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Key words: Black wheatear, breeding biology, phenology, nesting, brood size, fledging success. Biología de la reproducciónEl sistema de apareamiento es fundamentalmente monógamo, aunque se dan algunos casos de poliginia, en que dos hembras pueden anidar en estrecha proximidad en una cueva controlada por un macho (J. Moreno, observación personal). Los vínculos de pareja se mantienen durante el año, aunque menos estrechos durante la época no reproductora (Richardson, 1965; König, 1966; Prodon, 1985). La tasa de divorcio (proporción de casos en que sobreviviendo ambos miembros de la pareja hasta el año siguiente cambian de pareja entre años) es del 15,4% (13 parejas-año) para una tasa de mortalidad entre años del 50,5% (J. Moreno, obs. personal). Nido Las características del nido se describen en el apartado de comportamiento social dada la elaborada conducta asociada a su construcción. Los nidos están formados por pajillas y fibras de esparto entretejidas en la Hoya de Guadix (Soler et al., 1983). En algunos nidos se halló lana y otros materiales blandos en el fondo de la taza. El diámetro externo de 11 nidos fue de 18,5 cm y el interno de 9,9 cm con una profundidad media de la taza de 4,2 cm. Ambos sexos construyen el nido propiamente dicho (Richardson, 1965). Puesta Los huevos son blanquecinos con tintes azulados y verdosos. Pequeñas manchas pardo-rojizas rodean el polo ancho del huevo en forma de cerco, mientras en el resto de la superficie son más pequeñas, escasas o incluso ausentes. 107 huevos midieron en promedio 23,8 x 17,4 mm, con máximos de 27,0 x 17,6 y 26,4 x 19,2 y mínimos de 22,4 x 17,6 y 23,5 x 17,0 mm (Witherby et al., 1938; Soler et al., 1983). El peso fresco fue de 3,0-4,8 con una media de 24 huevos de 3,7 g (Soler et al., 1983) y el peso de la cáscara 0,18-0,24 con una media de 65 huevos de 0,215 g (Schönwetter, 1979). Tamaño de puesta 3-7, en Cataluña 4-5 con una media de 10 puestas de 4,3 huevos (Muntaner et al., 1983). Cronología El más temprano inicio de construcción del nido en España el 19 de febrero (Richardson, 1965). Inicio de puestas en Almería en marzo, en Guadix y en Cataluña en abril (Richardson, 1965; Soler et al., 1983; Muntaner et al., 1983). Los huevos son puestos a intervalos de un día y la incubación dura unos 14 días (Richardson, 1965; J. Moreno, obs. pers.). Solo las hembras incuban los huevos y empollan a los pollos, mientras los machos contribuyen a alimentar a los pollos y a la higiene del nido. Los machos acompañan a las hembras durante las pausas de incubación (Ferguson-Lees, 1960; Prodon, 1985). A los 5 días de vida, los pollos apenas necesitan ser empollados (Prodon, 1985). Los pollos permanecen en el nido 14-15 días (Richardson, 1965). Los adultos avisan de su llegada al nido mediante un canto, mientras los pollos mantienen sus reclamos de petición mientras los adultos se mantienen en la proximidad del nido (Ferguson-Lees, 1960; Prodon, 1985). Los pollos apenas vuelan al abandonar el nido y se esconden en cavidades próximas. Los pollos inician vuelos cortos al tercer día de abandonar el nido (Prodon, 1985). Comienzan a alimentarse por sí mismos a la semana. Son alimentados fuera del nido durante otras dos semanas. En cautividad pueden vivir hasta 8 años (Stöbener, 1979). Crianza de los pollos En el estudio más exhaustivo sobre la especie realizado entre 1988 y 1992 en la Hoya de Guadix, se siguió la reproducción en 24 áreas con 1-8 parejas reproductoras marcadas (Soler et al., 1995). Las collalbas negras sacaron delante de 0 a 3 nidadas por temporada pero iniciaron entre 1 y 5 intentos reproductores (Tabla 1). Ni el tipo de puesta ni el tipo de lugar de nidificación (cueva humana o cavidad natural) afectaron significativamente al éxito reproductor.
Tabla 1. Éxito reproductor de Collalba negra en la Hoya de Guadix. Se indican los datos (medias + desviación típica) con tamaños de muestra entre paréntesis. Las proporciones de huevos eclosionados (huevos eclosionados/huevos puestos) y pollos volados (pollos volados/pollos eclosionados) incluyen nidos abandonados y depredados, no así los éxitos de eclosión (huevos eclosionados/huevos puestos), de vuelo (pollos volados/pollos eclosionados) y reproductor (pollos volados/huevos puestos). La productividad se refiere a pollos volados por temporada. Tres terceras puestas (iniciadas después de dos intentos exitosos) no han sido incluidas (Soler et al., 1995).
