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Avutarda - Otis tarda Linnaeus, 1758 |
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Key
words: Great Bustard, habitat, abundance, conservation status, threats. Reproducción Las avutardas se reúnen cada año, ya desde finales del invierno, en
lugares tradicionales (arenas de
exhibición o leks) para
reproducirse. La fidelidad a dichos lugares es muy alta (93-94% de las hembras
y 84% de los machos; Alonso et al.,
2000; Morales, 2000; Magaña, 2007). Desde diciembre se producen exhibiciones
en el seno de los grupos de machos, sin presencia de hembras (p. ej., ruedas
agresivas, Hidalgo y Carranza, 1990, 1991), así como carreras,
persecuciones e intimidaciones con participación de todo el grupo, duelos entre dos –a veces tres- machos –enfrentamientos
ritualizados frecuentemente sin contacto físico que pueden durar >1 hora-
, o verdaderos combates entre dos machos (Gewalt, 1959; Glutz von Blotzheim et
al., 1973; Morales, 2000; Magaña, 2007). Diversos autores han coincidido en
interpretar dichas interacciones como forma de establecer o mantener una
jerarquía de dominancia en el grupo de machos (Gewalt, 1959; Graczyk y
Bereszynski, 1980; Sterbetz, 1981; Hellmich, 1991), lo que ha podido
corroborarse en recientes estudios con individuos marcados en libertad, según
los cuales los más dominantes, aunque se ven implicados en menos agresiones,
tienen más probabilidades de copular (Magaña, 2007). El sistema reproductivo es una poliginia basada en el grado de dominancia de los machos, de tipo lek disperso. El bando de machos de una determinada zona se disgrega a partir de finales de marzo, para exhibirse los distintos machos adultos en solitario, aunque a distancias no muy elevadas (200-300m) unos de otros. Los inmaduros (<4 años) permanecen agregados. Las zonas de exhibición de los distintos machos solapan en general entre sí, no existiendo como norma defensa de zonas exclusivas, ni de harenes de hembras, y visitando éstas libremente a uno o más machos en uno ó más leks, para elegir con cuál o cuáles copular. Algunos machos, sin embargo, sí expulsan a otros de sus zonas (Magaña, 2007).
Figura 1. Exhibición de un macho de avutarda. (C) C. Palacín. La estación reproductiva comienza a primeros de marzo con las primeras
exhibiciones sexuales completas de los machos (conocidas como ruedas),
en las que el realiza una contorsión de su cuerpo, para mostrar su plumaje
ventral blanco (Fig. 1), que cumple, por una parte, una función de señalización
de la posición del grupo, ya que es visible a gran distancia, y por otra,
permite a las hembras inspeccionar la calidad del plumaje previamente a la
elección del macho con el que aparearse. Un macho puede permanecer en rueda varios minutos, y realizar numerosas ruedas consecutivas, con sólo breves periodos de interrupción. El
tiempo que pasa un macho en rueda está relacionado con su éxito reproductivo
(Morales, 2000; Magaña, 2007). Las hembras comienzan a visitar a los machos en las áreas de lek desde
finales de marzo. La marcada competencia entre los machos del grupo, unida a
un complejo sistema de elección de pareja por parte de la hembra, hace que
sean sólo los machos más dominantes (aproximadamente un 40% de los machos
del lek) los que podrán optar a la
reproducción, pudiendo cada uno de ellos fecundar a varias hembras. Éstas
eligen preferentemente a los machos que tienen un mayor desarrollo de sus
caracteres sexuales secundarios, así como a los que pasan más tiempo exhibiéndose.
