|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Garden Warbler, diet.
Ecología trófica En condiciones controladas de laboratorio esta especie presenta ritmos endógenos estacionales de preferencia alimenticia (Berthold, 1976), siendo básicamente insectívora durante la cría y frugívora el resto del año. El cambio de dieta de insectívora a frugívora se halla asociado, en primer lugar, a un incremento en la deposición grasa y, en segundo lugar, a un incremento tanto en la eficiencia de la asimilación del alimento consumido durante el engorde premigratorio como a la cantidad diaria de alimento ingerida (Bairlein, 1987; Shirihai et al., 2001). No obstante, si a las aves se les suministra exclusivamente alimento vegetal pierden peso y pueden llegar a morir, pero si se les suministra una dieta solo a base de alimento animal o mixta animal y vegetal, muestran el ciclo de engorde natural. Parece ser que necesitan el aporte diario de un mínimo de tres gramos de insectos y otros animales para cubrir las carencias proteicas que les ocasiona la dieta frugívora. Por lo tanto, el consumo de frutos es claramente oportunista y solo será importante cuando éstos presenten gran disponibilidad y facilidad de obtención, los recursos animales sean escasos y las demandas nutricionales sean elevadas (Berthold, 1976). Dicho de otra manera, la fracción frugívora en la dieta presenta una correlación inversamente proporcional con el consumo de insectos, lo que sugiere que los frutos y los insectos son usados como recursos alimenticios alternativos para obtener nutrientes básicos (Jordano, 1987). No obstante lo anterior, estudios posteriores a los de Berthold (Bairlein, 1987; Jordano, 1988) mostraron que la curruca mosquitera requiere muchas menos proteínas que lo anteriormente supuesto y que necesita muchas menos proteínas que lípidos en su dieta, así que el consumo de bayas y otros frutos suculentos se halla más limitado por el contenido en lípidos (grasa) de estos frutos que por su contenido en proteína (muy bajo también, por otra parte) o en carbohidratos (relativamente elevado en todos ellos). Al ser esta especie un frugívoro legítimo (Herrera, 2004), también presenta una serie de adaptaciones comportamentales, entre las que destaca la capacidad de rastrear en el tiempo y en el espacio las abundancias cambiantes de frutos. Asimismo presenta adaptaciones morfológicas (picos más anchos que otras especies no frugívoras) e histológicas (breve tránsito intestinal del alimento en comparación con las aves no frugívoras) y una elevada tolerancia a metabolitos secundarios potencialmente tóxicos. La curruca mosquitera incluye más de un 80% de frutos carnosos en su dieta postnupcial (Herrera, 2001). En ocasiones ese porcentaje llega al 94,7% de frutos carnosos, como se ha medido en Sierra Morena (Jordano, 1981), aunque el promedio es del 90,3% (Tabla 1, Herrera, 1995).
Tabla 1. Contribución de frutas carnosas (% volumen) a la dieta de la curruca mosquitera. Elaborado con información procedente de Herrera (1995) y trabajos allí citados. 1: Meses del año (1 – enero, 12 – diciembre). 2: Las currucas en paso primaveral no se consideran en esta tabla. 3: Estudio citado en Herrera (1995).
En general selecciona frutos energéticos durante sus migraciones, pero dentro de esta condición, según su disponibilidad: saúcos Sambucus nigra y arraclanes Frangula alnus en el norte y centro ibéricos (Noval, 1975; Hernández, 1993; Calleja y Ponce, 2005); higueras Ficus carica, zarzamoras Rubus spp., lentiscos Pistacia lentiscus, labiérnagos Phillyrea angustifolia y espinos Rhamnus lycioides en el centro y el sur (Thomas, 1979; Jordano, 1981, 1987). Sin embargo también busca activamente frutos escasos pero que presentan una mayor proporción de vitaminas y de sales minerales que los frutos más abundantes (Osyris alba, Smilax aspera y Tamus communis, por ejemplo). Estos frutos escasos los consume juntos y en pequeñas cantidades acompañando a una o dos especies de frutos energéticos más abundantes (Jordano, 1988). La importancia de los frutos en la dieta queda patente al considerar que el 85% de las muestras obtenidas en una zona eurosiberiana como Ginebra, Suiza (Turrian y Jenni, 1991) presentaron restos vegetales. En este estudio, los frutos más consumidos fueron los más abundantes, Rubus spp. y Cornus sanguinea, pero también Sambucus nigra (13% de presencia), al parecer buscado activamente puesto que no se hallaba en las inmediaciones de la zona de