En la Tabla 2 se presentan datos sobre fenología y tamaño de puesta y nidada.
Tabla 2. Supervivencia, abandono y depredación de puestas de Collalba Negra en la Hoya de Guadix. (Soler et al., 1995).
Tabla 3. Fenología y tamaño de puesta y nidada de Collalba negra en la Hoya de Guadix (Soler et al., 1995). Para cada variable se indica la media + desviación típica, tamaño de muestra entre paréntesis y rango de variación. Fecha de puesta 1= 1 de enero. Intervalo de reposición y periodo de incubación en días.
Los distintos tipos de puesta no difirieron significativamente en cuanto tamaño de puesta o de nidada. La variación en cuanto a productividad por temporada era sorprendente. Así mientras algunas parejas criaban 13 pollos por temporada, otras no sacaban adelante a ninguno a pesar de intentarlo repetidas veces. Algunas hembras solo ponían una puesta por temporada, mientras otras eran capaces de sacar adelante a tres nidadas en una temporada reproductora que se extendía de finales de marzo a mediados de agosto. El rango de variación en el inicio de la reproducción entre diferentes parejas a lo largo del estudio era de tres meses. Mientras algunas parejas comenzaban la puesta a principios de marzo, otras esperaban hasta junio. Dos variables explicaban más del 40% de la variación en la productividad, que eran el número de intentos reproductores iniciados y el éxito reproductor por puesta no depredada. El número de intentos reproductores depende significativamente de la fecha inicial de puesta, de forma que solo las parejas que empiezan pronto pueden realizar un mayor número de intentos. La productividad por temporada está positivamente correlacionada con el número de pollos posteriormente reclutados a la población como reproductores. La fecha de puesta de primeras puestas y la productividad anual difirieron según años pero no entre zonas de estudio. El tamaño de puesta aumentó significativamente con la fecha para primeras puestas y decreció para segundas puestas, mientras no hubo tendencia significativa para puestas de reposición. Para todas las puestas se dio una tendencia curvilínea cuadrática con un aumento entre primeros de abril y mediados de mayo y un descenso posterior. El número de pollos volados y los éxitos de eclosión y de vuelo no mostraron ninguna asociación con la fecha de puesta para ningún tipo de puestas, por lo que no hay ninguna indicación clara de que la eficacia reproductora varíe con la fecha, excepto por una tendencia negativa en el peso medio de los volantones de segundas puestas en el transcurso de la temporada. No hubo correlación entre el intervalo entre el abandono del nido de la primer nidada y la puesta de la segunda puesta y el tamaño de dicha puesta, es decir las hembras no requirieron una mayor pausa para mayores segundas puestas. Dichos intervalos tampoco estuvieron asociados con la fecha de abandono de las primeras nidadas. Tampoco hubo ninguna asociación estadística entre el tamaño de las primeras y segundas puestas o entre primeras y puestas de reposición. La duración del período de incubación disminuyó con la fecha de puesta, probablemente debido al aumento estacional de la temperatura. La duración de dicho período también disminuyó significativamente con el tamaño de puesta. Puestas más pequeñas pueden enfriarse más rápidamente durante las ausencias de la hembra del nido debido a la mayor superficie expuesta de los huevos. El tipo de cavidad (cueva, natural) no afectó al período de incubación. Durante el mismo estudio se registraron las visitas a 6 nidos de primeras puestas en 1989 cuando los pollos tenían 10 o más días durante períodos de 4 horas por la tarde (1600-2000 horas). Las concordancias entre parejas en el ordenamiento de las tasas de cebas de machos y hembras para períodos de 4, 3, 2 y una hora fueron altamente significativas, lo que indica que las observaciones durante períodos de una hora son suficientemente representativas para explorar la variabilidad entre parejas. Por tanto, en 1991 se observaron cebas a 7 nidadas de 10 o más días durante una hora por la tarde. En dicho año también se observaron cebas a pollos volados de 20-28 días en 10 territorios durante períodos de una hora.
Tabla 4. Tasa de cebas por hora de Collalba negra en la Hoya de Guadix (Soler et al., 1995).
