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Key words: Blackbird, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Nido Ambos sexos buscan lugares adecuados para nidificar, a veces en compañía, pareciendo ser la hembra quien toma la decisión final. Normalmente construyen un nuevo nido en cada puesta, pero a veces crían en el mismo toda la temporada e, incluso, en sucesivas primaveras si ha resistido las inclemencias meteorológicas del invierno. La construcción del nido comienza habitualmente en febrero y las puestas completas en marzo son normales. No obstante, la mayoría de las parejas comienzan la construcción del nido en el norte de España (Noval, 1975) entre finales de marzo y principios de abril. En Canarias el periodo de cría abarca desde diciembre hasta julio (Martín y Lorenzo, 2001). El nido lo construye la hembra y utiliza hierba seca, musgo y barro, también hojas, raíces y tallos. Emplea en su construcción unas dos semanas. Su forma es en copa. 15,2 cm de diámetro externo y 9,8 cm de interno (Cramp, 1988). El interior lo forra con hierba fina. En conjunto es un nido grande y voluminoso. El interior forma un cuenco profundo. Habitualmente está a poca altura del suelo (1’43 m de media, n = 50, Noval, 1975). Corrientemente en matorrales, setos, enredaderas, hiedra, horquillas de árboles a baja altura, huecos de troncos, taludes, etc. En árboles se sitúan entre 3 y 12 m. A veces los construyen en el interior de cobertizos, cuadras e invernaderos. Con gran facilidad desertan nidos antes de terminarlos. Los primeros de la temporada están muy al descubierto debido a la falta de densidad de la vegetación. Esto ocasiona un bajo índice de éxito en la primera cría. En naranjales del este peninsular los nidos se encontraban a una altura del suelo media de 1,34 m y a una distancia media del tronco de 1,26 m (Taberner et al., 2012)2. Puesta Consta de 3-5 huevos, casi siempre 4, pocas veces 3 y menos aún 5. También efectúan puestas de reemplazo. En el norte de España (Noval, 1975) las primeras puestas completas son raras antes del 10 de abril. En Madrid se han registrado las fechas más precoces de primeras puestas de toda Europa, algunas a finales de enero, aunque normalmente se efectúan entre la tercera semana de febrero y la tercera de marzo, mientras que las últimas abarcan de finales de mayo a principios de junio. Realizan tres puestas por temporada (Alcobendas, 2001). En los naranjales valencianos (Gil-Delgado y Lacort, 1996) la media es de 2’9 puestas por hembra y año (rango 2-5, n = 130). Las primeras puestas se realizan en marzo y abril (fecha media el 28 de marzo), las últimas en junio. Este valor es muy similar al de las poblaciones antropógenas inglesas. Si la nidada tiene éxito, una hembra necesita de 30 a 40 días para realizar dos puestas consecutivas, por lo que en función de la duración de la estación reproductora, una hembra puede criar con éxito un máximo de tres nidadas por año. Las hembras jóvenes son menos prolíficas que las de mayor edad (2,3 por 3,1 nidadas). En Cataluña (Muntaner et al., 1983) puede realizar tres puestas entre marzo y agosto, con un tamaño medio de 3,38 huevos (rango 1-4, n = 78). También parece realizar tres puestas en Canarias, cada una de ellas de 2-4 huevos, normalmente 3 (Martín y Lorenzo, 2001). La influencia humana afecta a parámetros reproductivos. El tamaño de puesta es mayor en bosques (media= 3,37; n= 57) que en ciudades (media= 3,09; n= 43) y en zonas rurales (media= 2,88; n= 32) (Ibáñez-Alamo y Soler, 2010a)1. La cáscara del huevo tiene un color azulado o azulado-verdoso y está, en general, profusamente cubierta de manchas pardo rojizas u ocráceas que en algunos se acumulan en el extremo más ancho, formando un pequeño casquete herrumbroso. La variación en la forma es mayor que en el color. El peso medio es de 7,2 g. Para 34 colectados en el norte de Portugal se obtuvo una media de 28,6 x 21,4 mm, con extremos entre 26,7 a 31,6 x 20,3 a 22,3 mm. 10 de Asturias dieron un promedio de 29,0 x 21,1 mm, con máximo de 32,3 x 22,3 mm y mínimo de 27,1 x 20,5 mm (Noval, 1975). 73 procedentes de Málaga (Alba, 1981) dieron un promedio de 29,75 x 21,63 mm, con máximo de 34,3 x 21,0 mm y mínimo de 27,8 x 20,5 mm. La puesta de cada huevo se produce en las primeras horas de la mañana y con intervalos de 24 horas. Solamente la hembra incuba, aunque el macho puede echarse sobre los huevos. La incubación comienza antes de la puesta del último huevo y su duración es variable, normalmente entre 12-15 días. El nacimiento de los pollos no es simultáneo en todos, sino que uno por lo menos nace un día después, sobre todo en puestas de 5 huevos (Noval, 1975). La incubación promedio es de 13 días en segundas y terceras puestas y algo más en las primeras, por la escasez de alimento y las inclemencias meteorológicas. Crianza Ambos padres alimentan a los jóvenes, siendo la hembra quien empolla continuamente los tres o cuatro primeros días de vida de sus hijos debido a las dificultades que éstos tienen para regular su temperatura corporal. Ambos