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Key words: Skylark, diet.
Ecología trófica La dieta de la alondra común es bastante diversa, y consiste en invertebrados y plantas (Glutz von Blotzheim, 1985; Cramp, 1988), variando entre la época reproductora e invernal, con el fin de aprovechar la mayor disponibilidad de ciertos tipos de presas o semillas (Donald, 2004a). En la época reproductora, los invertebrados configuran una alta proporción de la dieta de los adultos y prácticamente la totalidad de la dieta de los pollos (Tryjanowsky, 1995b; Suárez et al., 2009), destacando la ingesta de los escarabajos de las familias Curculionidae, Carabidae y Chrysomelidae (Turner, 1915; en Simms, 1992). En concreto, en Inglaterra se encontró que la alondra común se alimenta en gran parte de arañas, larvas de escarabajo, saltamontes, termitas y otros invertebrados, como lombrices, moluscos, ácaros, áfidos e isópodos (Donald, 2004a). Durante el otoño domina la materia verde y las semillas (72,1%), aunque la proporción de artrópodos es también elevada (37,9%), predominando las hormigas (80,6%) y los curculiónidos (12,2%; Suárez et al., 2009). Sin embargo, en invierno esta dieta pasa a ser especialmente vegetariana, tomando cierto número de pequeñas piedras (gastrolitos) para facilitar la digestión de dicha materia vegetal (Tryjanowsky, 1995b). En esta época, pasan la mayor parte del día buscando comida, habiéndose encontrado en el paleártico occidental comiendo hojas y semillas de ortigas, plantas del género Polygonum, Chenopodium, Rumex y Veronica, crucíferas, ranúnculos, amapolas, fumarias, violetas, flores de guisante, muraje (Anagallis arvensis), borraja (Borago officinalis), flores bilabiadas y fruta caída, además de hojas de diversos cultivos como trigo, colza, trébol, col o remolacha forrajera, a cuyos cultivos incluso pueden llegar a causar cierto nivel de daños (Simms, 1992). Clarke et al. (2003), en un curioso estudio sobre la dieta invernal de las alondras realizado a partir de egagrópilas de aguilucho pálido (Circus cyaneus), encontraron un elevadísimo porcentaje de semillas de cenizo (Chenopodium album), plantas del género Polygonum y albohol (Fallopia convolvulus). Por su parte, Green (1978) en un estudio muy detallado acerca de la dieta de la alondra común, centrado en la época invernal, encontró que se alimentan del grano de cereal de campos abandonados y siembras cuando está disponible, ya que esta fuente de alimento proporcionan mayor energía que las encontradas en otros hábitats. La ratio de energía disponible con la alimentación a base de semillas varía con el tamaño y densidad de estas, mientras que la energía obtenida por el consumo de vegetación verde es relativamente constante de un campo a otro. Por ello, las alondras pasan mas tiempo forrajeando para conseguir semillas en campos arados que “pastando” en zonas de vegetación herbácea, aunque solo en aquellos casos en que la densidad y tamaño de las semillas proporcionarán mayor ingesta de energía. Las hojas forman la mayor parte del alimento en invierno allí donde las densidades de semillas son bajas. A finales del invierno, las alondras pueden buscar también en tierras aradas las semillas de plantas arvenses (malas hierbas) o comer las hojas del cereal ahijado, y por ello, es relativamente frecuente verlas arrancar las plántulas de los cultivos en búsqueda de sus granos (Suárez et al. 2009). La dieta también varía en función del hábitat, por lo que las alondras de rastrojeras comen principalmente granos de cereales, las de campos herbáceos comen hojas de arvenses y las que ocupan campos de cereales de invierno se alimentan de las semillas de estos (Donald et al., 2001a). En el Reino Unido Wilson (2001) constató que la alondra común caza en campos en barbecho, márgenes de caminos y praderas orgánicas, mientras que en Suiza, Jenny (1990b) y Weibel (1998) apuntan que poseen preferencia por campos de flores salvajes, rastrojos, caminos y zonas de hierba corta, siendo los cereales desechados. Además de esto, la alondra común selecciona los sustratos de alimentación teniendo en cuenta factores como la cantidad de presas y el crecimiento de la vegetación según la estructura de esta (Jeromin, 2002), y la cercanía de nidos de potenciales depredadores, como el cernícalo, alimentándose con menor frecuencia en las zonas más cercanas a estos que en las más alejadas (Suhonen, 1994). En zonas de alta montaña de Sierra Nevada utilizan neveros, donde la detectabilidad