Los machos cebaron a los pollos tanto como las hembras tanto dentro como fuera del nido (Tabla 4). Las tasas de cebas no estuvieron significativamente asociadas con ninguna medida de éxito reproductor, excepto con la productividad por temporada. Las tasas de cebas en el nido y a pollos volados estuvieron positivamente correlacionadas, de forma que las parejas que cebaban mucho a pollos en el nido también lo hacían a pollos fuera del nido. La tasa de cebas a pollos volados tuvo un efecto negativo significativo sobre el intervalo hasta la puesta de la segunda puesta y estuvo asociado al éxito de vuelo de las primeras nidadas. Es decir, las parejas que ceban más a pollos en el nido son las más productivas, continúan cebando intensamente a los pollos después del abandono del nido y son capaces de reducir el período previo a la puesta de segundas puestas. Las hembras emparejadas con machos de un año pusieron puestas significativamente más pequeñas (3,5+0,5 versus 4,1+0,6) y criaron nidadas significativamente menores (2,5+1,0 versus 3,6+0,9) que aquellas emparejadas con machos de más de un año. Hembras de más de un año criaron más pollos en primeras puestas que hembras de un año (2,7+1,4 versus 1,6+1,4). También sufrieron menos depredación que hembras de un año (13,6% versus 25%). No hubo diferencias significativas en ningún parámetro reproductivo entre parejas recién formadas y parejas establecidas en la temporada previa. Las hembras que criaron por primera vez en un territorio pusieron su primera puesta dos semanas más tarde en promedio que las hembras que habían criado previamente en un territorio (15 de abril versus 1 de mayo). Ello conllevó una casi significativa diferencia en cuanto a productividad por temporada (5,8+2,2 versus 3,9+2,8). No se detectó ningún efecto significativo de la residencia previa del macho en el territorio sobre parámetros de éxito reproductor. La proporción de individuos anillados que no fueron hallados en el territorio de un año para otro fue del 49,5% (n=107), 44,8% para machos (n=58) y 55,1% para hembras (n=49). Se desconoce si todos lo casos de desaparición se deben a mortalidad o incluyen también dispersión, pero el carácter de residente estricto de la especie sugiere que se las desapariciones se deben en su mayoría a mortalidad durante el otoño/invierno. Las discontinuidades en el patrón de bandas de crecimiento en las plumas que se observan a simple vista como bandas más claras en las plumas primarias pueden indicar una pobre condición nutricional durante la muda. El número de bandas claras en los machos tuvo una marcada asociación positiva con la duración del intervalo entre el abandono del nido por la primera nidada y la puesta de la segunda puesta. El número de bandas en las hembras tuvo una asociación negativa muy clara con el número de nidadas criadas y con la productividad anual. Parece pues que la condición durante la última muda del plumaje indica una reducida capacidad reproductora posterior en las hembras y una reducida capacidad de inducir segundas puestas en sus parejas por parte de los machos. La consistencia o repetibilidad de la productividad anual se calculó para machos y hembras, incluyendo solo individuos para los que había más de un año en la muestra (12 machos y 10 hembras). Las repetibilidades no fueron significativas. La consistencia interanual de la productividad para los 13 territorios para los que se disponía de datos de más de un año tampoco fue significativa. La variación ambiental es más importante que la identidad de los reproductores o las características de sus territorios para explicar variación en productividad anual.
Estructura de poblaciones Apenas hay datos. La madurez sexual se alcanza con un año en ambos sexos (J. Moreno, observación personal; Prodon, 1985).
Referencias Ferguson-Lees, I. J. (1960). Studies of less familiar birds, 109. Black Wheatear. British Birds, 53: 553-558. König, C. (1966). Zur Brutbiologie des Trauersteinschmätzers Oenanthe leucura. Vogelwelt, 87 : 182-188. Muntaner, J., Ferrer, X., Martínez-Vilalta, A. (1983). Atlas dels ocells nidificants de Catalunya i Andorra. Ketres Ed., Barcelona. Prodon, R. (1985). Introduction à la biologie du Traquet rieur (Oenanthe leucura) en France. Alauda, 53: 295-305. Richardson, F. (1965). Breeding and feeding habits of the black wheatear Oenanthe leucura in southern Spain. The Ibis, 107: 1-17. Schönwetter, M. (1979). Handbuch der Oologie. Berlin Soler, M., Zúñiga, J. M., Camacho, I. (1983). Alimentación y reproducción de algunas aves de la Hoya de Guadix (Sur de España). Trab. Monogr. Dep. Zool. Univ. Granada (S.N.), 6: 27-100. Soler, M., Moreno, J., Møller, A. P., Lindén, M., Soler, J. J. (1995). Determinants of reproductive success in a Mediterranean multi-brooded passerine – the Black Wheatear Oenanthe leucura. Journal für Ornithologie, 136: 17-27. Stöbener, N. F. (1979). Trauersteinschmätzer erfolgreich in Zimmervoliere gezüchtet. Europ. Vogelwelt, 4: 72-74 y 86-89. Witherby, H. F., Jourdain, F. C., Ticehurst, N. F., Tucker, B. W. (1938). The Handbook of British Birds. Vol. 2. Witherby, London.
Juan Moreno Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Fecha de publicación: 19-01-2006 Moreno, J. (2016). Collalba Negra – Oenanthe leucura. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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