ENCICLOPEDIA VIRTUAL
DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Gorrión Molinero – Passer montanus, Linnaeus, 1798
Key words: Tree sparrow, reproduction, reproductive success,
breeding phenology, clutch size, nest, eggs, incubation.
Biología de la reproducción
Celo
y formación de la pareja
Especie esencialmente monógama. La reproducción empieza ya a principios
de marzo, cuando abandonan la vida en bandada y se dispersan para conseguir los
mejores puntos de nidificación. Durante el cortejo los machos se exhiben
adoptando una postura típica: alas entreabiertas y cola ligeramente bajada
abierta en abanico. También agachan la cabeza repetidamente mientras emiten un
serie de llamadas (ver voz) desde cualquier percha próxima al lugar elegido
para anidar. Con frecuencia, el macho aporta material y realiza vuelos
exagerados ante la presencia de la hembra. Durante esta fase se muestran bastante
agresivos y, una vez que el macho elige un territorio no permite que ningún
otro se acerque a una considerable distancia. Finalmente, la cópula tiene lugar
6-8 días antes del comienzo de la puesta (Cramp & Perrins 1998). Un
comportamiento similar se produce durante el período de actividad sexual otoñal
(ver patrón social y comportamiento), momento que los jóvenes y los individuos
que han quedado viudos durante la primavera pueden aprovechar para emparejarse.
Cordero y Sánchez-Aguado (1988) observan jóvenes introduciéndose en
nidales ocupados aún por pollos, lo cual sugiere la existencia de parasitismo
intraespecífico.
Fenología
El
inicio de la reproducción se produce en abril o mayo y se puede prolongar hasta
bien entrado el mes de agosto. En el centro de la península Ibérica, en Toledo,
el pico de las primeras puestas tiene lugar a mediados de abril aunque es
bastante frecuente observar nidos con huevos a comienzos del mes (Arroyo et al.
en prensa, García-Navas et al. en preparación). En cambio, las fechas de inicio
reportadas por estudios llevados a cabo en otra regiones del centro peninsular
(Guadalajara y Alcalá de Henares: Sánchez-Aguado 1984; Madrid: Veiga 1990;
Meléndez 2006) y en dos zonas de Cataluña (Barcelona: Cordero & Salaet
1990, y Osona: Grup d´Anillament Calldetenes-Osona GACO en Baucells et al.
2003) apuntan a que el grueso de la población inicia la reproducción a
principios de mayo. Estas fechas de puesta son algo tardías en comparación con
las encontradas por otros autores en diferentes países de Europa (ver revisión
en Dyer et al. 1977)
Fecha de inicio de las primeras puestas en
siete poblaciones de la península Ibérica: (1) fecha en la que es puesto el
primer huevo per se, (2) fecha de
puesta media en la población.
Realizan una, dos o tres puestas, rara vez
cuatro. De modo habitual, la primera puesta se da en abril o mayo, la segunda a
finales de mayo o junio y, si existe, la tercera se produce durante julio o
agosto. Cordero y Salaet (1990) estiman que un 32.4% de las parejas sólo llevan
a cabo una nidada, un 39.2% realizan dos puestas, el 28.1% tiene tres puestas y
un 0.4% de las parejas realizan una cuarta. El valor promedio en cuanto a
número de puestas en estas dos colonias de Barcelona es de 1.96 considerando
los cinco años de seguimiento. Estos mismos autores señalan que la duración del
período reproductor oscila entre los 108-126 días. En un estudio realizado en
el valle del Henares (Guadalajara), Sánchez-Aguado (1984) obtiene que el número
medio de puestas por parejas es de 1.76 y que desde que se pone el primer huevo
hasta el abandono del nido del último pollo pasan entre 113 y 125 días según
años y colonias (37.5 días de media entre las primeras y las segundas puestas y
38.4 días de media entre las segundas y las terceras). En Madrid, Meléndez
(2006) recoge que la proporción de parejas respecto al total de la población
que realizan una, dos o tres puestas suponen un 41.3%, un 38.1% y un 20.6%,
respectivamente. García-Navas y Arroyo (datos inéditos) registran en Toledo
proporciones de 57.5%, 44%, 25% y 1.5% para parejas que realizan una, dos, tres
o cuatro puestas, respectivamente. En esta zona, el periodo reproductor dura en
promedio 130 días (37.4 días de media entre las primeras y las segundas puestas
y 34.1 días entre las segundas y las terceras).
Sánchez-Aguado (1984) comenta que la
temperatura parece tener influencia en la sincronización de las primeras
puestas de manera que, cuando la temperatura media de la semana anterior al
inicio de las puestas es alta, éstas empiezan mucho más simultáneamente que
cuando es baja.