de presas es mayor, como zonas alternativas de alimentación. El 23% de los individuos observados (n= 65) se alimentaban en neveros. En neveros recorren mayores distancias (6,1 m/min) que en suelo (3,8 m/min), hacen más intentos de captura (11,5/m) que en suelo (4,4/m) y tienen una tasa de captura mayor (70%) que en suelo (16,7%) (Zamora, 1990). La dieta de los adultos en la Península Ibérica es poco conocida y se basa en el análisis de 5 contenidos estomacales del mes de junio del centro peninsular. El 80% de los estómagos contenían Scarabeidae, el 60% Hemiptera, el 60% otros Coleoptera, el 60% Formicidae, el 60% plantas, el 40% Orthoptera, el 40% Tenebrionidae, el 40% Curculionidae, el 40% semillas y el 20% larvas de Lepidoptera (Gil-Lletget, 1945). Los contenidos estomacales de individuos capturados en el País Vasco durante la migración otoñal, contienen gastrolitos, hierbas, semillas e invertebrados, sobre todo hormigas (Vignes, 1996). Por otro lado, cabe destacar las diferencias en la dieta que los progenitores proporcionan a los pollos. Weibel (1999) afirma que dicha dieta, en nido, se basa en la ingesta de arañas, termitas y escarabajos, donde en conjunto estos 3 órdenes suponen un 75% de la misma, y los lepidópteros (tanto polillas como mariposas) e himenópteros (hormigas, avispas, sínfitos y abejas) el 25% restante, en alondras de Suiza. Jenny (1990b) por su parte encontró, también en alondras suizas cómo el 50% de la dieta estaba constituida únicamente por termitas, larvas y pupas de típulas, valores muy similares a los obtenidos por Rjabow (1983, en Simms, 1992) en Rusia. En Dinamarca, los escarabajos de la familia Carabidae suponen más del 40% de las base de la dieta de los pollos en campos tratados con plaguicidas, mientras que representan un menor porcentaje en campos no tratados, donde su dieta es mucho más variada y nutritiva (Oddersker et al., 1997b). Así mismo, la disponibilidad de saltamontes también es mucho menor en las zonas manejadas, pero en ningún tipo de hábitat conforman su presa principal como si ocurre con otras alondras (Herranz et al., 1993), teniendo mejor condición física los pollos alimentados con larvas. También las arañas y sus puestas suponen una parte muy importante de la dieta de los pollos, así como las larvas de moscas del género Symphita (Poulsen et al., 1998), fenómeno también constatado en la alondra ricotí (Chersophilus duponti) y ambas cogujadas (Herranz et al., 1994). La frecuencia de ceba fue establecida en 10 cebas/pollos en Suiza, lo cual supone entre 1,7 y 6 visitas por pollo y hora (Weibel, 1999), aunque Poulsen et al. (1998) determinó 3,4-7,3 visitas por pollo y hora, lo que indica que en cada visita el progenitor transporta varias presas, pudiendo hacer las visitas cada 2 minutos, con un total de 500 cebas al día. Por otro lado, el número de cebas varía con la edad y el número de pollos, y la distancia a volar. Según Donald (2004a) el vuelo medio es de 75 metros, y apenas en el 10% de los mismos se alejan más de 150 metros del nido; mientras que Poulsen (1996) da unas distancias medias que oscilan entre 120 y 230 m. Según Jeromin (2002), en Alemania el macho realiza vuelos de media a 75 metros de distancia y la hembra a 50 m., por lo que el macho haría menos visitas pero con mejores resultados. También es importante apuntar que el tamaño de la presa esta en relacionado con el tamaño de los pollos, incrementándose ambos parámetros a la par (Donald, 2004a). En la época estival, los pollos también son alimentados con dípteros y larvas de escarabajos del género Nicrophorus (Turner, 1915; en Simms, 1992). Con el paso de los días y el crecimiento de los pollos el cereal pasa a formar parte de la dieta (Mal`chevskiy y Pukinskiy, 1983), especialmente en los días con mala climatología (Jeromin, 2002). En el caso de los adultos, pueden llegar a comer restos de patatas, queso, o pan, además de las heces de los pollos, existiendo pocos estudios acerca de la dieta una vez que los pollos abandonan el nido (Donald, 2004a). En la tabla 1 se muestran los porcentajes de importancia de distintos ordenes de invertebrados en la dieta de los pollos de alondra común encontrados en poblaciones de Soria según Suárez et al. (2009). El tamaño de presa varía entre 2 y 30 mm y aumenta según crecen los pollos. La mayoría (en % de biomasa) de las presas eran epígeas (48,4%) o se encontraban sobre la vegetación (45,3%), el resto eran voladoras (4,5%) o hipogeas (1,8%) (Suárez et al., 2009).