estudio. En Córdoba se ha observado que el 65,9% de los excrementos analizados de curruca mosquitera contenían restos de Rubus ulmifolius (Jordano, 1982). Las semillas de la zarzamora Rubus ulmifolius son dispersadas por numerosas especies de aves. Jordano (1984) estudió las diferencias de tamaño en las semillas de Rubus ulmifolius dispersadas por las cuatro especies de aves principales dispersantes de esas semillas en una zona del sur de España (Sylvia atricapilla, Sylvia borin, Erithacus rubecula y Turdus merula). Este investigador observó diferencias en el tamaño medio de las semillas dispersadas por las especies de aves, encontrándose las de mayor tamaño en los excrementos de la curruca mosquitera. En un matorral mediterráneo del área de Doñana, se constató el consumo de frutos carnosos de más de diez especies vegetales en dos años de estudio (Jordano, 1988). Los cambios en la dieta entre años reflejaron la disponibilidad interanual de los frutos, es decir, los más consumidos (>10%) también fueron los más abundantes, pero asimismo los más energéticos, mientras que los de menor consumo (<10%) fueron aquellos que ostentaron un valor calórico neto inferior, verbigracia, menos lípidos y carbohidratos solubles que los más consumidos, aunque también un mayor contenido en sales minerales, alcaloides y otros compuestos como terpenos y taninos. Para ilustrar la relación mutualista que se establece entre la curruca mosquitera y los frutos que consume en verano-otoño, sirva el ejemplo del arraclán en la Cordillera Cantábrica (Hernández, 1993): La dispersión del arraclán en la Cordillera Cantábrica viene determinada principalmente por la migración postnupcial de la curruca mosquitera. El alto contenido de agua y bajo en lípidos de los frutos del arraclán (67,4% y 1,4% respectivamente) se corresponde con los requerimientos nutricionales de las aves durante el final del verano y el principio del otoño. El descenso en la tasa total de consumo de frutos en las horas centrales del día está en concordancia con el patrón de actividad general de las aves. La tasa de consumo aumentó progresivamente hasta el 19 de septiembre, disminuyendo después. Esta especie consumió el 75,30% de todos los frutos de este arbusto. Sin embargo en otros ambientes el ajuste no es siempre tan perfecto entre la época de fructificación de las plantas y el paso de las mosquiteras. Así, en el valle del río Guadarrama (Madrid) la migración postnupcial coincide con el inicio de la maduración de las drupas del saúco, pero cuando el paso declina en la 2ª quincena de septiembre aún quedan muchos frutos por consumir, en este caso aprovechados por la curruca capirotada (Calleja y Ponce, 2005). En definitiva, la maduración de una abundante cosecha de frutos de algunas especies como las zarzamoras, los arraclanes, los saúcos y los higos crea una situación de alta disponibilidad de alimento alternativo a los insectos, fácilmente accesible para los pájaros en migración. Asimismo, los frutos no solo pueden suplir las demandas energéticas de algunas especies, sino que también son una fuente importante de agua en los secos y calurosos veranos mediterráneos (Jordano, 1981), máxime si se tiene en cuenta que los largos vuelos migratorios entrañan graves riesgos de deshidratación (Bairlein, 1987). En relación a la dieta de origen animal también muestra una gran plasticidad, consumiendo las presas conforme a su disponibilidad, siempre que sean insectos poco móviles, típicos de follaje. Así en Ginebra (Turrian y Jenni, 1991) capturan tricópteros a principios de septiembre, que es cuando éstos son más abundantes, mientras que en agosto y a finales de septiembre se centran en homópteros e himenópteros, cuyo pico de actividad se produce, respectivamente, en ese momento. El tamaño medio de presa varía según el tipo de presa. En Sierra Morena (Jordano, 1981) el tamaño medio obtenido fue de 5,5 mm para los coleópteros, 4,3 mm para los formícidos, 4,9 mm para los himenóteros y 7,3 mm para los hemípteros. En esta localidad más del 90% del volumen de su dieta estuvo compuesto por materia vegetal, pero también consumió insectos, fundamentalmente coleópteros e himenópteros y solo esporádicamente hormigas (Tabla 2).
Tabla 2. Dieta postnupcial de la curruca mosquitera en Sierra Morena, según Jordano (1981). Frecuencia: frecuencia de aparición respecto al total de muestras. Biomasa: porcentaje del volumen animal o vegetal. Porcentaje: porcentaje numérico respecto al total de presas.
