Gorrión molinero - Passer montanus (Linnaeus, 1758)

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Voz

Movimientos

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Tree sparrow, reproduction, reproductive success, breeding phenology, clutch size, nest, eggs, incubation.

Biología de la reproducción

Celo y formación de la pareja

Especie esencialmente monógama. La reproducción empieza ya a principios de marzo, cuando abandonan la vida en bandada y se dispersan para conseguir los mejores puntos de nidificación. Durante el cortejo los machos se exhiben adoptando una postura típica: alas entreabiertas y cola ligeramente bajada abierta en abanico. También agachan la cabeza repetidamente mientras emiten un serie de llamadas (ver voz) desde cualquier percha próxima al lugar elegido para anidar. Con frecuencia, el macho aporta material y realiza vuelos exagerados ante la presencia de la hembra. Durante esta fase se muestran bastante agresivos y, una vez que el macho elige un territorio no permite que ningún otro se acerque a una considerable distancia. Finalmente, la cópula tiene lugar 6-8 días antes del comienzo de la puesta (Cramp y Perrins, 1998).

Construye el nido en el País Vasco de febrero a mayo (González y de Eulate, 1974)¹.

Un comportamiento similar se produce durante el período de actividad sexual otoñal (ver patrón social y comportamiento), momento que los jóvenes y los individuos que han quedado viudos durante la primavera pueden aprovechar para emparejarse.

Cordero y Sánchez-Aguado (1988) observan jóvenes introduciéndose en nidales ocupados aún por pollos, lo cual sugiere la existencia de parasitismo intraespecífico.

Fenología

El inicio de la reproducción se produce en abril o mayo y se puede prolongar hasta bien entrado el mes de agosto. En el centro de la península Ibérica, en Toledo, el pico de las primeras puestas tiene lugar a mediados de abril aunque es bastante frecuente observar nidos con huevos a comienzos del mes (Arroyo et al., 2009, García-Navas et al., 2008). En cambio, las fechas de inicio reportadas por estudios llevados a cabo en otra regiones del centro peninsular (Guadalajara y Alcalá de Henares: Sánchez-Aguado, 1984; Madrid: Veiga, 1990; Meléndez, 2006) y en dos zonas de Cataluña (Barcelona: Cordero y Salaet, 1990, y Osona: Grup d´Anillament Calldetenes-Osona GACO en Baucells et al., 2003) apuntan a que el grueso de la población inicia la reproducción a principios de mayo (Tabla 1). Estas fechas de puesta son algo tardías en comparación con las encontradas por otros autores en diferentes países de Europa (ver revisión en Dyer et al., 1977)

Tabla 1. Fecha de inicio de las primeras puestas en siete poblaciones de la Península Ibérica. (1) fecha en la que es puesto el primer huevo, (2) fecha de puesta media en la población.

Realizan una, dos o tres puestas, rara vez cuatro. De modo habitual, la primera puesta se da en abril o mayo, la segunda a finales de mayo o junio y, si existe, la tercera se produce durante julio o agosto. Cordero y Salaet (1990) estiman que un 32,4% de las parejas sólo llevan a cabo una nidada, un 39,2% realizan dos puestas, el 28,1% tiene tres puestas y un 0,4% de las parejas realizan una cuarta. El valor promedio en cuanto a número de puestas en estas dos colonias de Barcelona es de 1,96 considerando los cinco años de seguimiento. Estos mismos autores señalan que la duración del período reproductor oscila entre los 108-126 días. En un estudio realizado en el valle del Henares (Guadalajara), Sánchez-Aguado (1984) obtiene que el número medio de puestas por parejas es de 1,76 y que desde que se pone el primer huevo hasta el abandono del nido del último pollo pasan entre 113 y 125 días según años y colonias (37,5 días de media entre las primeras y las segundas puestas y 38.4 días de media entre las segundas y las terceras). En Madrid, Meléndez (2006) recoge que la proporción de parejas respecto al total de la población que realizan una, dos o tres puestas suponen un 41,3%, un 38.1% y un 20.6%, respectivamente. García-Navas y Arroyo (datos inéditos) registran en Toledo proporciones de 57,5%, 44%, 25% y 1,5% para parejas que realizan una, dos, tres o cuatro puestas, respectivamente. En esta zona, el periodo reproductor dura en promedio 130 días (37,4 días de media entre las primeras y las segundas puestas y 34.1 días entre las segundas y las terceras).