(Morales, 2000; Morales et al. 2003;
Magaña, 2007). La máxima frecuencia de cópulas se registra en abril, y el periodo principal de incubación en mayo. A partir de las cópulas, el macho se desentiende de la reproducción, siendo la hembra la que se encarga de la incubación y cría de los pollos. La puesta es de 1-3 huevos (2,6 en Portugal, n= 16 nidos, Morgado y Moreira, 2000), siendo el nido una ligera depresión del suelo, generalmente en una siembra, aprovechando la cobertura que en esa época ofrece la altura del cereal. Un 90% de las hembras se muestran muy fieles a sus lugares de nidificación año tras año –tanto más cuanto más viejas son-, variando la localización del nido entre años consecutivos como norma pocas decenas o centenas de metros (Alonso et al., 2000; Magaña, 2007). Los huevos son de un color verdoso con manchas pardas (Fig. 2). La incubación dura 21-26 (hasta 28) días, y si no se pierde la puesta por depredación, mal tiempo u otras causas (Ena et al., 1987), nacen 1-3 pollos, que son nidífugos y sufren una elevada mortalidad estival (Martín, 1997; Martín et al., 2007). El dimorfismo sexual en tamaño comienza a los pocos días de edad (Alonso et al., 2009), por lo que los pollos macho requieren ya desde edades muy tempranas más esfuerzo materno y alimento, presentando una mayor mortalidad juvenil que los pollos hembra (Martín et al., 2007).
Figura 2. Nido de avutarda. (C) J. C. Alonso. En otoño la mayor parte de las hembras ya no tienen cría, y las que la
conservan van acompañadas en general de un solo pollo (a veces dos, muy
raramente tres). El éxito reproductivo medio, medido como la cantidad de jóvenes
por hembra en septiembre, oscila entre 0,08 y >0,20, según poblaciones,
con valores medios para series de varios años de 0,10-0,15 en las poblaciones
ibéricas mejor estudiadas (Alonso y Alonso 1990; Morales et al., 2002, Alonso et al.,
2003, 2005a; Magaña, 2007; Martín, 2008). Variabilidad interanual muy
elevada (0,04-0,29 pollos/hembra, Morales et
al., 2002), debido, entre otros factores, a efectos positivos de
abundancia invernal de alimento y negativos de precipitaciones durante la
eclosión (Morales et al., 2002). Aunque también existe una variabilidad entre individuos, dependiente
sobre todo de la edad (Morales et
al., 2002, Magaña, 2007), la esperanza media de éxito para una hembra es
de un solo pollo criado con éxito cada diez años (Morales et al., 2002; Alonso et al.,
datos inéditos). El periodo de dependencia materna se prolonga 6-11 meses en los pollos macho
y 8-15 meses en los pollos hembra (Martín, 1997; Alonso et
al., 1998). Una vez independizados, los jóvenes inician un periodo errático,
en el que los machos realizan desplazamientos de mayor envergadura que las
hembras; éstas suelen establecerse finalmente como reproductores en el grupo
donde nacieron, mientras que los machos suelen hacerlo en leks
distintos del natal, a distancias que pueden alcanzar los Estructura y dinámica de
poblaciones Los machos
adquieren la madurez reproductiva a los 4-5 años, antes que las hembras (2 años),
aunque muchos individuos de ambos sexos no logran reproducirse con éxito
hasta años después. Un 24% de los machos se integraron en bandos
reproductores durante su segundo año de vida, un 53% durante su tercer año,
y un 22% durante su cuarto año. En cuanto a las hembras, realizan su primer
intento de nidificación durante su segundo, tercer o cuarto año de vida
(respectivamente, 24%, 64% y 11% de los casos, Martín et
al., 2008), El éxito reproductivo parece aumentar con la edad en ambos
sexos (Morales et al., 2002, Magaña,
2007). Longevidad estimada en torno a los 10 años, con valores máximos de
14-16 años (Alonso et al., datos inéditos).
Proporción de sexos sesgada ya desde la edad juvenil, con más hembras que
machos, hasta alcanzar valores de Referencias Alonso, J. C. (Coord.) (2007). Alonso, J. C., Alonso, J. A. (1990) Parámetros demográficos, selección
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Juan Carlos Alonso y Carlos Palacín Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Alonso, J. C., Palacín, C.
(2009). Avutarda – Otis tarda. En: Enciclopedia Virtual de los
Vertebrados Españoles. Salvador, A., Bautista, L. M. (Eds.). Museo Nacional
de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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