progenitores realizan la limpieza del nido y protegen la pollada de las inclemencias del tiempo. Los jóvenes abandonan el nido hacia el 13er día, el 9º si son molestados; se ocultan entre la vegetación y son atendidos por ambos padres, que se dividen al 50% la pollada, aunque el macho se hace cargo de toda si la hembra comienza la construcción de un nuevo nido. Permanecen unas tres semanas atendiendo a los jóvenes, hasta que éstos se dispersan (Noval, 1975). Las llamadas de petición de alimento de los pollos tienen costes de depredación. Los nidos de mirlo en los que se introdujo experimentalmente un pollo de críalo o de mirlo fueron más depredados que aquellos en los que solamente se aumentó o se redujo el número de pollos. No hubo efecto del tamaño de nidada pero los nidos a los que se añadió un pollo de críalo duplicaron su tasa de depredación con respecto a los otros tratamientos. La presencia de un pollo de críalo en el nido favorece una detección más temprana del nido por los depredadores (Ibáñez-Álamo et al., 2012)2. Retirada de sacos fecales Los adultos retiran las heces, que tienen forma de saco, de los pollos del nido. Se ha sugerido que lo hacen porque los sacos fecales atraen parásitos que afectan negativamente a los pollos. Experimentos realizados no apoyan esta hipótesis y sugieren que podría deberse a evitar los riesgos de infección microbiana (Ibáñez-Alamo et al., 2016)2. Los padres podrían quitar del nido los sacos fecales de los pollos para reducir la detectabilidad del nido por depredadores. La manipulación experimental del riesgo de depredación percibido por los padres no aumentó el consumo de sacos fecales. Sin embargo, ambos sexos consumieron sacos fecales igualmente, los adultos consumieron más heces en la población que tenía mayor riesgo de depredación y los padres que comieron sacos fecales permanecieron más en el nido (Ibáñez-Álamo et al., 2013)2. Estudios experimentales han puesto de manifiesto que la retirada de los sacos fecales de los pollos por los adultos no está relacionada con el riesgo de depredación, al menos desde el punto de vista olfativo (Ibáñez-Álamo et al., 2014)2. Éxito reproductor En Inglaterra, el 56% de los huevos eclosionan y el 41% de los pollos logran completar su desarrollo. En la antigua Checoslovaquia, el 48% de los nidos son depredados. Las aves suburbanas ostentan mayor éxito que las silvestres (39'5% por 30'4%). En Suecia, solo el 27% logra independizarse (Cramp, 1988). En Madrid, de 78 puestas examinadas se obtuvo al menos un pollo en el 60% de ellas (Alcobendas, 2001). Las causas más comunes de pérdida de puestas fueron las inclemencias meteorológicas.
Estructura y dinámica de poblaciones Como en otros paseriformes, después de una alta mortalidad juvenil que dura unos cuantos meses, la mortalidad se hace constante, de manera que las probabilidades de que, por ejemplo, un mirlo de dos años de edad muera al cabo de un año son aproximadamente las mismas que las de un individuo de cinco años (Hutchinson, 1981). La duración media de vida del mirlo común y otras especies emparentadas como el zorzal común (Turdus philomelos) y el zorzal robín (Turdus migratorius), se estima en 1,9 años y no es más que una pequeña fracción, del orden del 10%, de la vida máxima conocida. Prácticamente no hay aves que sobrevivan hasta dar pruebas de senilidad. Conforme a los datos obtenidos de mirlos en Inglaterra (Cramp, 1988), la mortalidad llega al 60% el primer año, descendiendo de manera acusada el segundo año y no superando el 50% hasta el sexto. En general, la mortalidad es mayor el primer año de vida (incluso el doble), no existiendo diferencias según sexos. Menor mortalidad en las aves urbanas que en las silvestres (30% por 50% en Alemania, Cramp, 1988). En España no se han efectuado estudios sobre supervivencia. No obstante, los datos obtenidos por Aparicio (1998) en el centro de España constituyen una prueba indirecta de la elevada mortalidad que experimentan estas aves en su primer año de vida, ya que los mirlos jóvenes disminuyen su porcentaje a lo largo del ciclo anual desde un máximo en la época postnupcial (85%), un punto medio en el invierno (78%) y un mínimo en la época de cría (62%), pese al aporte de aves de esta edad en otoño e invierno. Asimismo, un total de 71 mirlos anillados y recuperados en España con edad conocida (Santos, 1985), permitieron construir una tabla de vida orientativa: 26 no pasaron del primer año, 23 vivieron al menos un año, 12 sobrevivieron al segundo año, 6 al tercero, 1 al cuarto, 2 al quinto y 1 al sexto. La máxima longevidad registrada de un ave española corresponde a una hembra anillada en Valencia y controlada en la misma localidad nueve años y dos meses después (Cantos y Gómez-Manzaneque, 1999). Por otra parte, la edad media de recuperación de 244 individuos europeos capturados en España (Santos, 1985), fue estimada en un año y cuatro meses y medio, mientras que 30 de ellos cumplieron al menos tres años; el ave de mayor edad se recuperó a los catorce años y ocho meses de su nacimiento.