Aparentemente, una pequeña proporción de insectos en la dieta provoca importantes incrementos de proteínas en la ingesta (Jordano, 1988). Primavera La dieta en primavera se halla constituida fundamentalmente por insectos y sus larvas (Noval, 1975). Lepidópteros, coleópteros, hemípteros, dípteros (tipúlidos especialmente) y ocasionalmente pequeñas lombrices de tierra. Los pollos son alimentados en el nido con orugas, dípteros y arañas. A partir del verano come toda clase de frutos silvestres y cultivados, y cuando realiza una segunda puesta, los pollos de ella son cebados con trozos de cerezas y otros frutos silvestres. Estudios más detallados se han llevado a cabo en Inglaterra (Cramp, 1992). Consume fundamentalmente insectos, incorporando frutos desde julio. Entre las presas animales destacan colémbolos, efímeras, libélulas, moscas de las piedras (plecópteros), saltamontes, trips (tisanópteros), hemípteros y neurópteros, en general insectos de follaje o vuelo débil. La alimentación de los pollos se centra sobre todo en insectos, incluyendo frutos carnosos en las últimas polladas. En Inglaterra se ha estudiado mediante dos técnicas (Cramp, 1992): muestras fecales (n=202) y collares esofágicos (n=80). Las heces muestran predominancia de los coleópteros (mariquitas, 35,1%), orugas de lepidópteros (34,2%) y tipúlidos (dípteros, 27,2%), mientras que los collares invierten los porcentajes: tipúlidos (50%), orugas (18,8%) y coleópteros (16,3%). Asimismo se constató la presencia de pequeños caracoles (2 mm), seguramente por las necesidades metabólicas de calcio. Desde junio decrece la importancia de las orugas, incrementándose las de los otros dos grupos. Invernada Durante su invernada consume principalmente isópteros (termitas) y frutos carnosos, entre ellos Rubus, Lantana, Securinea, Phyllantus y un largo etc. (Cramp, 1992).
Referencias Bairlein, F. (1987). The migratory strategy of the Garden warbler: a survey of field and laboratory data. Ringing & Migration, 8: 59-72. Berthold, P. (1976). The control and significance of animal and vegetable nutrition in onmivorous songbirds. Ardea, 64: 140-154. Calleja, J. A., Ponce, C. (2005). Paso migratorio postnupcial de currucas (género Sylvia) en el curso medio del río Guadarrama (Madrid). Pp. 110-119. En: de la Puente, J., Pérez-Tris, J., Bermejo, A., Juan, M. (Eds.). Anuario Ornitológico de Madrid 2004. SEO-Monticola. Madrid. Cramp, S. (Ed.). (1992). The birds of the Western Paleartic. Volume VI. Oxford University Press, Oxford. Fuentes, M. (1994). Diets of fruit-eating birds: what are the causes of interspecific differences? Oecologia, 97: 134-142. Gardiazábal, A. (1990). Untersuchungen zur Ökologie rastender Kleinvögel im Nationalpark von Doñana, (Spanien): Ernährung, Fettdeposition, Zugstrategie. Tesis Doctoral. Universidad de Colonia. Hernández, A. (1993). Variación temporal en el consumo de frutos de arraclán (Frangula alnus) por aves en el valle del río Torío (Cordillera Cantábrica, NO de España). Ardeola, 40: 21-26. Herrera, C. M. (1984). A study of avian frugivores, bird-dispersed plants, and their interaction in Mediterranean scrublands. Ecological Monographs, 54: 2-23. Herrera, C. M. (1995). Dispersal systems in the Mediterranean: Ecological, Evolutionary, and Historical Determinants. Annual Review of Ecology and Systematics, 26: 705-727. Herrera, C. M. (2001). Dispersión de semillas por animales en el Mediterráneo: ecología y evolución. Pp. 124-152. En: Zamora, R., Pugnaire, F.I. (Eds.). Ecosistemas mediterráneos. Análisis funcional. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid. Herrera, C. M. (2004). Ecología de los pájaros frugívoros ibéricos. Pp. 127-153. En: Tellería, J. L. (Ed.). La Ornitología hoy. Homenaje al profesor Francisco Bernis Madrazo. Editorial Complutense, Madrid. Jordano, P. (1981). Alimentación y relaciones tróficas entre los paseriformes en paso otoñal por una localidad de Andalucía central. Doñana, Acta Vertebrata, 8: 103-124. Jordano, P. (1982). Migrant birds are the main seed dispersers of blackberries in Southern Spain. Oikos, 38: 183-193. Jordano, P. (1984). Seed weight variation and differential avian dispersal in blackberries Rubus ulmifolius. Oikos, 43: 149-153. Jordano, P. (1987). Frugivory, external morphology and digestive system in mediterranean sylviid warblers Sylvia spp. Ibis, 129: 175-189. Jordano, P. (1988). Diet, fruit choice and variation in body condition of frugivorous warblers in mediterranean scrubland. Ardea, 76: 193-209. Noval, A. (1975). El libro de la fauna ibérica. Naranco, Oviedo. Shirihai, H., Gargallo, G., Helbig, A. (2001). Sylvia warblers. Identification, taxonomy and phylogeny of the genus Sylvia. Christopher Helm, London. Thomas, D. K. (1979). Figs as a food source of migrating Garden warblers in southern Portugal. Bird Study, 26: 187-191. Turrian, F., Jenni, L. (1991). Étude de trois espèces de fauvettes en période de migration postnuptiale à Verbois, Genèv : évolution de la masse, offre en nourriture et régime alimentaire. Alauda, 59: 73-88.
Rafael J. Aparicio Santos Fecha de publicación: 27-10-2009 Aparicio, R. J. (2016). Curruca mosquitera – Sylvia borin. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
