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Key words: Great Bustard, reproduction, leks, demography.
Biología de la reproducción Las avutardas se reúnen cada año, ya desde finales del invierno, en lugares tradicionales (arenas de exhibición o leks) para reproducirse. La fidelidad a dichos lugares es muy alta (93-94% de las hembras y 84% de los machos; Alonso et al., 2000; Morales, 2000; Magaña, 2007). Ello es debido a que los machos eligen para exhibirse los lugares desde los que son más visibles para las hembras del entorno, y al mismo tiempo les permiten maximizar la probabilidad de detectar depredadores, y la distancia a posibles molestias de origen humano (Alonso et al., 2012a). Desde diciembre se producen exhibiciones en el seno de los grupos de machos, sin presencia de hembras (p. ej., ruedas agresivas, Hidalgo y Carranza, 1990, 1991), así como carreras, persecuciones e intimidaciones con participación de todo el grupo, duelos entre dos –a veces tres- machos –enfrentamientos ritualizados frecuentemente sin contacto físico que pueden durar >1 hora- , o verdaderos combates entre dos machos (Fig. 1) (Gewalt, 1959; Glutz von Blotzheim et al., 1973; Morales, 2000; Magaña, 2007).
Figura 1. Pelea entre dos machos. (C) C. Palacín
Diversos autores han coincidido en interpretar dichas interacciones como forma de establecer o mantener una jerarquía de dominancia en el grupo de machos (Gewalt, 1959; Graczyk y Bereszynski, 1980; Sterbetz, 1981; Hellmich, 1991), lo que ha podido corroborarse en recientes estudios con individuos marcados en libertad, según los cuales los más dominantes se ven implicados en menos agresiones, probablemente porque son reconocidos como líderes por el resto, y aún así, tienen más probabilidades de copular (Magaña, 2007; Magaña et al., 2011). El sistema reproductivo es una poliginia basada en el grado de dominancia de los machos, de tipo lek disperso. El bando de machos de una determinada zona se disgrega a partir de finales de marzo, para exhibirse los distintos machos adultos en solitario, aunque a distancias no muy elevadas (200-300m) unos de otros. Los inmaduros (<4 años) permanecen agregados. La mayor parte de los machos se exhiben paseándose entre las hembras y mostrando sus caracteres sexuales, que sirven como indicadores de su calidad para las hembras (Alonso et al., 2010a). Sin embargo, en algunos machos hay un grado variable de defensa de recursos frente a otros competidores del grupo. Parece, así pues, que en los leks de avutardas coexisten las dos estrategias, la de lek explotado sin defensa de recursos, y la de defensa de recursos, en proporciones variables (Alonso et al., 2012b).
Figura 2. Exhibición de un macho de avutarda. (C) C. Palacín
La estación reproductiva comienza a primeros de marzo con las primeras exhibiciones sexuales completas de los machos (conocidas como ruedas), en las que el realiza una contorsión de su cuerpo, para mostrar su plumaje ventral blanco, que cumple, por una parte, una función de señalización de la posición del grupo, ya que es visible a gran distancia, y por otra, permite a las hembras inspeccionar la calidad del plumaje previamente a la elección del macho con el que aparearse. Un macho puede permanecer en rueda varios minutos, y realizar numerosas ruedas consecutivas, con sólo breves periodos de interrupción. Olea et al. (2010) sugieren que los machos dirigen las partes blancas de su vientre y cloaca hacia el sol con mayor frecuencia de los esperable por azar, lo que interpretan como un mecanismo de potenciación de su posibilidad de atraer hembras, debido a la gran visibilidad de la luz solar reflejada en dichas partes blancas del plumaje. Las hembras comienzan a visitar a los machos en las áreas de lek desde finales de marzo. La marcada competencia entre los machos del grupo, unida a un complejo sistema de elección de pareja por parte de la hembra, hace que sean sólo los machos más dominantes (aproximadamente un 40% de los machos del lek) los que podrán optar a la reproducción, pudiendo cada uno de ellos fecundar a varias hembras. Éstas eligen preferentemente a los machos de mayor edad y peso, y a los que pasan más tiempo exhibiéndose, que son precisamente los que tienen un mayor desarrollo de sus caracteres sexuales secundarios, lo que les sirve a las hembras para elegir (Morales, 2000; Morales et al. 2003; Magaña, 2007; Alonso et al., 2010a, b). La máxima frecuencia de cópulas se registra en abril, y el periodo principal de incubación en mayo. A partir de las cópulas, el macho se desentiende de la reproducción, siendo la hembra la que se encarga de la incubación y cría de los pollos. La puesta es de 1-3 huevos (2,6 en Portugal, n= 16 nidos, Morgado y Moreira, 2000), siendo el nido una ligera depresión del suelo, generalmente en una siembra o un barbecho, donde la altura de la vegetación ofrece a la hembra cobertura, pero también visibilidad suficiente para detectar depredadores (Fig. 1) (Magaña et al., 2010).
Figura 3. Nido de avutarda. (C) J. C. Alonso.
