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Key words: Capercaillie, reproduction, clutch size, egg size, population trends.
Biología de la reproducción El sistema de apareamiento del urogallo es la poliginia (cada macho se aparea con varias hembras). No existe información sobre la posibilidad de que las hembras se apareen con más de un macho, aunque en el gallo lira (T. tetrix), una especie estrechamente emparentada, la incidencia de poliandria es muy baja (Lebigre et al., 2007). Los nidos se localizan en el suelo y los pollos tienen desarrollo precoz (pueden desplazarse y buscar alimento al poco tiempo de nacer). Existe muy poca información sobre la reproducción de esta especie en España. El único estudio científico disponible está centrado en el uso del hábitat por las hembras con pollos (Bañuelos et al., 2008), y la información existente sobre otros aspectos (edad de primera reproducción, fenología, tamaño de puesta, tamaño de huevo o tamaño de pollada) es muy escasa y - en general- poco fiable, estando dispersa en informes no publicados o en monografías técnicas. Debido a que el conocimiento de los parámetros reproductores es esencial parar facilitar el diseño de una política de gestión eficaz, urge el desarrollo de estudios específicos sobre reproducción. El único dato publicado sobre la edad de primera reproducción procede de Castroviejo (1975), quien señala que dos hembras criadas en cautividad a partir de una puesta retirada en el campo, pusieron huevos en su segundo año. En 2010, la única hembra existente en las instalaciones del programa de cría en cautividad que desarrolla la Consejería de Medio Ambiente de Asturias, de un año de edad, puso 10 huevos de los que nacieron varios pollos que murieron posteriormente. Cramp y Simmons (1980) señalan que ambos sexos maduran al año de edad, aunque en los machos la primera reproducción tiene lugar no antes de los tres años. En la Cordillera Cantábrica, la época de celo comienza a mediados de marzo y alcanza su máximo apogeo en el mes de mayo (Castroviejo, 1975; Ena Álvarez et al., 1984; Martínez, 1993), pudiendo extenderse hasta finales de junio (Félix González, datos inéditos). Las hembras acuden a las zonas de exhibición para aparearse a partir de mediados de abril, y las escasas observaciones publicadas sobre cópulas corresponden a finales de mayo y comienzos de junio (Castroviejo, 1975; Martínez, 1993). En los Pirineos el celo parece tener su apogeo entre la segunda quincena de mayo y la primera de junio (Castroviejo, 1975; Monzón, 1981), aunque la información publicada no aporta datos sobre el momento en que se inicia. Las fechas de puesta han sido estimadas a partir de las fechas de eclosión de puestas retiradas en el campo e incubadas en cautividad, y de las primeras observaciones de pollos de escasa edad. No hay datos publicados sobre la duración del periodo de incubación, que en otras poblaciones es de 24-26 días (Cramp y Simmons, 1980). Tanto en la Cordillera Cantábrica como en los Pirineos, los escasos datos disponibles corresponden a puestas efectuadas entre la segunda quincena de mayo y la primera de junio (Castroviejo, 1975; Martínez, 1993). Cuatro nidos localizados en la Cordillera Cantábrica estaban situados en bosques puros o mixtos de haya y abedul con sotobosque puro o mixto de brezo y arándano (Naves Cienfuegos et al., 1990). Un nido localizado en los Pirineos se encontró en una zona con rododendro y brezo (Castroviejo, 1975). En la Cordillera Cantábrica, la puesta oscila entre 5 y 8 huevos (Media = 6.5, Desv. Stand. = 0.97, n= 10), (Castroviejo, 1975 y datos inéditos procedentes de M. Quevedo, M. J. Bañuelos, A. Fernández, y Conserjería de Medio Ambiente del Principado de Asturias; Ballesteros y Robles, 2005). En los Pirineos, el valor medio es similar, aunque el tamaño de muestra disponible es muy reducido (Media = 6,3, Desv. Stand. = 0,57, n= 3) (Castroviejo, 1975). Ambos valores se encuentran entre los citados para otras poblaciones europeas (Proctor y Summers, 2002). Los datos disponibles sobre tamaño de huevo están limitados a las medidas de tres huevos procedentes del mismo nido (Naves et al., 1990). Sus valores medios, 6,0 x 4,1 mm, también están dentro del rango descrito para otras poblaciones europeas, aunque se sitúan en su parte superior (Cramp y Simmons, 1980; Storch y Segelbacher, 2005). Tampoco se dispone de datos precisos sobre tasas de eclosión. En un nido con cinco huevos hallado en Muniellos en 2009, parece que todos eclosionaron, mientras que en otro con ocho encontrado en Tresviso en 1988, dos de ellos no llegaron a hacerlo (Mario Quevedo y Alberto Fernández, datos inéditos). A partir de dos puestas de 6 y 7 huevos retiradas en el campo e incubadas en cautividad, Castroviejo (1975) señala que todos los huevos eclosionaron, aunque en la segunda puesta uno de los pollos nació con una malformación en las patas. Aunque en los últimos años se han efectuado algunos recuentos de hembras con pollos a finales de verano (Fernández et al., 1989; Benito y Argüelles, 2000; Benito, 2001, 2003, 2004, 2005; Canut et al., 2006; Guzmán y Navascués, 2006), los datos sobre el éxito reproductor de las poblaciones ibéricas de urogallo son también muy escasos. En la Cordillera Cantábrica, sobre un total de 103 hembras observadas durante los muestreos efectuados a finales de verano en 1989 y de 1997 a 2005, 24 (32%) iban acompañadas por al menos un pollo. El número de pollos por pollada osciló entre 1 y 7, con un valor medio de 1,8. En un muestreo similar llevado a cabo en 2005 en los Pirineos catalanes, el 42,2% de las hembras observadas (n= 90) estaban acompañadas por algún pollo, siendo el tamaño medio de las polladas de 2,21 (Canut et al., 2006). Otro muestreo desarrollado en los años 1984, 1985 y 1989 en tres áreas de los Pirineos franceses y catalanes, registró 119 hembras, 43 de ellas con pollos (36%), siendo el tamaño de pollada de 2,9 (C.N.E.R.A., 1986; Canut et al., 1989). En conjunto, tanto los valores de porcentaje de hembras con pollos como los de tamaño de pollada a finales del verano para ambas poblaciones, se encuentran dentro del rango observado en la población escocesa durante su declive (Moss et al., 2001; Baineset al., 2004), mientras que sólo el porcentaje de hembras con pollos entra dentro del rango observado en la población finlandesa (Kurk iet al., 1997), la mayor población europea de esta especie. Los valores observados en los Pirineos son superiores a los de la Cordillera Cantábrica, aunque tanto la escasez de datos como las probables diferencias metodológicas entre los muestreos efectuados en ambas poblaciones, restan fiabilidad a las diferencias observadas. Respecto al uso y selección del hábitat durante la cría de los pollos, la información para las poblaciones españolas es muy escasa. En este contexto, y tras analizar las observaciones de hembras con pollos obtenidas en la Cordillera Cantábrica, Bañuelos et al. (2008) señalan que estas seleccionan como hábitat preferente los abedulares y zonas poco arboladas, con matorrales y prados, situadas por encima del límite del bosque.
Estructura y dinámica de poblaciones Al igual que sucede con los parámetros reproductores, el conocimiento de la estructura y la dinámica de una población es fundamental para su gestión, especialmente cuanto de trata de poblaciones amenazadas. De nuevo la información disponible es muy escasa, tanto en la Cordillera Cantábrica como en los Pirineos. Se trata por tanto de un tema que también debe ser investigado urgentemente (Quevedo et al., 2006). Algunas referencias ofrecen valores de razón de sexos, pero los métodos empleados están muy sesgados, por lo que las estimas carecen de fiabilidad. De igual modo, los datos sobre éxito reproductor han sido obtenidos de manera muy poco sistemática y continuada, por lo que no existe margen para evaluar tendencias. Las primeras aproximaciones sobre el número de machos presentes en la Cordillera Cantábrica, corresponden a la década de 1960. Desde entonces, se han efectuado numerosas estimas, aunque la metodología y el esfuerzo de muestreo han sido muy variables y, en general, muy poco sistemáticos (Castroviejo et al., 1974; Castroviejo, 1975; Ballesteros et al., 2006). En los Pirineos, existen también estimaciones de este tipo que adolecen de los mismos problemas y cuya elaboración ha sido más reciente (Ballesteros et al., 2006). A pesar de que ese esfuerzo de muestreo ha ido incrementándose notablemente a lo largo del tiempo, en especies como el urogallo, los censos basados en la observación directa carecen de fiabilidad para estimar el tamaño de población (Jacob et al., 2009). Su posible aplicación al análisis de tendencias poblacionales es también muy limitada como consecuencia de la falta de consistencia en los métodos aplicados a lo largo del tiempo. Aunque desde finales de la década de 1990 existen técnicas genéticas que permiten individualizar cada ejemplar a partir de sus plumas o excrementos (Taberletet al., 1996), en España esta metodología ha sido escasamente utilizada hasta ahora (Rodríguez-Muñoz et al., 2007; Alda et al., 2011), y aún no ha sido utilizada para estimar tamaños de población. Debido a estos problemas metodológicos, los análisis sobre la dinámica de la población se han basado fundamentalmente en los cambios en el grado de ocupación de las zonas de exhibición, aquellas en las que se reúnen los machos y hembras de una zona durante el periodo de celo. En algunos casos, esta información se ha complementado con aquella disponible sobre el número de machos observados en cada zona durante el celo. Aunque se trata de datos sujetos también a importantes fuentes de error, las tendencias observadas son lo suficientemente marcadas como para considerarlos indicativos de su evolución a medio plazo. En la Cordillera Cantábrica, se tiene conocimiento de la existencia histórica de 720 áreas de exhibición (Ballesteros et al., 2006), aunque sólo algo más de la mitad disponen de datos de ocupación anteriores al año 2000. Desde el primer muestreo efectuado entre 1981 y 1982 hasta la actualidad, la información existente sugiere un declive muy marcado (Tabla 1). Según estos datos, el porcentaje de ocupación habría descendido desde el 84,4 % inicial hasta un 30,6 % en torno al año 2005 (Obeso, 2003; Ballesteroset al., 2006). Este descenso no ha sido uniforme a lo largo de toda la Cordillera. En los Ancares gallegos y Palencia, áreas situadas en los extremos occidental y oriental del área de distribución, respectivamente, el urogallo parece haber desaparecido. En general, al margen del núcleo de los Ancares, el declive ha sido menos acentuado en el sector occidental de la Cordillera (Obeso, 2003; Pollo et al., 2003, 2005; Bañuelos y Quevedo, 2008) que en el centro y oriente.
Tabla 1. Número de zonas de exhibición de urogallo inventariadas por comunidades autónomas y población en España, y cambios experimentados en el porcentaje de ocupación entre 1982 y 2005. Según Obeso (2003) y Ballesteros et al. (2006).
En los Pirineos, el porcentaje de ocupación en el año 2005 era muy superior, con una media de 91,7 % sobre un total de 218 zonas de exhibición inventariados (Tabla 1) (Ballesteros et al., 2006). Aunque la ocupación muestra un valor muy elevado, las estimas de número de machos sugieren también una dinámica poblacional con tendencia regresiva (Ballesteros et al., 2006).
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