Referencias Alba, E. (1981). Medidas de huevos de algunas especies de aves ibéricas. Ardeola, 28: 142-144. Alcobendas, G. (2001). Datos sobre la reproducción del Mirlo común (Turdus merula) en dos áreas urbanas de Madrid. Pp. 38-43. En: Bermejo, A., De La Puente, J., Seoane, J. (Eds.). Anuario Ornitológico de Madrid 2000. SEO-Monticola, Madrid. Aparicio, R. J. (1998). Variación estacional en la proporción de sexos y edades en los mirlos (Turdus merula) del centro de España. Butlletí del Grup Català d’Anellament, 15: 25-31. Cantos, F. J., Gómez-Manzaneque, A. (1999). Informe sobre la campaña de anillamiento de aves en España. Año 1998. Ecología, 13: 311-457. Cramp, S. (Ed.). (1988). The birds of the western Paleartic. Volumen V. Oxford University Press, Oxford. Gil-Delgado, J. A., Lacort, P. (1996). La estación de nidificación del mirlo (Turdus merula) en los naranjales: tiempo de nidificación y número de nidadas. Ardeola, 43: 41-48. Hutchinson, G. E. (1981). Introducción a la ecología de poblaciones. Blume, Barcelona. Ibáñez-Álamo, J. D., Arco, L., Soler, M. (2012). Experimental evidence for a predation cost of begging using active nests and real chicks. Journal of Ornithology, 153 (3): 801-807. Ibáñez-Álamo, J. D., Ruiz-Raya, F., Rodríguez, L., Soler, M. (2016). Fecal sacs attract insects to the nest and provoke an activation of the immune system of nestlings. Frontiers in Zoology, 13: 3. Ibáñez-Álamo, J. D., Ruiz-Raya, F., Roncalli, G., Soler, M. (2014). Is nest predation an important selective pressure determining fecal sac removal? The effect of olfactory cues. Journal of Ornithology, 155 (2): 491-496. Ibáñez-Álamo, J. D., Sanllorente, O., Arco, L., Soler, M. (2013). Does nest predation risk induce parent birds to eat nestlings' fecal sacs? An experimental study. Annales Zoologici Fennici, 50 (1-2): 71-78. Ibáñez-Alamo, J. D., Soler, M. (2010a). Does urbanization affect selective pressures and life-history strategies in the common blackbird (Turdus merula L.). Biological Journal of the Linnean Society, 101 (4): 759-766. Martín, A., Lorenzo, J. A. (2001). Aves del archipiélago canario. Francisco Lemus, La Laguna, Tenerife. Muntaner, J., Ferrer, X., Martínez-Vilalta, A. (1983). Atlas dels ocells nidificants de Catalunya i Andorra. Kestres, Barcelona. Noval, A. (1975). El libro de la fauna ibérica. Naranco, Oviedo. Santos, T. (Dir.). (1985). Estudio sobre la biología migratoria de la tribu Turdini (aves) en España. Monografía 39. Instituto para la Conservación de la Naturaleza, Madrid. Taberner, A., Tamarit, R., Gil-Delgado, J. A. (2012). Position of blackbird (Turdus merula) nests in orange trees. Avian Biology Research, 5 (4): 193-197.
Rafael J. Aparicio Santos Fecha de publicación: 15-01-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 6-05-2011; 2. Alfredo Salvador. 13-09-2016 Aparicio, R. J. (2016). Mirlo Común – Turdus merula. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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