Un 90% de las hembras se muestran muy fieles a sus lugares de nidificación año tras año –tanto más cuanto más viejas son-, variando la localización del nido entre años consecutivos como norma pocas decenas o centenas de metros (Alonso et al., 2000; Magaña, 2007). Las hembras prefieren nidificar en el entorno del lek donde copulan (un 29% de ellas lo hacen a <2 km del lugar de cópula), aunque la distancia entre el centro del lek y el nido puede llegar a ser de hasta 54 km (Magaña et al., 2011). Los huevos son de un color verdoso con manchas pardas. La incubación dura 21-26 (hasta 28) días, y si no se pierde la puesta por depredación, mal tiempo u otras causas (Ena et al., 1987), nacen 1-3 pollos, que son nidífugos y sufren una elevada mortalidad estival (Fig. 4) (Martín, 1997; Martín et al., 2007).
Figura 4. Pollo de avutarda. (C) C. Palacín
El dimorfismo sexual en tamaño comienza a los pocos días de edad (Alonso et al., 2009), por lo que los pollos macho requieren ya desde edades muy tempranas más esfuerzo materno y alimento, presentando una mayor mortalidad juvenil que los pollos hembra (Martín et al., 2007). En otoño la mayor parte de las hembras ya no tienen cría, y las que la conservan van acompañadas en general de un solo pollo (a veces dos, muy raramente tres). El éxito reproductivo medio, medido como la cantidad de jóvenes por hembra en septiembre, oscila entre 0,08 y >0,20, según poblaciones, con valores medios para series de varios años de 0,10-0,15 en las poblaciones ibéricas mejor estudiadas (Alonso y Alonso 1990; Morales et al., 2002, Alonso et al., 2003, 2005a; Magaña, 2007; Martín, 2008). Variabilidad interanual muy elevada (0,04-0,29 pollos/hembra, Morales et al., 2002), debido, entre otros factores, a efectos positivos de abundancia invernal de alimento y negativos de precipitaciones durante la eclosión (Morales et al., 2002). Aunque también existe una variabilidad entre individuos, dependiente sobre todo de la edad (Morales et al., 2002, Magaña, 2007), la esperanza media de éxito para una hembra es de un solo pollo criado con éxito cada diez años (Morales et al., 2002; Alonso et al., datos inéditos). El periodo de dependencia materna se prolonga 6-11 meses en los pollos macho y 8-15 meses en los pollos hembra (Martín, 1997; Alonso et al., 1998). Una vez independizados, los jóvenes inician un periodo errático, en el que los machos realizan desplazamientos de mayor envergadura que las hembras; éstas suelen establecerse finalmente como reproductores en el grupo donde nacieron, mientras que los machos suelen hacerlo en leks distintos del natal, a distancias que pueden alcanzar los 180 km (Alonso y Alonso, 1992; Alonso et al., 1998; Martín, 2001, Martín et al., 2008), contribuyendo así al intercambio genético entre poblaciones (Martín et al., 2002). Los machos que nacieron en grupos más grandes o más aislados geográficamente de otros mostraron menor tendencia a dispersarse (Martín et al., 2008).
Estructura y dinámica de poblaciones Los machos adquieren la madurez reproductiva a los 4-5 años, antes que las hembras (2 años), aunque muchos individuos de ambos sexos no logran reproducirse con éxito hasta años después. Un 24% de los machos se integraron en bandos reproductores durante su segundo año de vida, un 53% durante su tercer año, y un 22% durante su cuarto año. En cuanto a las hembras, realizan su primer intento de nidificación durante su segundo, tercer o cuarto año de vida (respectivamente, 24%, 64% y 11% de los casos, Martín et al., 2008), El éxito reproductivo parece aumentar con la edad en ambos sexos (Morales et al., 2002, Magaña, 2007). Longevidad estimada en torno a los 10 años, con valores máximos de 14-16 años (Alonso et al., datos inéditos). Proporción de sexos sesgada ya desde la edad juvenil, con más hembras que machos, hasta alcanzar valores de 1.5 a 4 hembras por macho, según las poblaciones (Alonso y Alonso, 1990; Alonso et al., 2003, 2005a, 2005b). El bajo éxito reproductivo, en algunas zonas inversamente relacionado con la densidad de reproductores (Martín, 2008; Alonso et al., datos inéditos), la elevada mortalidad adulta por causas de origen humano (especialmente por colisión con tendidos eléctricos, principal causa de mortalidad no natural de la especie), la tendencia a la agregación coespecífica (Alonso et al., 2004; Martín et al., 2008), y la escasa capacidad colonizadora de nuevas áreas, con amplias zonas de hábitat adecuado sin ocupar (Lane et al., 2001; Osborne et al, 2001, 2007; Álvarez-Martínez et al., 2014), suponen factores de riesgo que amenazan la supervivencia de poblaciones pequeñas o marginales (Lane y Alonso, 2001; Broderick et al., 2003; Alonso, 2008; Alonso et al., 2003a, b, 2005a, b).
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