Nido
y colonias
Ave
troglodita, utiliza cualquier cavidad ya sea de origen natural o antrópico.
Suelen aprovechar oquedades en muros y tejados de cortijos, quinterías, casas
de labranza y demás construcciones rurales. Muestra una clara preferencia por
los huecos de los árboles, que ocupará siempre como primera opción. De ahí que
acepte de buen grado la instalación de cajas-nido dentro de sus territorios.
También puede aprovechar los nidos abandonados de hirundínidos y los de otras
especies que suelen anidar en taludes (aviones zapadores Riparia riparia
y abejarucos Merops apiaster).
Es raro observar un nido construido entre las ramas de un árbol o de algún
matorral (Sánchez-Aguado 1995, Baucells et al. 2003).
El proceso
de construcción dura unos cinco días y en él ambos sexos colaboran
conjuntamente (Deckert 1962). El nido típico del gorrión molinero es de forma
más o menos ovoide, más alto que ancho y con una pequeña abertura frontal
redondeada. La base del nido suele estar formada por hierbas, ramitas y tallos
y el interior estar forrado de plumas, pelo, lana y, muy a menudo, material
artificial como plásticos y cordeles. Esta parte es la más reforzada y presenta
la típica forma de taza donde poner e incubar los huevos. La cubierta y la cara
opuesta al orificio de entrada suele construirse con hierba, espigas y paja. La
capa más externa se compone de materiales como inflorescencias, acículas de
pino, semillas filamentosas, sámaras y raíces que van entretejiendo hasta
lograr una estructura estable, pero no excesivamente sólida (García-Navas, obs.
pers.). En ocasiones añaden material verde durante la incubación y sobre todo
en el período comprendido entre la emancipación de los pollos de la segunda
nidada y el inicio de la tercera. Suelen meter hinojo Foeniculum vulgare y también hojas frescas de especies arbóreas
posiblemente con función sanitaria. Por lo general, depositan el material
fresco sobre la capa de excrementos que se ha formado en el borde de la taza
del nido (García-Navas et al. en prep.). Este mismo comportamiento se ha
observado en el gorrión común en
El
nido puede ser abierto o cerrado con una cúpula más o menos tupida aunque el
primer tipo es el más abundante. Durante el cortejo otoñal (ver patrón social y
comportamiento) las parejas aportan de nuevo material al nido construido en
primavera. Los jóvenes, en función de su fecha de llegada a la colonia de cría,
pueden construir un nido completo o, en el caso de los individuos que alcanzan
la madurez sexual en fechas tardías (jóvenes de las segundas o terceras
puestas), limitarse a aportar plumón, hojas secas y plásticos para formar una
base o colchón que les sirva como refugio durante la época invernal
(García-Navas et al. en prep.)
En
cuanto al uso de nidales artificiales, esta especie muestra una clara
preferencia por las cajas-nido comerciales fabricadas con cemento y serrín en
detrimento de las típicas construidas con madera (García-Navas et al. 2005;
García-Navas et al. en revisión; García-Navas et al. enviado). Poco probable
que entre en nidales si el orificio de entrada tiene un diámetro menor de
Tamaño
de puesta
El gorrión
molinero pone entre 2 y 7 huevos siendo 5 el valor modal. En Barcelona Cordero
& Salaet (1990) obtienen un tamaño de puesta medio de 4.52 huevos (± 0.82)
y el Grup d´Anellament Calldetenes-Osona (GACO) registra un valor medio de 4.27
(± 1.12) para un total de 882 puestas controladas (Baucells et al. 2003). Según
el GACO las puestas más grandes se dan en las segundas nidadas (primeras
puestas: 4.61 ± 1.03, segundas puestas: 4.69 ± 1.19 y terceras puestas: 3.66 ±
1.12). En Guadalajara, Sánchez-Aguado (1984) obtiene este mismo patrón
(primeras puestas: 4.92 ± 0.85, segundas puestas: 5.07 ± 0.74 y terceras
puestas: 4.21 ± 0.58) y un valor promedio de 4.86 huevos (± 0.85; n = 594).
García-Navas y Arroyo (datos inéditos) apuntan un tamaño medio de 4.74 huevos
(± 0.90; n = 254) y una variación similar entre puestas aunque menos acusada
(primeras puestas: 4.82 ± 0.90, segundas puestas: 4.89 ± 0.69 y terceras
puestas: 4.39 ± 0.82) para una colonia en Toledo capital. Meléndez (2006)
reporta en un ambiente supramediterráneo (El Escorial, Madrid) unos valores
promedio superiores a los citados con anterioridad; 5.57, 5.71 y 3.67 huevos
para primeras, segundas y terceras puestas, respectivamente.
