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Key Words: Spanish Sparrow, reproduction, breeding parameters.
Biología de la reproducción Colonias El Gorrión moruno es un ave eminentemente colonial y sólo en contadas ocasiones cría en solitario. El tamaño y densidad de las colonias varía mucho, aunque parece estar relacionado con la densidad de gorriones morunos en la zona. Se registran densidades desde 1 nido por árbol hasta colonias que tienen 180 nidos en un mismo árbol, aunque estas densidades en colonia tan altas suelen estar asociadas a la presencia de nidos de rapaces (Alonso, 1982). A principios de la década de los ochenta las colonias oscilaban en le Península Ibérica entre varios nidos y más de 2.000 parejas (Alonso, 1982), pero actualmente en Extremadura se pueden encontrar colonias con más de 30.000 nidos (Prieta, 2002). Las mayores colonias se encuentran en la cuenca media del Tajo y Guadiana (Roviralta, 2003). En Madrid el tamaño medio de colonia aumentó de 34 a 47 nidos por colonia al aumentar la población regional reproductora (Roviralta, 2000a). Fenología En el sur de Portugal (Alentejo) la reproducción se desarrolla entre finales de marzo - principios de abril hasta principios o mediados de julio, lo que permite que haya tiempo sacar adelante dos polladas. La duración de la temporada de cría es de 84-98 días (Marques, 2002). En colonias de Cáceres y Toledo (Alonso, 1984) las primeras puestas se producen a finales de abril, y la duración total de la nidificación es de 71,9 días (un promedio de 27,43 días por puesta-pollada). Al principio de la época de cría, las colonias no son muy estables y son abandonadas con facilidad. El alto grado de sincronización en la reproducción, y la corta duración de la época de cría, combinado con un comportamiento altamente social y nómada ayudan a los gorriones morunos a aprovecharse de cortos periodos de condiciones favorables para la cría. También el colonialismo le resulta provechoso para enfrentarse a depredadores en las colonias de cría (Alonso, 1984; Marques, 2002a). El inicio de la primera puesta se realiza de forma muy sincronizada. Entre el 76 y 91% del primer huevo de los nidos de las colonias fue puesto en un período de 5 días (Marques, 2002). En numerosas ocasiones, parejas que pierden la primera puesta esperan a que se produzcan las segundas del resto de la colonia para sincronizarse con ellos (Alonso, 1984). En colonias grandes puede haber diferencias en las fenologías reproductivas entre varias zonas dentro de la misma colonia (Alonso 1982). Celo y formación de la pareja Generalmente los machos llegan a las colonias antes que las hembras y empiezan a desarrollar sus manifestaciones de celo durante los días inmediatamente siguientes. Durante estas primeras fases no es raro el abandono de la colonia durante unos días por causa del mal tiempo. La actitud típica del macho reclamando es posado sobre un esbozo de nido (quieto o saltando sobre él, o saltando de rama en rama en torno al mismo), con el plumaje esponjado y haciendo o no vibrar las alas, al mismo tiempo que emite voz de reclamo. El cuello lo mantiene recogido, con la cabeza apuntando ligeramente hacia arriba. Las vibraciones alares se producen a intervalos. Cuando aparece una hembra se pasa a un grado máximo de intensidad. En este estado realiza desplazamientos laterales en ambos sentidos sobre la rama, o saltando alrededor de la hembra. Balancea la mitad anterior del cuerpo hacia abajo y hacia arriba sucesivamente y en sentido lateral, manteniendo el cuerpo muy erguido, con las plumas del pecho y del píleo muy erizadas, alas algo caídas, y moviendo lateralmente la cola. Lo más frecuente es que la hembra se aproxime al macho manteniéndose indiferente. Cuando el macho se acerca, la hembra puede hacer intención de agredirle e incluso perseguirlo en trechos muy cortos. La hembra entonces se situará sobre el esbozo del nido en actitud dominante, mientras el macho sigue en actitud de cortejo en un posadero cercano. Cualquier acercamiento del macho será rechazado por la hembra. El intentará aportar material cuando la hembra salga del nido a un posadero cercano. También se han observado paradas de grupos, en las cuales varios machos cortejan a una hembra simultáneamente. Las cópulas se producen desde dos a tres semanas antes del comienzo de la puesta, pero con máxima frecuencia en las fechas inmediatamente precedentes a ella o durante la misma (Alonso, 1982). Nido Puede utilizar como soporte para situar el nido cualquier árbol o arbusto, prefiriendo los de ramaje más denso, donde la construcción es más fácil. Acebuches, almendros, fresnos, sauces, álamos y chopos son muy usados en las orillas de los cauces (Alonso, 1982). El Gorrión Moruno no siempre se muestra fiel a los mismos lugares año tras año, siendo frecuente que las colonias pequeñas y medianas cambien de localización en diferentes temporadas. Sin embargo, los emplazamientos de las colonias más grandes son ocupados tradicionalmente todos los años. El nido es una estructura oval o redondeada con abertura circular lateral, a veces prolongada en un pequeño tubo. Emplean de 3 a 15 días en su construcción, pero generalmente menos de una semana. En dos casos estudiados el macho aportó material en 543 y 584 ocasiones hasta el comienzo de la incubación. Es bastante habitual encontrar varios nidos construidos juntos en la misma horquilla. Estas aglomeraciones suelen ser de 2 a 4 nidos, y excepcionalmente de 10 o más. La altura del nido sobre el suele depende del sustrato utilizado y oscila entre 0,5 y 25-35 m. La entrada suele estar orientada hacia donde reciben más luz (Alonso, 1982). Aunque en colonias estudiadas en Cáceres no parecen orientar la entrada del nido en una dirección concreta, Rodríguez-Teijeiro y Cordero-Tapia (1983) encuentra que tienden a orientar la entrada del nido de cara al viento. El macho, una vez elegido el lugar apropiado, construye en pocas horas, un cuenco desde el cual reclama incesantemente hasta emparejarse con alguna hembra. Para ello utiliza unas decenas de tallos de plantas siempre verdes que coloca y enrolla con el pico alrededor de alguna rama u horquilla, Hasta que no consiga emparejarse no continuará con la construcción o lo hará a un ritmo muy lento. Una vez formada la pareja la construcción del nido se reanuda rápidamente. El macho siempre trabaja desde dentro del nido. La hembra no aporta nunca material en las primeras fases de construcción del nido, y cuando lo hace, siempre es de forma mucho menos activa que el macho. Primeramente se esbozan las paredes, techo y futura entrada. Los extremos de los tallos generalmente quedan hacia la boca del nido. El material del forro es mucho más pequeño y suave, utilizándose para esta parte plumas en cantidad variable. La última fase de construcción consiste en la construcción a cargo del macho de un tubo lateral más o menos largo que servirá de entrada al nido. Esta fase coincide con el inicio de la incubación. El macho sigue aportando material de forro a lo largo de toda la incubación (Alonso, 1982). En caso de producirse una segunda puesta, los adultos renuevan completamente el forro y la entrada que suelen quedar muy dañados. Cuando los desperfectos en el primer nido son grandes construyen el segundo sobre los restos, e incluso cambian de lugar para emplazar el nuevo nido (Alonso, 1982). La distribución de los nidos difiere mucho dependiendo del tipo de sustrato utilizado, adaptando las características del nido y su distribución espacial formando la colonia en función de las características de la arboleda usada. En dos colonias situadas en olivares los gorriones parecen maximizar la disponibilidad de las copas de los árboles usados. La densidad de nidos es mayor en el interior de la colonia (Marques et al., 2002). También aprovecha nidos de Cotorra Gris (Myopsitta monachus) en Tenerife (Lorenzo, 1994), Pico Picapinos (Dendrocopos major thanneri) en Gran Canaria (Nogales et al., 1987) y Avión Común (Delichon urbica) en Portugal (Saçarrao y Soares, 1975). Medidas del nido (n = 30) (Alonso, 1982): Longitud total sin incluir el tubo de entrada: 19 cm; Longitud del tubo de entrada: 7 cm; Altura del nido: 18 cm; Anchura del nido: 17 cm; Diámetro externo del tubo: 8 cm; Diámetro interno del tubo: 3,7 cm; Espesor del suelo del nido: 5 cm; Altura de la cámara interna: 9 cm; Anchura de la cámara interna: 8,5 cm; Longitud de la cámara interna: 12 cm. En olivares las dimensiones de los nidos son (n = 75): 20,6 cm de altura, 20,2 cm de ancho y 22,1 cm de profundidad. El diámetro del agujero de entrada varía entre 4 y 5 cm y sólo el 3,1% de los nidos tiene un tubo de acceso de 8 a 10 cm de longitud. El peso medio de los nidos en los que hay puesta completa es 104 gr (58-135 gr) en pinos y eucaliptos, y 136 gr (80-180 gr) en zarzas. El forro pesa de 6 a 30 gr ( media de 9 gr, n = 10) (Alonso, 1982). En olivares los nidos pesan entre 49,3 y 175,2 gr, con una media de 99,9 gr; n = 52 (Marques et al., 2002) Huevos Son subelípticos y lisos. Pueden se tanto brillantes como mate. El color del fondo varía de blanquecino a blanco azulado o blanco verdoso. Las marcas son puntos o pequeñas motas, generalmente alargadas según el eje longitudinal del huevo, y también grandes motas sin orientación preferente. La forma de las marcas suele ser irregular y la cantidad no suele ser muy grande. Por lo general, las manchas están acumuladas en una corona más o menos patente alrededor del polo más obtuso. La variabilidad entre los huevos dentro de una misma puesta no suele ser muy grande (Alonso, 1982). Tamaño de los huevos: Longitud: mínimo 18,90 x 15,22 mm; máximo 24,82 x 15,52 mm (n = 425). Anchura: mínimo 20,38 x 13,16 mm; máximo 22,40 x 17,74 mm (n = 426). Peso: mínimo 2,05 gr; máximo 3,27 gr (n = 113). Puestas e incubación Los huevos son puestos a razón de uno por día. La incubación comienza con el 3º o 4º huevo. La hembra pasa entre el 59 y 62% del día sobre los huevos, mientras que el macho sólo entre 8 y 24%. Por la noche parece que sólo la hembra incuba, durmiendo el macho fuera del nido. El periodo de incubación, contado desde el día de puesta hasta el de eclosión del último huevo, es de 10,2 días (mínimo de 9 y máximo de 12). Este período tiende a disminuir según aumenta el tamaño de la puesta y también es menor en las segundas puestas (Alonso, 1982). Las hembras que están solas por abandono del macho tienen una mayor tasa de visitas al nido para incubar los huevos y durante períodos más prolongados que las hembras que están emparejadas (Marques, 2004a).1 En el Alentejo (Portugal) el tamaño de la puesta es de 4,9 huevos, situándose las puestas entre 3 y 6 huevos, con la de 5 como más común (Marques, 2002). En Toledo y Cáceres la mayor parte de las parejas hacen sólo una puesta (68,1%); el resto hacen 2 y excepcionalmente alguna realiza una tercera. El tamaño de la puesta está entre 2 y 8 huevos, siendo el de 5 huevos el más común. No hay variación interanual del tamaño de la puesta, pero las segundas puestas son mayores que las primeras. En Canarias pone de 3 a 7 huevos, siendo 4-5 huevos el tamaño de puesta más habitual (Martín y Lorenzo 2001). Hay mayores pérdidas de primeras puestas por las peores condiciones climatológicas durante abril y mayo (Alonso, 1984). La principal causa de pérdida de puestas completas es el viento, que hace caer los nidos más expuestos o peor sujetos. Otra causa importante es la depredación por parte, sobre todo, de culebras (Elaphe scalaris y Coluber hippocrepis principalmente), lirones (Eliomys quercinus), ratas (Rattus rattus) y ratones (Apodemus sylvaticus), además de algunos mustélidos. El Estornino Negro (Sturnus unicolor) y el Cuervo (Corvus corax) pueden también destruir nidos. La influencia de estos depredadores varía mucho entre colonias, aunque en algunas las pérdidas pueden llegar a ser grandes (hasta el 30%). El hombre también se muestra como una amenaza sobre algunas colonias. Las primeras puestas presentan porcentajes de pérdidas más elevadas que las segundas puestas (Alonso, 1982). Crianza de los pollos En el Alentejo el éxito de eclosión es del 67,1%, el éxito de nidada el 47,4% y el éxito reproductor el 31,8% de los nidos. Vuelan 2,8 pollos por nido y aproximadamente el 55% de los nidos producen al menos 1 joven. La variación de productividad entre colonias y años sugiere que las condiciones ambientales locales y temporales condicionan mucho el éxito de la cría (Marques, 2002). En Toledo y Cáceres se pierden el 31,4% de los huevos y el 47,8% de los pollos, vuelan 3,1 pollos por nido y el éxito reproductor afecta al 35,4% (Alonso, 1984). Las causas fundamentales de pérdidas de polladas enteras son el viento, bajas temperaturas y lluvias fuertes y depredación (las mismas especies citadas en el caso de pérdida de huevos). En cuanto a la pérdida parcial de polladas, la muerte por inanición se muestra como causa principal, seguida por la caída de pollos del nido (Alonso, 1982). El cuidado de los pollos tiene lugar por ambos progenitores o solamente por la hembra. Se ha observado abandono del macho en una proporción del 20,7% (n = 179). Esta tasa varió entre años entre el 41,4% y el 5,9% (Marques, 2003). El abandono del macho puede afectar al éxito reproductivo. El abandono del macho tiene lugar temprano durante la reproducción. En nidos con cuidado biparental, ambos sexos efectúan un esfuerzo similar de aporte de comida pero las hembras hacen más visitas de cuidado de los pollos. El esfuerzo total de aporte de comida es mayor en nidos con cuidado biparental, pero el aporte medio recibido por pollo no difiere entre nidos con cuidado biparental y uniparental, lo que se debe al mayor número de pollos presentes en nidos con cuidado biparental. La condición de los pollos es similar entre ambos tipos de nidadas, lo que se debe a que las hembras que están solas al cuidado del nido efectúan un esfuerzo mayor por pollo que las que están emparejadas (Marques, 2004b). 1 La llamada de petición de los pollos muestra un alto grado de diferenciación entre individuos (Marques et al., 2004). El vigor de la respuesta inicial a la llegada de los padres y la intensidad vocal de petición es más baja en nidos con más pollos. Esto podría resultar en un menor solapamiento de llamadas en nidadas más grandes, pero como los pollos de nidadas más grandes hacen llamadas de mayor duración, el solapamiento de las llamadas de los pollos no varía con el número de pollos del nido (Marques et al., 2006).1 El esfuerzo de aporte de alimento por nido varía significativamente con el número de pollos; las nidadas más grandes reciben más aportes de alimento y con una tasa mayor, aunque el esfuerzo por pollo no varía. No se ha detectado efecto del número de pollos en el cuidado parental de la nidada. La condición media de los pollos y las tasas de aporte de alimento se correlacionan positivamente; los nidos con tasas de aporte más altas tienen pollos con mejor condición (Marques, 2003a). 1 Cuando los periodos de privación de alimento aumentan, los pollos piden alimento más frecuentemente, extienden la duración de la llamada y su amplitud y utilizan frecuencias más altas. Esta llamada no señala su condición pues los pollos en peor condición no piden alimento más frecuentemente (Marques et al., 2009)2.
Estructura y dinámica de poblaciones No hay datos españoles.
ReferenciasAlonso, J. C. (1982). Contribución a la biología del Gorrión Moruno, Passer hispaniolensis (Temm.), en la Península Ibérica y sus relaciones ecológicas con el Gorrión común, Passer domesticus (L.). Tesis Doctoral. Universidad Complutense. Madrid. Alonso, J. C. (1984). Estudio comparado de los principales parámetros reproductivos de Passer hispaniolensis y Passer domesticus en Espana centro-occidental. Ardeola, 30: 3-21. Lorenzo, J. A. (1994). Nidificación del Gorrión moruno Passer hispaniolensis en nidos de cotorra gris Myiopsitta monachus en Tenerife (Islas Canarias). Butlleti del Grup Catala d'Anellament, 10: 75-77. Marques, P. M. (2002). Breeding parameters of Spanish Sparrow Passer hispaniolensis in southern Portugal. International Studies on Sparrows, 29: 11-20. Marques, P. A. M. (2003a). The effect of brood size and nestling condition in parental care of Passer hispaniolensis (Aves-Passeridae). Arquivos do Museu Bocage Nova Serie, 3 (21): 551-561. Marques, P. A. M. (2003b). Male mate desertion in the spanish sparrow Passer hispaniolensis. Ardea, 91 (2): 245-250. Marques, P. A. M. (2004a). Parental care during incubation in Spanish Sparrows Passer hispaniolensis: sex roles and effect of male mate desertion. Bird Study, 51 (2): 185-188. Marques, P. A. M. (2004b). Parental care, male desertion, and reproductive success in the Spanish Sparrow, Passer hispaniolensis. Zoological Studies, 43 (1): 123-131. Marques, P. A. M., Márquez, R., Vicente, L. (2006). Brood size and nestling vocal begging behaviour in the Spanish sparrow Passer hispaniolensis. Ardea, 94 (2): 203-210. Marques, P. M., Vicente, L., Márquez, R. (2002). Nest placement in the Spanish Sparrow Passer hispaniolensis. International Studies on Sparrows, 29: 21-32. Marques, P. A. M., Vicente, L., Márquez, R. (2004). The Spanish sparrow (Passer hispaniolensis Temminck 1820) nestling begging calls: call characterisation and distinctiveness. Anales de Biología, 26: 3-11. Marques, P. A. M., Vicente, L., Márquez, R. (2009). Nestling begging call structure and bout variation honestly signal need but not condition in Spanish sparrows. Zoological Studies, 48 (5): 587-595. Martín, A., Lorenzo, J, A. (2001). Aves del archipiélago canario. Francisco Lemus. La Laguna. Nogales, M., Santana, F., Marrero, M. (1987). Nidificación de Passer hispaniolensis en antiguos nidos de Dendrocopos major thanneri. Donana Acta Vertebrata, 14: 139-140. Prieta, J. (2002). Aves de Extremadura. Anuario ADENEX 1999-2000. Vol. 2. Adenex. Mérida. Rodríguez-Teijeiro, J. D., Cordero-Tapia, P. J. (1983). Orientación y selección del lugar del nido en el gorrión moruno (Passer hispaniolensis). Donana Acta Vertebrata, 10: 77-90. Roviralta, F. (2000a). El Gorrión Moruno (Passer hispaniolensis) en la Comunidad de Madrid. Pp. 28-41. En: Bermejo, A., De la Puente, J., Seoane, J. (Eds.). Anuario Ornitológico de Madrid 1998. SEO-Monticola, Madrid. Roviralta, F. (2003). Gorrión Moruno, Passer hispaniolensis. Pp. 562-563. En: Martí, R., del Moral, J. C. (Eds.). Atlas de las aves reproductoras de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Sociedad Española de Ornitología, Madrid. Sacarrao, G. F. y Soares, A. A. (1975). Algunas observacoes sobre a biologia de Passer hispaniolensis (Temm.) em Portugal. Estudios sobre a Fauna Portuguesa, 8: 1-14.
Federico Roviralta Peña Fecha de publicación: 15-07-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 7-03-2007; 2. Alfredo Salvador. 23-07-2012 Roviralta, F. (2016). Gorrión Moruno – Passer hispaniolensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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