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Grulla común - grus grus (Linnaeus, 1758) |
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Common Crane, diet.
Ecología trófica Dieta Existe poca información
cuantitativa de la dieta de Los cambios en los usos del
terreno agrícola y ganadero facilitan que nuevos alimentos, como el maíz,
sean incorporados a la dieta de Los hábitos tróficos de La disponibilidad para La composición de la dieta en
Extremadura, expresada en cantidad de ingestiones de cada tipo de alimento,
difiere ligeramente entre los jóvenes y sus progenitores (Avilés et
al., 2002b). Los progenitores incluyen un 3% de semillas de cereal,
mientras que en los jóvenes este porcentaje se incrementa hasta el 11% (en
los adultos no reproductores el porcentaje es del 13%). Por el contrario, la
ingesta de bellotas fue máxima en los progenitores (24%) y mínimo en los jóvenes
(11%). Paradójicamente a estas diferencias, la diversidad de la dieta no fue
significativamente diferente entre los progenitores, los jóvenes y las
grullas adultas no reproductoras (Avilés et
al., 2002b). El peso de cada porción de
bellota utilizada por las grullas se ha estimado en 2,9 + Comportamiento de obtención
de alimento de En A su llegada a Gallocanta
en otoño, las grullas se alimentan en los rastrojos de cereal y
ocasionalmente de girasol con las semillas que los agricultores han derramado
o no han podido recoger durante la cosecha (Alonso et al., 1984; Alonso y Alonso, 1992). Sólo con el grano presente
en los rastrojos de cereal las grullas pueden alimentarse hasta bien entrado
el invierno. Este grano remanente en los rastrojos carece de utilidad para los
agricultores salvo por permitir a los pocos rebaños de ovejas que pueblan la
zona que complementen su dieta. Esta es una diferencia fundamental con
respecto a los rastrojos de cereal en las zonas clásicas de invernada de las
grullas, puesto que allí la actividad de la fauna granívora y de la ganadería
durante el verano disminuye en gran medida la abundancia de semillas en los
rastrojos (Telleria et
al., 1988). Son los propios agricultores, mediante el labrado de los
rastrojos, uno de los dos factores principales que determinan el agotamiento
del grano disponible para las grullas. El otro factor es la actividad de búsqueda
e ingestión de las propias grullas, que pueden permanecer en la zona en
cantidades de decenas de miles de individuos mientras aprovechan este recurso
alimenticio (Alonso et al.,
1984; Alonso et al.,
1994; Alonso et al.,
1986). La transformación de los rastrojos en terrenos labrados produce una
disminución de la cantidad de alimento disponible para las grullas, que se
distribuyen por la cuenca endorreica de Gallocanta
e incluso recorren varias decenas de kilómetros para buscar alimento en la
cuenca del río Jiloca en los rastrojos de cereal
y sobre todo en los rastrojos de maíz, de relativa abundancia en ese lugar al
ser cultivados mediante sistemas de regadío. En mitad del invierno, una
porción de los terrenos que fueron labrados están sembrados, pero la escasez
de lluvias en la cuenca de Gallocanta suele
facilitar que no germinen durante un tiempo. Las grullas aprovechan las
semillas que no han sido enterradas durante la siembra, o que han sido
derramadas durante los giros de las sembradoras, distribuyéndose en la zona
de manera aproximadamente proporcional a la distribución del alimento
disponible (Bautista et al.,
1995). Las grullas no utilizan las zonas con más cantidad de alimento
disponible al principio de la temporada (Alonso et
al., 1984), ya que suelen comenzar por visitar las cercanas a la laguna
para después ir alejándose a medida que el alimento disminuye y el numero de
grullas aumenta (Alonso et
al., 1984; Bautista et
al., 1995). Por tanto, la distribución de las grullas con respecto a
la cantidad de recursos en Gallocanta al principio
de la temporada otoñal y al final de la primavera no muestra un patrón
significativo, mientras que a mitad del invierno la relación es muy
significativa (Bautista et
al., 1995). En general, las grullas tienden a dispersarse (mediante
muchos bandos con pocas grullas) cuando se alimentan sobre rastrojos de
cereal, pero la tendencia se invierte (pocos bandos con muchas grullas) cuando
se alimentan sobre siembras (Alonso et
al., 1987b). La tasa de ingestión es mayor cuando las grullas se
alimentan en rastrojos de cereal que cuando lo hacen en siembras sin grano en
superficie (Alonso y Alonso, 1993). La preferencia por la semilla
derramada durante la cosecha en los rastrojos y por la semilla no enterrada
durante la siembra deja paso, una vez que este recurso es utilizado, a la
preferencia por la semilla enterrada en las siembras. Debido a esta jerarquía
en las preferencias de las grullas, el perjuicio que ocasionan a los
agricultores es en general despreciable. Sólo en alguna finca cercana a los
dormideros y visitada repetidamente por las grullas los daños son suficientes
como para ser compensados en base a criterios estrictamente agropecuarios por
pérdida de cosecha (Alonso et
al., 1990). El aumento de la población occidental de grulla común
puede recomendar una actualización de los criterios de compensación por la
presencia de estas aves en terrenos agrícolas y ganaderos (Fernández et
al., 2003) La tasa de ingestión en las
zonas de alimentación disminuye antes de que ocurra un cambio de parcela
(Alonso et al., 1995).