Sánchez-Aguado (1984) comenta que la temperatura parece tener influencia en la sincronización de las primeras puestas de manera que, cuando la temperatura media de la semana anterior al inicio de las puestas es alta, éstas empiezan mucho más simultáneamente que cuando es baja.

Nido y colonias

Ave troglodita, utiliza cualquier cavidad ya sea de origen natural o antrópico. Suelen aprovechar oquedades en muros y tejados de cortijos, quinterías, casas de labranza y demás construcciones rurales. Muestra una clara preferencia por los huecos de los árboles, que ocupará siempre como primera opción. De ahí que acepte de buen grado la instalación de cajas-nido dentro de sus territorios. También puede aprovechar los nidos abandonados de hirundínidos y los de otras especies que suelen anidar en taludes (aviones zapadores Riparia riparia y abejarucos Merops apiaster). Es raro observar un nido construido entre las ramas de un árbol o de algún matorral (Sánchez-Aguado, 1995, Baucells et al., 2003).

Puede aparecer asociado para la nidificación con otras especies como el Milano negro (Milvus migrans) (Cano y Frías, 2004) ¹.

El proceso de construcción dura unos cinco días y en él ambos sexos colaboran conjuntamente (Deckert, 1962). El nido típico del gorrión molinero es de forma más o menos ovoide, más alto que ancho y con una pequeña abertura frontal redondeada. La base del nido suele estar formada por hierbas, ramitas y tallos y el interior estar forrado de plumas, pelo, lana y, muy a menudo, material artificial como plásticos y cordeles. Esta parte es la más reforzada y presenta la típica forma de taza donde poner e incubar los huevos. La cubierta y la cara opuesta al orificio de entrada suele construirse con hierba, espigas y paja. La capa más externa se compone de materiales como inflorescencias, acículas de pino, semillas filamentosas, sámaras y raíces que van entretejiendo hasta lograr una estructura estable, pero no excesivamente sólida (García-Navas, obs. pers.). En ocasiones añaden material verde durante la incubación y sobre todo en el período comprendido entre la emancipación de los pollos de la segunda nidada y el inicio de la tercera. Suelen meter hinojo Foeniculum vulgare y también hojas frescas de especies arbóreas posiblemente con función sanitaria. Por lo general, depositan el material fresco sobre la capa de excrementos que se ha formado en el borde de la taza del nido (García-Navas et al. en prep.). Este mismo comportamiento se ha observado en el gorrión común en la India, donde Sengupta (1981) observa varias parejas introduciendo hojas del árbol del Neem Azadirachta indica. Esta planta la viene utilizando el hombre para proteger la ropa de polillas y otros pequeños insectos desde la antigüedad.

El nido puede ser abierto o cerrado con una cúpula más o menos tupida aunque el primer tipo es el más abundante. Durante el cortejo otoñal (ver patrón social y comportamiento) las parejas aportan de nuevo material al nido construido en primavera. Los jóvenes, en función de su fecha de llegada a la colonia de cría, pueden construir un nido completo o, en el caso de los individuos que alcanzan la madurez sexual en fechas tardías (jóvenes de las segundas o terceras puestas), limitarse a aportar plumón, hojas secas y plásticos para formar una base o colchón que les sirva como refugio durante la época invernal (García-Navas et al. en prep.)

En cuanto al uso de nidales artificiales, esta especie muestra una clara preferencia por las cajas-nido comerciales fabricadas con cemento y serrín en detrimento de las típicas construidas con madera (García-Navas et al., 2005, 2008). Poco probable que entre en nidales si el orificio de entrada tiene un diámetro menor de 28 mm (Luniak, 1992; GACO en Baucells et al., 2003). Baucells observa en varias ocasiones individuos muertos al quedarse encallados mientras intentaban entrar en nidales con una abertura de 25 mm (Baucells et al., 2003). Se le puede encontrar también ocupando cajas-nido de grandes dimensiones destinadas a otras especies (abubilla Upupa epops, autillo Otus scops, paloma zurita Columba oenas).

