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Key words: White-headed Duck, reproduction, courtship, demography.
Biología de la reproducción Comportamiento territorial Las malvasías cabeciblancas efectúan movimientos de dispersión a partir de febrero desde los sitios donde han pasado el otoño y el invierno hacia los sitios de reproducción (Amat y Sánchez, 1982). Las peleas y persecuciones entre machos determinan un reparto del perímetro lagunar con vegetación óptima para la nidificación. Los respectivos machos con territorio hacen una defensa activa de su área y las hembras se reparten entre estas zonas. Los machos las defienden del acoso de otros machos que permanecen en el centro de la laguna, aunque ocasionalmente se observan cópulas de machos sin territorio cuando el macho territorial estaba ocupado en el alejamiento de otros machos (Amat y Sánchez, 1982; Torres Esquivias et al., 1985; Gómez et al., 1985). Cortejo El cortejo comienza en el primer tercio de marzo con la natación en flotilla. Tiene lugar por la tarde, cuando las hembras salen de la vegetación emergente. Los machos se acercan y adoptan la postura de cabeza y cola levantada, que puede durar 3-10 s (Figura 1), rodeando a la hembra. El grupo puede moverse cerca de la vegetación emergente o desplazarse hacia el interior. Mientras se desplazan, los machos emiten un ronroneo. Los machos adoptan una postura de acometida hacia otros machos encorvándose (Figura 2), aunque a veces también la hacen a la hembra. Al volver el macho vencedor junto a la hembra, ambos hacen dos o tres movimientos arriba y debajo de la cabeza, con la cola semiabierta en abanico. Los machos cambian constantemente de postura, dirigiéndose frontalmente hacia otros machos y lateralmente hacia la hembra, haciendo giros de 180º (Matthews y Evans, 1974; Amat y Sánchez, 1982; Carbonell, 1983; Gómez et al., 1985; Torres Esquivias et al., 1985; Johnsgard y Carbonell, 1996). Observaciones realizadas (n= 70) entre 1980 y 1997 sobre la composición de los grupos de cortejo durante la natación en flotilla en diversos humedales andaluces, mostraron que el número medio de machos participantes en esos cortejos fue 3,23 (s d = 1,25) y el de hembras 1,16 (s d = 0,44) (Juan A. Amat, datos inéditos).
Figura 1. Macho con la cabeza y cola levantada. Laguna de Navaseca (Ciudad Real). (C) A. Salvador
Figura 2. Postura de acometida encorvándose. Laguna de Navaseca (Ciudad Real). (C) A. Salvador
Figura 3. Persecución entre machos. Laguna de Navaseca (Ciudad Real). (C) A. Salvador
Figura 4. Agresión entre machos. Laguna de Navaseca (Ciudad Real). (C) A. Salvador
A partir de abril re reduce la navegación en flotilla. Cuando sale una hembra de la vegetación emergente, un macho se dirige hacia ella adoptando la postura de cabeza y cola levantadas. Si se acerca otro macho, el macho adopta la postura de acometida encorvándose. También efectúan persecuciones entre sí (Figura 3) y agresiones (Figura 4), que pueden culminar en picotazos en la cabeza (Matthews y Evans, 1974; Amat y Sánchez, 1982; Carbonell, 1983; Torres et al., 1985; Johnsgard y Carbonell, 1996). Observaciones realizadas en 2017 en la laguna de Navaseca (Ciudad Real), mostraron que en comparación con el mes de abril, en junio se redujeron las agresiones y persecuciones de los machos en los grupos de cortejo (A. Salvador, datos inéditos). La cópula dura 3-6 s (Green y Hughes, 2001). Nido Las hembras construyen el nido sobre el agua en la vegetación emergente, como Phragmites australis y Typha dominguensis (Amat y Sánchez, 1982; Torres Esquivias et al., 1985), o bien Salix pedicellata con Typha angustifolia (Chettibi et al., 2013), a veces sobre antiguos nidos de focha (Amat y Sánchez, 1982; Torres Esquivias et al., 1985; Nergiz et al., 2011). En una muestra de nidos (n= 17) de la cuenca del lago Van (Turquía), la altura de la vegetación emergente en el sitio del nido era de 2,56 m, la elevación sobre el agua 15,9 cm, la distancia a aguas abiertas 2,69 m y la distancia a la orilla del lago 39 m (Nergiz et al., 2011). En tres nidos de la laguna del Taraje (Sevilla), el diámetro exterior medio fue 26,3 cm, el interior 17,3 cm, la profundidad del cuenco 10,7 cm, la distancia del borde del nido al agua 28,3 cm y la profundidad del agua bajo el nido 45,3 cm (Amat y Sánchez, 1982). Los nidos carecían de recubrimiento de plumón (Amat y Sánchez, 1982). En una muestra (n= 16) del lago Tonga (Argelia), el tamaño medio del diámetro externo fue de 29,7 cm, el diámetro interno 20,7 cm, la profundidad del nido 7,9 cm, la altura del nido sobre el agua 3 cm y la profundidad del agua 67,3 cm (Chettibi et al., 2013). La distancia mínima registrada entre nidos es de 20 m (Amat y Sánchez, 1982). A veces cubren el nido con hojas (Carbonell, 1983; Nergiz et al., 2011). Los nidos más profundos estaban cubiertos con hojas y plumas (Chettibi et al., 2013). Puesta La puesta tiene lugar en el lago Tonga (Argelia) entre finales de abril y mediados de julio (Lazli et al., 2011). La puesta consta de 4 a 9 huevos (Dementiev y Gladkov, 1952; Matthews y Evans, 1974; Jiménez, 1994; Johnsgard y Carbonell, 1996). En el lago Tonga (Argelia), el tamaño medio de puesta fue de 9,4 huevos, con un rango de 1-22 huevos, lo que indica parasitismo intraespecífico de puesta (Chettibi et al., 2013). Los huevos son de color blanco y cáscara rugosa. Son los más grandes respecto a la masa corporal en aves acuáticas y el peso de la puesta puede igualar la masa corporal de una hembra no reproductora (Rohwer, 1988). Las dimensiones medias de los huevos son 67 x 51 mm (n= 100) (Schönwetter, 1967), 69,1 x 50,4 mm (n= 21) (Amat y Sánchez, 1982), 69,5 x 50,7 mm (n= 35) (Gordienko et al., 1986), 67,6 x 50,3 mm (n= 185) (Johnsgard y Carbonell, 1996) o bien 68,6 x 50,6 mm (n= 26) (Almaraz García, 2000). En una muestra (n= 64) del lago Tonga (Argelia) las dimensiones medias fueron 67,7 x 51 mm (Chettibi et al., 2013). El peso medio de los huevos es de 91,4 g (rango= 77,4-105,8 g; n= 127) (Carbonell, 1983), 96,4 g + 0,98 SE (n= 21) (Amat y Sánchez, 1982), 88,6-110 g (Gordienko et al., 1986) o bien 94,4 g + 8,2 SD (Chettibi et al., 2013). Incubación Las fechas de inicio de la incubación abarcaron en Andalucía desde el primer tercio de mayo hasta el segundo de julio (Amat y Sánchez, 1982). El periodo de incubación en cautividad dura 24-26 d (Carbonell, 1983); en libertad dura 22-24 d (Gordienko et al., 1986). La hembra hace dos o tres descansos por día que duran 1,5-2 h (Borodin, 1984). Pollos En España los nacimientos tienen lugar entre abril y septiembre, con máximos en junio y julio (Amat y Sánchez, 1982; Torres y Moreno-Arroyo, 2000). Los pollos son precoces y nidífugos. Son cuidados por la hembra durante 15-20 d (Amat y Sánchez, 1982) y después abandonados. En situaciones de alta densidad, las hembras atienden a los pollos hasta una semana (Sebastián-González et al., 2013). Posteriormente se agrupan los pollos de diferentes edades, de los que se han observado en España grupos con hasta 70 (Sebastián-González et al., 2013) o bien 75 pollos (Green y Hughes, 2001). Vuelan a partir de 8-10 semanas (Johnsgard y Carbonell, 1996). En el lago Tonga (Argelia) los pollos vuelan entre finales de junio y principios de septiembre (Lazli et al., 2011). Éxito reproductivo En la cuenca del lago Van (Turquía), se registró un éxito de eclosión del 78,9% (Nergiz et al., 2011). En el lago Tonga (Argelia), en una muestra de 80 huevos eclosionaron el 55% (Chettibi et al., 2013). Se observó una correlación positiva entre tamaño de puesta y éxito de eclosión con la profundidad del nido (Chettibi et al., 2013). El tamaño medio de pollada en España fue de 5,5 en 1995 (n= 49) (Torres Esquivias et al., 1996) y 3,5 en 1996 (Torres Esquivias y Alcalá-Zamora, 1997). En el complejo endorreico del Puerto de Santa María (Cádiz), el tamaño medio de pollada fue 4,5 (n= 4) (Almaraz García, 2000). En El Hondo, el tamaño de pollada fue de 6 (n= 25), de 5 (n= 18) (Green y Hughes, 2001) o bien 2,81 + 2,33 SD (n= 206), observándose que aumentaba a lo largo de la estación de reproducción (Sebastián-González et al., 2013). En el lago Tonga (Argelia), el tamaño medio de pollada fue de 3,2 (n= 17) en 2007 y 3,9 (n= 37) en 2008 (Lazli et al., 2011). En Córdoba, el tamaño medio de pollada al nacer fue de 4,3 (n= 55), de los que el 40% sobreviven a la edad de vuelo (Torres et al., 1989). En Sevilla y Cádiz el tamaño medio de pollada al nacer fue de 4,8 (n= 17) y sobrevivieron al vuelo el 62% (Amat y Raya, 1989). En Almería la supervivencia al vuelo fue del 80% (n= 336 pollos) (Castro et al., 1994). En la cuenca del lago Van (Turquía), volaron el 71,4% de los huevos puestos (n= 273) y el 78,9% de los pollos nacidos (n= 247) (Nergiz et al., 2011).
Estructura y dinámica de poblaciones Las hembras pueden reproducirse con un año de edad (Green y Hughes, 2001). Otro estudio sugirió que en libertad la madurez sexual parece alcanzarse a los dos años (Amat y Sánchez, 1982). En la población reproductora mantenida en cautividad en el Centro deEl Acebuche del Parque Nacional de Doñana maduran sexualmente en su segundo año calendario. Los machos se integran en los grupos reproductores pero muy bajos en jerarquía, por lo que es muy difícil que lleguen a reproducirse en su segundo año calendario, aunque sin duda lo intentan (Carlos Urdiales, datos inéditos). Las fluctuaciones numéricas se regulan por factores dependientes de la densidad y las precipitaciones (Amat y Sánchez, 1982; Almaraz García, 2000; Almaraz y Amat, 2004a, 2004b). Ver apartado de Distribución geográfica.
Referencias Almaraz García, P. (2000). Historia natural de la malvasía cabeciblanca (Oxyura leucocephala G.) en el complejo endorreico de El Puerto de Santa María (Cádiz, SO de España) durante un periodo de 12 años: una revisión. Oxyura. Revista sobre las zonas húmedas, 10 (1): 53-67. Amat, J. A., Raya, C. (1989). Aves en la lista roja: la malvasía. La Garcilla, 75: 8-11. Amat, J. A., Sánchez, A. (1982). Biología y ecología de la Malvasía Oxyura leucocephala en Andalucía. Doñana, Acta Vertebrata, 9: 251-320. Bauer, K. M., Glutz von Blotzheim, U. N. (1969). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 3. Anseriformes (2. Teil). Akademische Verlagsgesellschaft, Frankfurt am Main. Borodin, A. M. (1984). Red Data Book of the URSS. Promyshlennost, Moscow. Carbonell, M. (1983). Comparative studies of stiff-tailed ducks (Tribe Oxyurini, Anatidae). Ph. D. thesis. University of Cardiff. 288 pp. Castro, H., Nevado, J. C., Paracuellos, M., López, J. M. (1994). 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Alfredo Salvador Fecha de publicación: 21-06-2017 Salvador, A. (2017). Malvasía cabeciblanca – Oxyura leucocephala. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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