Las parcelas son abandonadas cuando la tasa de ingestión todavía es elevada
si se encuentran alejadas del dormidero o si el valor promedio de las parcelas
circundantes es elevado (Teorema del Valor Marginal, Alonso et al., 1995). La decisión definitiva de cambiar de parcela de
alimentación no solo depende del valor de la tasa de ingestión, ya que además
está influida por el tamaño del bando y por la cantidad de información que
pueden obtener de las condiciones ambientales, por lo que se ha propuesto que
la ecología trófica de las grullas en estas circunstancias podría ajustarse
a un comportamiento bayesiano (Alonso et
al., 1995; Olsson y Holmgren,
1998). La interferencia entre las
grullas de un bando es un factor clave en la cantidad de alimento que pueden
ingerir (Alonso y Alonso, 1991, 1993), pero el valor de la interferencia es
difícil de estimar en el campo, debido a que los animales gregarios como las
grullas suelen evitar concentraciones muy elevadas en las que la interferencia
disminuye el beneficio de permanecer en el bando. No obstante, también suelen
evitar concentraciones muy laxas en las que no hay beneficios por agregarse (e.g.,
aumento de la vigilancia, Alonso et
al., 1987a). La interferencia debida a la competencia por el alimento
se ha estimado en las grullas que se alimentan en campos de cereal en Gallocanta.
Se ha calculado que el coeficiente de disminución de la tasa de ingestión
con respecto a la densidad del bando es igual a 0,30 (Stillman
et al., 2002). La
interferencia competitiva en las grullas también se ha estudiado mediante
modelos espacialmente explícitos que están basados en el comportamiento
individual. El mejor modelo que se ha diseñado para explicar la disminución
de la tasa de ingestión en varias circunstancias es el que asume que las
grullas maximizan la tasa de ingestión de alimento sólo si la ingestión no
alcanza la cantidad mínima para completar los requerimientos energéticos
diarios. Las predicciones de este modelo concuerdan con la frecuencia
observada de agresiones en los bandos de grullas para las aves extremadamente
subordinadas o extremadamente dominantes, en comparación con las grullas de
rango jerárquico intermedio (Alonso et
al., 1997; Stillman et al., 2002). El desplazamiento del lugar de
alimentación producto de una agresión ha sido estudiado y se explica por la
necesidad del agresor de incrementar su tasa de ingestión de manera urgente a
costa de una victima que ha encontrado una acumulación de semillas y es
observada por las grullas que la rodean mientras ingiere las semillas a una
velocidad elevada (Bautista et
al., 1998). Los beneficios de los ataques son muy poco duraderos,
inferiores a un minuto de alimentación activa, y una vez que se agota el
acumulo de semillas que fue descubierto por la victima y aprovechado por el
agresor, las dos grullas deben buscar el alimento por ellas mismas. Quizás
por eso las agresiones son infrecuentes en las grullas en Gallocanta
(promedio de 5 agresiones cada 100 minutos, Bautista et
al., 1998). La duración de la agresión no está relacionada ni con la
tasa de ingestión de la víctima ni con la del agresor. Los bandos de grullas en Gallocanta
repiten la zona de alimentación durante varios días, pero nunca o muy raras
veces repiten la misma parcela de un día al siguiente. Este comportamiento es
claramente diferente al descrito para las grullas en las zonas tradicionales
de invernada del sur y este de Rutinas diarias de alimentación en Gallocanta. El patrón diario de alimentación de las grullas muestra dos máximos de actividad, uno a primera y otro a última hora del día (Alonso y Alonso, 1992), acentuándose la diferencia con respecto a la actividad en las horas centrales del día al final de la invernada. El patrón temporal de ingestión acumulada de alimento es aparentemente lineal durante la migración en otoño, variando a una trayectoria doblemente exponencial y disminuyendo en la cantidad total de alimento ingerido a medida que transcurre el invierno (Alonso y Alonso, 1992 y datos propios no publicados). Diferencias en la ecología trófica
de adultos y jóvenes en Gallocanta y Extremadura. Los jóvenes emplean más tiempo a la búsqueda e
ingestión del alimento que los adultos, que dedican una parte importante de
su tiempo a vigilar y cuidar de esos jóvenes (Alonso y Alonso, 1993). Esta
diferencia se atempera a medida que transcurre la invernada y los jóvenes se
vuelven más capaces e independientes. Otra diferencia entre los jóvenes y
sus progenitores es que estos últimos interrumpen con mayor frecuencia la búsqueda
de alimento para vigilar durante unos segundos, mientras que los jóvenes
permanecen más tiempo con la cabeza cerca de la superficie del terreno en
busca de alimento. La tasa de ingestión de las grullas jóvenes es inferior
cuando se encuentran en grandes bandos, comparada
con la observada cuando se encuentran en familias alejadas de esos grandes
bandos (Alonso y Alonso, 1993). No resulta sorprendente por tanto que en las
zonas de Gallocanta con menos densidad de alimento
se encuentren las mayores proporciones de jóvenes en familias aisladas
(Alonso et al., 1984;
Alonso et al., 1987b),
si bien aun no se ha podido establecer si este patrón es el resultado de una
exclusión competitiva de los lugares con más alimento o una decisión de las
grullas adultas por establecer territorios invernales en áreas de gran
diversidad de alimento, quizá óptimas para el desarrollo de los jóvenes
(Alonso et al., 1999;
Alonso et al., en
revisión). Cualesquiera que sea la causa, es conocido que existe una
tendencia de las familias de grullas, o de los jóvenes que se han
independizado, a ocupar la periferia de los grandes bandos en Gallocanta
(Alonso y Alonso, 1991, 1993) y en otras áreas de invernada (Avilés, 1999;
Fernández-Cruz et al., 1981),
y eventualmente a cambiar a zonas de menor calidad a medida que su tasa de
ingestión disminuye (Alonso y Alonso, 1993; Alonso et
al., 1984; Alonso et
al., 1987b). Por tanto, incluso para algunas de las grullas que son
dominantes, podría compensar el situarse en zonas de baja concentración de
alimento y de alta diversidad trófica cuando tienen jóvenes a su cargo
(Alonso et al., 1999;
Alonso et al., 2004). En Extremadura no se ha encontrado que los adultos con jóvenes a su cargo tengan una tasa de ingestión inferior a los adultos no reproductores (Avilés, 2003), mientras que en Gallocanta esta diferencia no se encontró en un estudio poblacional (Alonso y Alonso, 1993), pero si se ha observado en un estudio individual con aves radiomarcadas (Alonso et al., 2004). Por otra parte, en Gallocanta no se ha encontrado que exista un efecto significativo del número de jóvenes (uno o dos) en la citada disminución de la tasa de ingestión de los adultos (Alonso y Alonso, 1993). La mayor dedicación a la vigilancia y cuidado de los jóvenes hace que las familias separadas de los grandes bandos alarguen ligeramente la jornada, abandonando el dormidero pronto y regresando tarde, además de reducir el tiempo dedicado al descanso en los aguaderos (Alonso et al., 1999; Alonso et al., en revisión). Con esta estrategia, los adultos de las familias lograrían que la ingestión de alimento no fuese significativamente inferior a la ingestión de las grullas en los grandes bandos (Alonso y Alonso, 1993; Alonso et al., 1999; Alonso et al., 2004). Referencias Alonso, J. A., Alonso, J. C.
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