Fecha de puesta

La fecha de la puesta del primer huevo varió en una colonia de la ciudad de Toledo entre hembras que hicieron una, dos o tres puestas, observándose un retraso en las hembras que hicieron una sola puesta (García-Navas y Sanz, 2012)². El intervalo entre puestas varió dependiendo del número de intentos de reproducción (García-Navas y Sanz, 2012)².

Tamaño de puesta

El gorrión molinero pone entre 2 y 7 huevos siendo 5 el valor modal. En Barcelona Cordero y Salaet (1987¹, 1990) obtienen un tamaño de puesta medio de 4,52 huevos (± 0.82) y el Grup d´Anellament Calldetenes-Osona (GACO) registra un valor medio de 4,27 (± 1.12) para un total de 882 puestas controladas (Baucells et al. 2003). Según el GACO las puestas más grandes se dan en las segundas nidadas (primeras puestas: 4.61 ± 1,03, segundas puestas: 4,69 ± 1,19 y terceras puestas: 3,66 ± 1,12). En Guadalajara, Sánchez-Aguado (1984) obtiene este mismo patrón (primeras puestas: 4,92 ± 0,85, segundas puestas: 5,07 ± 0,74 y terceras puestas: 4,21 ± 0,58) y un valor promedio de 4,86 huevos (± 0,85; n = 594). García-Navas y Arroyo (datos inéditos) apuntan un tamaño medio de 4,74 huevos (± 0,90; n = 254) y una variación similar entre puestas aunque menos acusada (primeras puestas: 4,82 ± 0,90, segundas puestas: 4,89 ± 0,69 y terceras puestas: 4,39 ± 0,82) para una colonia en Toledo capital. Meléndez (2006) reporta en un ambiente supramediterráneo (El Escorial, Madrid) unos valores promedio superiores a los citados con anterioridad; 5,57, 5,71 y 3,67 huevos para primeras, segundas y terceras puestas, respectivamente.

El tamaño máximo de puesta se alcanzó a mediados de la estación de reproducción en una colonia de la ciudad de Toledo (García-Navas y Sanz, 2012)².

La densidad de parejas reproductoras parece afectar negativamente al tamaño de puesta (Sánchez-Aguado, 1984; Cordero y Salaet, 1990). Posiblemente esto sea debido a que una mayor densidad de aves puede suponer un mayor grado de competencia intraespecífica para obtener un lugar donde anidar, un mayor desgaste en labores de defensa frente a potenciales ocupantes y menor disponibilidad de alimento cuando los pollos nacen (Sánchez-Aguado, 1984).

Huevos

Son lisos y ligeramente brillantes. Más oscuros, más pardos y menores que los del gorrión común. Muy variables en cuanto a forma, tamaño y color. El fondo es de color blanco cremoso y está salpicado de motas y pequeñas manchas de color pardo o grisáceo, irregulares y, por lo general, poco definidas. Con frecuencia las marcas son tan abundantes que no se distingue la base y el huevo presenta un aspecto marrón oscuro. Si están muy finamente punteados parecen uniformes aunque, por lo general, la parte roma del huevo suele presentar un color más intenso al estar las manchas más agregadas. El patrón de pigmentación de los huevos dentro de una misma puesta suele ser el siguiente: todos los huevos son prácticamente idénticos salvo el último, que suele ser de color blanco o estar mucho menos manchado que el resto (Harrison 1991). Esta característica también se da en el gorrión común. La depleción de la glándula pigmentaria ha sido sugerida como el factor responsable de este cambio en la pigmentación (Lowther, 1988). Por otra parte, algunos autores indican que el aspecto diferente que suele tener el último huevo podría deberse a un interés por parte de la hembra de: i) ahorrarse los esfuerzos derivados de la pigmentación como estrategia frente a los depredadores una vez que, al iniciarse la incubación, aumenta la atención parental sobre los huevos (Ruxton et al., 2001) o ii) señalizar a posibles parásitos que la incubación ha comenzado instando así a estos individuos a depositar sus huevos en otro nido (Yom-Tov 1980).

El porcentaje de puestas dentro de una misma colonia que contienen un último huevo totalmente blanco o escasamente manchado ha sido estimado en un 89% (Vázquez, 2007). Estas puestas suelen ser de mayor tamaño que las que presentan todos los huevos con un mismo patrón de pigmentación aunque no existen diferencias entre ambas en cuanto a éxito reproductor. Por otro lado, la probabilidad de encontrar huevos con un aspecto diferente al resto no se relaciona con el transcurso del evento reproductor (Vázquez, 2007; García-Navas, datos inéditos).

En Cataluña central el tamaño medio es de 18,96 mm (± 1,07) × 13,92 mm (± 0,78) según el GACO (n = 455; en Baucells et al., 2003). En cuanto al peso, Veiga (1990) obtiene un valor medio 2,05 g (± 0,19) en una población del centro peninsular. En el valle del Henares, Sánchez-Aguado (1985) encuentra que los huevos de las primeras puestas presentan un peso medio menor (2,1 ± 0,16 g.) en comparación con los de las segundas y terceras (2,3 ± 0,18 g. y  2,3 ± 0,19 g.)

Período de incubación

Durante el día ambos miembros de la pareja colaboran en la incubación aunque por la noche es la hembra la que asume en exclusiva dicha tarea. Suele durar entre 10 y 13 días (valores extremos de 8 y 14 días). En Toledo (García-Navas y Arroyo, datos inéditos) el valor medio es de 10,84 días (± 1,14; n = 211), observándose una ligera variación conforme transcurre el evento reproductor (primeras puestas: 11,39 ± 1,11 días, segundas puestas: 10,36 ± 0,94 y terceras puestas: 10,12 ± 0.70).

Desarrollo de los pollos

La eclosión se produce en un intervalo de menos de un día, 14,7 h según Veiga (1990). Al nacer, los pollos presentan en el exterior del culmen el diente eclosor, que desparecerá en cuestión de horas. Al tercer día empiezan a despuntar los cañones de las rémiges y coberteras, comenzando el desarrollo de las banderas sobre el séptimo día. Los ojos empiezan a abrirse al cuarto o quinto día (Sánchez-Aguado, 1985). Los pollos de las primeras puestas son los que eclosionan con menor peso (1,7 ± 0,50 g. frente a 2,3 ± 0,18 para las segundas nidadas y 2,3 ± 0.18 para las terceras) debido al menor tamaño de los huevos (Sánchez-Aguado 1985). Según Sánchez-Aguado (1985), el peso de los pollos va aumentando, primero muy rápidamente y progresivamente más despacio, hasta los 13 días de edad momento en el que alcanzan su máximo peso (17,8 g. en promedio, el 81,22% del peso medio adulto), para luego decrecer fundamentalmente debido a pérdida de agua de las plumas. Veiga (1990) estima que la ganancia diaria de peso oscila entorno a los 2,60-2,64 g. dependiendo del tamaño de la nidada. Al ir avanzando la estación de cría los pollos abandonan el nido con un peso progresivamente menor sin que por ello se vea alargada sus estancia en el nido (Sánchez-Aguado, 1985, García-Navas, obs. pers.). El máximo crecimiento relativo del ala se produce en los primeros ocho días mientras que el del tarso y el pico ocurre durante los cinco primeros.

La reducción de pollada influye en el patrón de crecimiento, que tiende a ser más influido entre la primera y la tercera puesta por el ajuste de puesta (Janiga et al., 1993)¹.

Tabla 2. Medidas de pollos con 10 días de edad. El tamaño de la muestra aparece entre paréntesis. Datos Guadalajara: Sánchez-Aguado (1985); Datos Toledo: García-Navas y Arroyo (datos inéditos).

