merula y Oryctolagus cuniculus (Calviño-Cancela y Martín-Herrero, 2009)1. En la dieta otoñal del mirlo en la comarca de la Garrotxa (Girona) los frutos más importantes fueron Prunus spinosa, Celtis australis y Rubus ulmifolius. En escasa proporción se encontraron Solanum nigrum, Rubus caesius, Tamus communis, Juniperus communis y Rubia peregrina (Rost, 2013)2. En la Cordillera Cantábrica occidental presenta una dieta mixta, con un máximo de aportes animales en primavera y verano y un mínimo en otoño y, sobre todo, en invierno. Justo lo contrario se registra con los aportes vegetales, muy importantes en pleno invierno (Guitián, 1983 y 1985). En conjunto, los frutos carnosos se obtuvieron en el 88,5% de las muestras (especialmente acebos, Ilex aquifolium, pero también serbales Sorbus aucuparia, zarzamoras Rubus ulmifolius, saúcos Sambucus nigra y arándanos Vaccinum myrtillus), los escarabeidos en el 25%, las arañas en el 10% y otras presas en menor cuantía. En el noroeste de España (Fuentes, 1990) consume y dispersa la mayoría de los frutos de Crataegus monogyna (64%), y en un porcentaje menor otros frutos como Lonicera etrusca, Rubus ulmifolius y Cornus sanguinea. Asimismo es la única especie que parece consumir los frutos de Rosa micrantha. La comunidad de dispersantes de semillas de los bosques de Juniperus thurifera está formada por dispersantes especializados (Turdus merula, T. iliacus, T. philomelos, T. pilaris, T. viscivorus) y dispersantes generalistas (zorro Vulpes vulpes y garduña Martes foina) (Escribano-Ávila et al., 2013, 2014)2. En las sierras cercanas al Estrecho de Gibraltar el mirlo consume el 99% de los frutos del laurel silvestre (Laurus nobilis), erigiéndose en su único agente dispersante. Este caso y otros similares demuestran que bastantes plantas ibéricas dispersadas por pájaros son reliquias botánicas y que estos sistemas mutualistas no necesitan de la coevolución previa de las especies participantes (Herrera, 2004). En Canarias también se alimenta de frutos de chumberas y Dracaena draco (Garcia-del-Rey, 2015)2.
Referencias Berthold, P. (1976). The control and significance of animal and vegetable nutrition in onmivorous songbirds. Ardea, 64: 140-154. Calviño-Cancela, M., Martín-Herrero, J. (2009). Effectiveness of a varied assemblage of seed dispersers of a fleshy-fruited plant. Ecology, 90 (12): 3503-3515. Escribano-Ávila, G., Calviño-Cancela, M., Pias, B., Virgós, E., Valladares, F., Escudero, A. (2014). Diverse guilds provide complementary dispersal services in a woodland expansion process after land abandonment. Journal of Applied Ecology, 51 (6): 1701-1711. Escribano-Ávila, G., Pias, B., Sanz-Pérez, V., Virgos, E., Escudero, A., Valladares, F. (2013). Spanish juniper gain expansion opportunities by counting on a functionally diverse dispersal assemblage community. Ecology and Evolution, 3 (11): 3751-3763. Fuentes, M. (1990). Relaciones entre pájaros y frutos en un matorral del norte de España: variación estacional y diferencias con otras áreas geográficas. Ardeola, 37: 53-66. Garcia-del-Rey, E. (2015). Birds of the Canary Islands. Sociedad Ornitologica Canaria, Barcelona. 924 pp. Guitián, J. (1983). Sobre la importancia del acebo (Ilex aquifolium) en la ecología de la comunidad invernal de passeriformes en la Cordillera Cantábrica occidental. Ardeola, 30: 65-76. Guitián, J. (1985). Datos sobre el régimen alimenticio de los paseriformes de un bosque montano de la Cordillera Cantábrica occidental. Ardeola, 32: 155-172. Guitián, J. (1987). Hedera helix y los pájaros dispersantes de sus semillas: tiempo de estancia en la planta y eficiencia de movilización. Ardeola, 34: 25-35. Guitián, J., Guitián, P., Munilla, I., Guitián, J., Bermejo, T., Larrinaga, A. R., Navarro, L., López, B. (2000). Zorzales, espinos y serbales. Un estudio sobre el consumo de frutos silvestres de las aves migratorias en la costa occidental europea. Universidad de Santiago de Compostela, Santiago. Herrera, C. M. (2004). Ecología de los pájaros frugívoros ibéricos. Pp. 127-153. En: Tellería, J. L. (Ed.). La Ornitología hoy. Homenaje al profesor Francisco Bernis Madrazo. Editorial Complutense, Madrid. Iglesias Lebrija, J. J. (2007). Depredación de culebra por mirlo común. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 94. Iglesias, D. J., Gil-Delgado, J. A., Barba, E. (1993). Diet of blackbird nestlings in orange graves: seasonal and age-related variation. Ardeola, 40: 113-119. Jordano, P. (1981a). Alimentación y relaciones tróficas entre los paseriformes en paso otoñal por una localidad de Andalucía central. Doñana, Acta Vertebrata, 8: 103-124. Larrinaga, A. R. (2011). Inter-specific and intra-specific variability in fruit color preference in two species of Turdus. Integrative Zoology, 6 (3): 244-258. Martín, A., Lorenzo, J. A. (2001). Aves del archipiélago canario. Francisco Lemus, La Laguna, Tenerife. Noval, A. (1975). El libro de la fauna ibérica. Naranco, Oviedo. Rost, J. (2013). Dieta dels ocells frugivors i dispersors de llavors a la Garrotxa durant la migracio de tardor. Revista Catalana d’Ornitologia, 29: 43-48. Soler, M., Pérez-González, J. A., Soler, J. J. (1991). Régimen alimenticio del mirlo común (Turdus merula) en el sureste de la península Ibérica durante el periodo otoño-invierno. Doñana, Acta Vertebrata, 18: 133-148. Valverde, J. A. (1967). Estructura de una comunidad de vertebrados terrestres. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid.
Rafael J. Aparicio Santos Fecha de publicación: 15-01-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 6-05-2011; 2. Alfredo Salvador. 13-09-2016 Aparicio, R. J. (2016). Mirlo Común – Turdus merula. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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