Tabla 1. Importancia porcentual del número (N) y biomasa seca de los distintos órdenes de invertebrados que conforman la dieta de los pollos de la alondra común. Según Suárez et al.(2009).
Referencias Clarke, R., Combridge, P., Middleton, N. (2003). Monitoring the diets of farmland winter seed-eaters through raptor pellet analysis. British Birds, 96: 360-375. Cramp, S. (Ed.). (1988). Handbook of the Birds of Europe, Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic. Volume V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford University Press, Oxford. Donald, P. F. (2004). The Skylark. T&AD Poyser, London. Donald, P. F., Buckingham, D. L., Moorcroft, D., Muirhead, L. B., Evans, A. D., Kirby, W. B. (2001a). Habitat use and diet of skylarks Alauda arvensis wintering on lowlanf farmland in southern Britain. Journal of Applied Ecology, 38: 536-547. Gil Lletget, A. (1945). Bases para un estudio científico de la alimentación en las aves, y resultado del análisis de 400 estómagos. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 42: 171-194. Glutz von Blotzheim, U. N. (Ed.). (1985). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 10/I. Passeriformes (1. Teil). Alaudidae-Hirundinidae). Aula Verlag, Wiesbaden. Green, R. (1978). Factors affecting the diet of farmland skylarks, Alauda arvensis. Journal of Animal Ecology, 47: 913-928. Herranz, J., Yanes, M., Suárez, F. (1993). Primeros datos sobre la dieta de los pollos de Alondra de Dupont Chersophilus duponti, en la península Ibérica. Ardeola, 40: 77-79. Jenny, M. (1990b). Nahrungsökologie der Feldlerche Alauda arvensis in einer intensiv genutzten Agrarlandschaft des schweizerichen Mittellandes. Ornithologische Beobachter, 87: 31-53. Jeromin, K. (2002). Zur Ernährungsökologie der Feldlerche (Alauda arvensis L. 1758) in der Reproduktionsphase. PhD Thesis. Universit of Kiel. Mal`chevskiy, A.S., Pukinskiy, Y.B. (1983). Birds of the Leningrad Region and adjacent territories. University of Leningrad, Leningrad. Oddersker, P., Prang, A., Elmegaard, N., Andersen, P. N. (1997b). Skylark reproduction in pesticide treated and untreated fields. Pesticides Research 32. Danish Environmental Protection Agency, Copenhagen. Poulsen, J.C. (1996). Behavior and parental care of skylark Alauda arvensis chicks. Ibis, 138: 525-531. Poulsen, J.C., Sotherton, N. W., Aebischer, N. J. (1998). Comparative nesting and feeding ecology of skylarks Alauda arvensis on arable farmland in southern England witn special reference to set-aside. Journal of Applied Ecology, 35: 131-147. Simms, E. (1992). British Larks, Pipits & Wagtails. Harper Collins, London. Suárez, F., Hervás, I., Herranz, J. (2009). Las alondras de España peninsular. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, Madrid. Suhonen, J., Norrdahl, K., Korpimäki, E. (1994). Avian predation risk modifies breeding bird community on a farmland area. Ecology, 75: 1626-1634. Tryjanowski, P. (1995). Gastrolith numbers in the Skylark Alauda arvensis. International Studies of Sparrows, 20: 41-42. Vignes, J. C. (1996). Analyses stomacales de l'alouette des champs (Alauda arvensis), en migration automnale au Pays-Basque. Munibe (Ciencias Naturales - Natur Zientziak), 48: 107-109. Weibel, U. M. (1999). Effects of wildflower Strips in an Intensively Used Arable Area on Skylarks (Alauda arvensis). PhD Tesis. Swiss Federal Institute of Technology, Zurich. Wilson, J. D. (2001). Foraging habitat selection by skylarks Alauda arvensis on lowland farmland during the nestling period. In: Donald, P.F., Vickery, J.A. (Eds.). The ecology and Conservation of Skylarks Alauda arvensis. Pp. 90-101. RSPB, Sandy. Zamora, R. (1990). Importancia de los neveros como sustrato de alimentación para los Passeriformes de alta montaña. Doñana, Acta Vertebrata, 17 (1): 57-66.
Cristian Pérez Granados Eva Serrano Davies Israel Hervás Bengochea y Jesús Herranz Barrera Fecha de publicación: 21-10-2014 Pérez-Granados, C., Serrano-Davies, E., Hervás, I., Herranz, J. (2016). Alondra común – Alauda arvensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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