ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Key words: Coal Tit, breeding biology, phenology, nesting, brood size, fledging success, first and second clutches
Biología de la reproducción
Cronología: El modelo reproductivo es bien conocido (ver Cramp y Perrins 1993, para una información general sobre la especie), aunque se dispone de menos información sobre las poblaciones ibéricas (ver Sanz et al. 1993, para un estudio sobre 75 parejas de Carbonero Garrapinos nidificando en cajas nido en un bosque montano de Pinus sylvestris del centro de España; ver también Blondel 1985, Fidalgo 1990). La fecha de inicio de la puesta viene condicionada por la realización o no de una segunda puesta (Sanz et al. 1993): mediados de abril en las parejas con doble puesta y hacia finales de abril en aquellas parejas con puesta única. Las segundas puestas se iniciaron hacia finales de mayo o la primera semana de junio (Sanz et al. 1993). Este dato sobre fecha de inicio de puesta para la población del centro de España cuadra perfectamente con la variación latitudinal observada en el Paleártico (Cramp y Perrins 1993), más tardía cuando más septentrional. Aproximadamente un 60% de las parejas inició una segunda puesta según datos de Blondel (1985) para el sur de Francia, pero esa proporción desciende al 21,3% en el estudio de Sanz y colaboradores (1993) para el centro de España. Brotons (1999) proporciona datos próximos a los de Blondel (1985) para poblaciones del Pirineo. Habitualmente transcurren 40–45 días en la fecha de inicio de puesta entre primeras y segundas puestas (Sanz et al. 1993).
Nidificación y puesta: El Carbonero Garrapinos presenta sistema de emparejamiento monógamo, pero la construcción del nido la realiza casi exclusivamente la hembra. Construye sus nidos preferentemente en oquedades del tronco, suelo, taludes (Cordero 1983) y huecos entre las rocas de viejos muros, pero también se adapta con facilidad a criar en cajas nido (Brotons 2001), mostrando preferencia por las cajas situadas a unos 9 m del suelo (ver Cramp y Perrins 1993 para mayor detalle). Los nidos tienen forma de copa y se construyen a base de musgo con un tapizado de pelo, lana, pelusas, telas de araña y algunas plumas. El tiempo de construcción es muy variable, 4–26 días, dependiendo de condicionantes ambientales y ecológicos.
Los huevos son blancos, subelípticos (15,6×11,9 mm, para datos centroeuropeos), con una amplia variación en la presencia y el tamaño de manchas dispersas, pardo rojizas, hacia el polo más grueso. El tamaño de puesta presenta amplia variabilidad geográfica, anual, estacional (ver Sanz et al. 1993, para un descenso del tamaño de puesta con la fecha de puesta) y de hábitat (ver Cramp y Perrins 1993, para un mayor tamaño de puesta en bosques de Pinus sylvestris y para detalles concretos sobre variabilidad geográfica). Sanz y colaboradores (1993) también demuestran un descenso del tamaño de puesta en las segundas puestas para datos recogidos en un bosque de Pinus sylvestris del centro de España:
Parejas con puesta sencilla (n = 49)
puesta = 7,76 huevos, sd = 0,54
Parejas con doble puesta (n = 13)
primera puesta = 8,08, sd = 1,19
segunda puesta = 7,15, sd = 0,80
Brotons (1999) utiliza datos propios de una población de Carbonero Garrapinos del Pirineo, junto con otros datos recogidos sobre la especie y sobre otras especies del género Parus en el Paleártico, para establecer que la fecundidad (i.e., tamaño de puesta y proporción de parejas que realizan dos puestas) es más elevada en especies que como el Carbonero Garrapinos presenta baja territorialidad invernal.
Incubación, madurez y supervivencia: La incubación la realiza exclusivamente la hembra en 13–15 días, tanto en primeras como en segundas puestas (media = 13,81 días, sd = 0,98, n = 72; Sanz et al. 1993). El cuidado y ceba de los pollos en el nido y el cuidado de los volantones se realiza por ambos progenitores. Los pollos abandonan el nido con 18–21 días (J. J. Sanz, datos no publicados). Los machos contribuyen a la ceba de los pollos en el nido y al cuidado de los volantones. El éxito de eclosión es muy elevado, superando el 90%, tanto en primeras como en segundas puestas (Sanz et al. 1993). El éxito reproductor, medido como pollos que vuelan con respecto al número de huevos, desciende en las segundas puestas:
Primeras puestas: 90,26%, sd = 17,86, n = 61
Segundas puestas: 70,19, sd = 30,03, n = 13
Este elevado éxito reproductor es el esperado en especies de vida corta (3-4 años) que invierten mucho en la reproducción presente a expensas de la reproducción futura (ver el caso del Herrerillo Común en el modelo de Moreno et al. 2003 para un mayor detalle). Valores parecidos de éxito reproductivo, en torno al 60-65%, han sido obtenidos en poblaciones del Pirineo (L. Brotons, datos no publidados). En un estudio llevado a cabo en un bosque montano del Pirineo (Brotons y Broggi 2003), identifican al tarso de los volantones como una variable positivamente correlacionada con la tasa de reclutamiento de los pollos y con la probabilidad de asentamiento de los individuos como reproductores en el área de estudio. Los individuos maduran pronto y empiezan a criar a partir de su primer año de vida. Sobre un total de 25 individuos anillados en una parcela de bosque de Pinus sylvestris de la Sierra del Guadarrama (Madrid) 17 fueron detectados en el siguiente periodo otoño-invernal (Carrascal y Polo en prensa).
Bibliografía
Blondel, J. (1985). Breeding strategies of Blue Tit and Coal Tit (Parus) in mainland and island mediterranean habitats: a comparison. Journal of Animal Ecology, 54: 531-556.
Brotons, L. (1999). Winter ecology of tits (Paridae) in boreal and subalpine forests: social organisation and the role of food hoarding. Ph. D. thesis. Universitat de Barcelona.
Brotons, L. (2001). Use of nest-boxes by the coal tit Parus ater: a comparison with natural cavities. Butlleti del Grup Catala d'Anellament, 16: 9-15.
Brotons, L., Broggi, J. (2003). Influence of morphology on winter residence and recruitment in juvenile coal tits (Parus ater) after the post-fledging period. Ecoscience, 10: 273-282.
Carrascal, L. M. (1984a). Cambios en el uso del espacio en un gremio de aves durante el periodo primavera-verano. Ardeola, 31: 47-60.
Carrascal, L. M., Polo, V. (en prensa). Effects of wing area reduction on body mass and foraging behaviour in the coal tit (Parus ater) during winter: field and aviary experiment. Animal Behaviour.
Cordero, P. J. (1983). Las aves del Maresme. Catálogo estatus y fenología. Universitat de Barcelona.
Cramp, S., Perrins, C. M. (1993). The Birds of the Western Paleartic. Vol. VII. Oxford University Press, Oxford.
Fidalgo, L. (1990). Breeding patterns of the Coal Tit Parus ater and the Great Tit Parus major in Pine stands in Portugal. En: Population biology of passerine birds, an integrated approach. Blondel, J., Gosler, A., Lebreton, J. D., McCleery, R. (Eds.). pp. 55-64. Springer-Verlag. Berlín.
Moreno, J., Polo, V., Sanz, J. J., de León, A., Mínguez, E., Veiga, J. P. (2003). The relationship between population means and variances in reproductive success: implications of life history and ecology. Evolutionary Ecology Research, 5: 1223-1237.
Sanz, J. J., Moreno, J., Pancorbo, M. M. (1993). The significance of double broods in the Coal Tit Parus ater breeding in a montane coniferous forest in central Spain. Ardeola, 40: 155-161.
Vicente Polo
Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC
mcnp154@mncn.csic.es
Fecha de publicación: 17-10-2005
Polo, V. (2004). Carbonero Garrapinos – Parus ater. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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