La
densidad de parejas reproductoras parece afectar negativamente al tamaño de
puesta (Sánchez-Aguado 1984; Cordero & Salaet 1990). Posiblemente esto sea
debido a que una mayor densidad de aves puede suponer un mayor grado de
competencia intraespecífica para obtener un lugar donde anidar, un mayor
desgaste en labores de defensa frente a potenciales ocupantes y menor
disponibilidad de alimento cuando los pollos nacen (Sánchez-Aguado 1984).
Huevos
Son
lisos y ligeramente brillantes. Más oscuros, más pardos y menores que los del
gorrión común. Muy variables en cuanto a forma, tamaño y color. El fondo es de
color blanco cremoso y está salpicado de motas y pequeñas manchas de color
pardo o grisáceo, irregulares y, por lo general, poco definidas. Con frecuencia
las marcas son tan abundantes que no se distingue la base y el huevo presenta
un aspecto marrón oscuro. Si están muy finamente punteados parecen uniformes
aunque, por lo general, la parte roma del huevo suele presentar un color más
intenso al estar las manchas más agregadas. El patrón de pigmentación de los
huevos dentro de una misma puesta suele ser el siguiente: todos los huevos son
prácticamente idénticos salvo el último, que suele ser de color blanco o estar
mucho menos manchado que el resto (Harrison 1991). Esta característica también
se da en el gorrión común. La depleción de la glándula pigmentaria ha sido
sugerida como el factor responsable de este cambio en la pigmentación (Lowther
1988). Por otra parte, algunos autores indican que el aspecto diferente que
suele tener el último huevo podría deberse a un interés por parte de la hembra
de: i) ahorrarse los esfuerzos derivados de la pigmentación como estrategia
frente a los depredadores una vez que, al iniciarse la incubación, aumenta la
atención parental sobre los huevos (Ruxton et al. 2001) o ii) señalizar a
posibles parásitos que la incubación ha comenzado instando así a estos
individuos a depositar sus huevos en otro nido (Yom-Tov 1980).
El
porcentaje de puestas dentro de una misma colonia que contienen un último huevo
totalmente blanco o escasamente manchado ha sido estimado en un 89% (Vázquez
2007). Estas puestas suelen ser de mayor tamaño que las que presentan todos los
huevos con un mismo patrón de pigmentación aunque no existen diferencias entre
ambas en cuanto a éxito reproductor. Por otro lado, la probabilidad de
encontrar huevos con un aspecto diferente al resto no se relaciona con el
transcurso del evento reproductor (Vázquez 2007; García-Navas datos inéditos).
En
Cataluña central el tamaño medio es de
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Diferentes
morfotipos de huevos de gorrión molinero: huevos profusamente marcados (primera
y segunda foto de izquierda a derecha), huevo con manchas abigarradas
distribuidas de forma homogénea (centro), huevo con manchas bien definidas que
tienden a concentrarse en uno de los polos (cuarta foto de izquierda a derecha)
y huevo de aspecto casi inmaculado (derecha).
Período
de incubación
Durante
el día ambos miembros de la pareja colaboran en la incubación aunque por la
noche es la hembra la que asume en exclusiva dicha tarea. Suele durar entre 10
y 13 días (valores extremos de 8 y 14 días). En Toledo (García-Navas y Arroyo,
datos inéditos) el valor medio es de 10.84 días (± 1.14; n = 211), observándose
una ligera variación conforme transcurre el evento reproductor (primeras
puestas: 11.39 ± 1.11 días, segundas puestas: 10.36 ± 0.94 y terceras puestas:
10.12 ± 0.70).
Desarrollo
de los pollos
La
eclosión se produce en un intervalo de menos de un día, 14.7 h según Veiga
(1990). Al nacer, los pollos presentan en el exterior del cúlmen el diente
eclosor, que desparecerá en cuestión de horas. Al tercer día empiezan a
despuntar los cañones de las rémiges y coberteras, comenzando el desarrollo de
las banderas sobre el séptimo día. Los ojos empiezan a abrirse al cuarto o
quinto día (Sánchez-Aguado 1985). Los pollos de las primeras puestas son los
que eclosionan con menor peso (1.7 ±
Medidas
de pollos con 10 días de edad:
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Peso
(g) |
Peso (g) Tarso (mm) Ala (mm) |
||
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Localidad |
Guadalajara |
Toledo |
||
|
Primera
puesta |
15.7
± 2.59 (104) |
16.49
± 2.49 (91) |
16.85
± 0.67 (91) |
40.00
± 4.20 (91) |
|
Segunda
puesta |
15.1
± 2.45 (49) |
16.89
± 0.68 (63) |
16.89
± 0.68 (63) |
41.07
± 3.84 (63) |
|
Tercera
puesta |
15.2
± 2.44 (23) |
16.59
± 0.81 (35) |
16.59
± 0.81 (35) |
41.47
± 5.63 (35) |
|
|
||||
El
tamaño de la muestra aparece entre paréntesis. Datos Guadalajara: Sánchez-Aguado
(1985); Datos Toledo: García-Navas y Arroyo (datos inéditos).