Cuidado parental

Ambos sexos colaboran por igual en la manutención de las crías. Durante las visitas al nido para cebar, los padres aprovechan para sacar fuera los excrementos que se acumulan en su interior. A partir del décimo día los pollos se aproximan a la entrada del nido para recibir el alimento aunque durante las terceras puestas, cuando los recursos alimenticios son más escasos, es muy frecuente observar pollos de menor edad reclamando con la cabeza asomada al exterior (Garcia-Navas, pers. obs). Los pollos volantones abandonan el nido a los 14-17 días de edad  aunque realmente no se emancipan por completo ya que durante los 10-12 días posteriores siguen recibiendo alimento de los padres.  

Éxito reproductor

En Madrid, Veiga (1990) cifra en un 60.5% los huevos que eclosionan y estima el éxito reproductor en un 44,5%, lo cual supone un valor medio de 2,08 (± 2,10; n = 60) pollos por nido en términos de productividad. En Barcelona, el GACO (Baucells et al., 2003) calcula un valor medio de 3,6 (± 1,70; n = 598) pollos criados por nido (primeras puestas: 3,75 ± 1,59, segundas puestas: 3,88 ± 1,63 y terceras puestas: 2,54 ± 1,84) lo que conlleva un éxito reproductor medio del 76,1%. También en Barcelona, Cordero y Salaet (1987¹, 1990) obtienen un valor medio de productividad de 4,95 (± 1.70) pollos volados/nido y un éxito reproductor del 53,21%. En Toledo capital, García-Navas y Arroyo (datos inéditos) obtienen una media de 2,74 pollos volados por nido para un total de 264 puestas controladas (primeras puestas: 2,94 ± 1,74, segundas puestas: 2,92 ± 1,98 y terceras puestas: 2,06 ± 1,54). En esta zona el éxito de eclosión medio se sitúa en torno al 85,4% (± 25,0; n = 231), sin considerar puestas desertadas o abandonadas debido a molestias u otros factores, y disminuye conforme avanza la estación de cría (primeras puestas: 86,75 ± 22,9, segundas puestas: 83,47 ± 25,4 y terceras puestas: 75,07 ± 27,1). Por el contrario, los valores de éxito reproductor total más elevados se obtienen en las segundas puestas (primeras puestas: 67,05 ± 31,7, segundas puestas: 72,34 ± 37,8 y terceras puestas: 62,86 ± 36,5) siendo el valor promedio del 68,04% (± 35,16; n = 227). Meléndez (2006) obtiene en un piso bioclimático superior (El Escorial, Madrid) valores promedio de 4,07, 4,94 y 2,67 pollos volados por nido.

Los valores de éxito reproductor más elevados encontrados para las segundas nidadas son achacables a que en ese intervalo de tiempo (mes de mayo) tiene lugar el pico o momento de máxima disponibilidad de larvas de lepidóptero (Barba et al., 1994). Entre las primeras y segundas puestas no parecen apreciarse diferencias importantes pero sí se observa un marcado descenso del éxito de las nidadas en las terceras (julio-agosto) probablemente debido a la disminución de los recursos alimenticios. Por otro lado, la productividad de la colonia también se ve muy afectada por las condiciones meteorológicas adversas. Este factor, junto a la depredación es la principal causa de fracaso en dos colonias de Barcelona según Cordero y Salaet (1990). También en Barcelona, el Grup d´Anellament Calldetenes-Osona apunta que los porcentajes de pérdida total de las puestas son muy variables entre años registrando valores extremos del 8,2% y el 18,2% entre 1985 y 1989 (Baucells et al., 2003).

El éxito reproductivo del Gorrión molinero es menor en nidos con acumulación de material de nidificaciones anteriores (García-Navas et al., 2008)¹.

Estructura y dinámica de poblaciones

No hay datos españoles.

Referencias

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Vicente García-Navas Corrales
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)

Fecha de publicación: 15-01-2008

Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 20-07-2012; 2. Alfredo Salvador. 28-07-2016

García-Navas, V. (2016). Gorrión Molinero – Passer montanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org