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Pollo
con cinco días de edad (izquierda), pollo de diez días (centro) y pollo
volantón con aspecto casi de adulto (derecha).
Cuidado
parental
Ambos
sexos colaboran por igual en la manutención de las crías. Durante las visitas
al nido para cebar, los padres aprovechan para sacar fuera los excrementos que
se acumulan en su interior. A partir del décimo día los pollos se aproximan a
la entrada del nido para recibir el alimento aunque durante las terceras
puestas, cuando los recursos alimenticios son más escasos, es muy frecuente
observar pollos de menor edad reclamando con la cabeza asomada al exterior
(Garcia-Navas, pers. obs). Los pollos volantones abandonan el nido a los 14-17
días de edad aunque realmente no se
emancipan por completo ya que durante los 10-12 días posteriores siguen
recibiendo alimento de los padres.
Éxito
reproductor
En
Madrid, Veiga (1990) cifra en un 60.5% los huevos que eclosionan y estima el
éxito reproductor en un 44.5%, lo cual supone un valor medio de 2.08 (± 2.10; n
= 60) pollos por nido en términos de productividad. En Barcelona, el GACO
(Baucells et al. 2003) calcula un valor medio de 3.6 (± 1.70; n = 598) pollos
criados por nido (primeras puestas: 3.75 ± 1.59, segundas puestas: 3.88 ± 1.63
y terceras puestas: 2.54 ± 1.84) lo que conlleva un éxito reproductor medio del
76.1%. También en Barcelona, Cordero y Salaet (1990) obtienen un valor medio de
productividad de 4.95 (± 1.70) pollos volados/nido y un éxito reproductor del
53.21%. En Toledo capital, García-Navas y Arroyo (datos inéditos) obtienen una
media de 2.74 pollos volados por nido para un total de 264 puestas controladas
(primeras puestas: 2.94 ± 1.74, segundas puestas: 2.92 ± 1.98 y terceras
puestas: 2.06 ± 1.54). En esta zona el éxito de eclosión medio se sitúa en
torno al 85.4% (± 25.0; n = 231), sin considerar puestas desertadas o
abandonadas debido a molestias u otros factores, y disminuye conforme avanza la
estación de cría (primeras puestas: 86.75 ± 22.9, segundas puestas: 83.47 ±
25.4 y terceras puestas: 75.07 ± 27.1). Por el contrario, los valores de éxito
reproductor total más elevados se obtienen en las segundas puestas (primeras
puestas: 67.05 ± 31.7, segundas puestas: 72.34 ± 37.8 y terceras puestas: 62.86
± 36.5) siendo el valor promedio del 68.04% (± 35.16; n = 227). Meléndez (2006)
obtiene en un piso bioclimático superior (El Escorial, Madrid) valores promedio
de 4.07, 4.94 y 2.67 pollos volados por nido.
Los
valores de éxito reproductor más elevados encontrados para las segundas nidadas
son achacables a que en ese intervalo de tiempo (mes de mayo) tiene lugar el
pico o momento de máxima disponibilidad de larvas de lepidóptero (ver p. e.
Barba et al. 1994). Entre las primeras y segundas puestas no parecen apreciarse
diferencias importantes pero sí se observa un marcado descenso del éxito de las
nidadas en las terceras (julio-agosto) probablemente debido a la disminución de
los recursos alimenticios. Por otro lado, la productividad de la colonia
también se ve muy afectada por las condiciones meteorológicas adversas. Este
factor, junto a la depredación es la principal causa de fracaso en dos colonias
de Barcelona según Cordero y Salaet (1990). También en Barcelona, el Grup
d´Anellament Calldetenes-Osona apunta que los porcentajes de pérdida total de
las puestas son muy variables entre años registrando valores extremos del 8.2%
y el 18.2% entre 1985 y 1989 (Baucells et al. 2003).
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García-Navas, V. (2008). Gorrión Molinero – Passer montanus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC