Milano negro - Milvus migrans (Boddaert, 1783)

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Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

 

Voz

 

 

Movimientos

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Black Kite, reproduction, hatching asynchrony, cainism.

 

Biología de la reproducción

El milano negro es una especie de tendencias gregarias que, aunque no debe calificarse como propiamente colonial, sí es muy habitualmente encontrada nidificando en grupos más o menos compactos. En Bizkaia la distancia media al vecino más próximo es de 3.883 m (Zuberogoitia et al., 2011)1.

Nidifica en todo tipo de árboles de diversas especies. Como caso excepcional, se ha registrado en Doñana un intento fracasado de nidificación en el suelo (Pacheco y Alvarez, 1973). Se ha citado un caso de nidificación en cantil (Garzón Heydt, 19731). En Bizkaia, de un total de 17 nidos examinados, 4 estaban en paredes rocosas (Zuberogoitia et al., 2011)1.

En Doñana selecciona preferentemente áreas cercanas a marismas estacionales para emplazar el nido (y, de hecho, su productividad reproductora está positivamente correlacionada con la disponibilidad de este hábitat en el parque nacional). Los primeros ejemplares en llegar a la colonia, y que ocupan los mejores territorios, son también los de más edad, mayor tamaño y mejor condición física (Sergio et al., 2007a).

Los individuos flotantes coexisten durante sus primeros 1-7 años de vida con los individuos territoriales (Blas et al., 2009)1. Tests experimentales de la función endocrina sugieren que los individuos flotantes, que retrasan la reproducción 3 a 7 años, son capaces de reproducirse y que son socialmente subordinados de los individuos reproductores (Blas et al., 2011)1.

El balance de costes y beneficios de adquirir la función gonadal depende del sexo en individuos flotantes. Los machos flotantes muestran niveles en plasma de testosterona y progesterona similares a los de machos reproductores. Sin embargo, las hembras no reproductoras presentan niveles en plasma de estrógenos y de progesterona más reducidos que los de hembras reproductoras. La elevación de los niveles de testosterona en machos flotantes les puede permitir acceder a las hembras mediante competición con otros machos o mediante cópulas furtivas. Por su parte, las hembras reducirían los costes fisiológicos retrasando la madurez ovárica hasta formar pareja (Blas y Hiraldo, 2010)1.

Los machos reproductores presentan niveles más altos de carotenoides en plasma que las hembras e individuos flotantes. El color del tegumento de las patas y de la cera es similar entre sexos y es más brillante en individuos reproductores que en flotantes. La coloración del tegumento se correlaciona positivamente en flotantes con los niveles de carotenoides en plasma. Estos resultados sugieren que la regulación fisiológica de la expresión de la señal difiere entre reproductores y flotantes. La menor coloración de los flotantes podría reflejar limitaciones fisiológicas o bien son capaces de restringir la expresión de la coloración evitando los costes fisiológicos y sociales (Blas et al., 2013)1.

Durante los periodos de prepuesta y puesta los machos alcanzan su máximo de niveles circulantes de testosterona y las hembras de estradiol. Los niveles máximos de testosterona son bajos lo que podría deberse a que las especies de aves que se emparejan a largo plazo requieren niveles menores de andrógenos para la reproducción. Los niveles de progesterona alcanzan un máximo en hembras durante la incubación y en machos durante el cuidado de los pollos, lo que sugiere que esta hormona está implicada en la expresión del comportamiento parental (Blas et al., 2010)1.

Las hembras de mayor tamaño tienen acceso a machos y a territorios de mayor calidad. Por otro lado, los machos más pequeños tienen mayor éxito reproductivo (Sergio et al., 2007b).

Los machos son más fieles año tras año al mismo territorio que las hembras (frecuencias de cambio de territorio del 25,6% y del 32,8%, respectivamente). No obstante, las hembras de más de ocho años de edad apenas cambian de territorio. Los ejemplares de la colonia localizados año tras año promediaron 4,8 km de distancia entre nidos sucesivos. Esta distancia de dispersión territorial interanual disminuyó en áreas con mayor densidad de milanos, y tendió a correlacionarse entre ejemplares hermanos. Los machos que menos se dispersan de un año a otro muestran un mayor éxito reproductivo a lo largo de su vida, pero no así las hembras. Aparentemente, para los machos sería más importante que para las hembras potenciar todos los años un elevado conocimiento del territorio cuyos recursos ha de explotar y defender (Forero et al., 1999).

Las parejas expertas tienen una duración media de la construcción del nido de 10,6 días y las parejas nuevas de 16,8 días (Viñuela, 19931). Las parejas prefieren orientar sus nidos hacia el este, particularmente las que inician antes la nidificación, con lo que incrementan el éxito de nacimientos (Viñuela y Sunyer, 1992).

La altura media del nido en el árbol es en Bizkaia de 17,7 m (Zuberogoitia et al., 2011)1. El diámetro medio del nido mide en Bizkaia 67 cm y su grosor 39,8 cm (Zuberogoitia et al., 2011)1.

Se ha observado en Doñana que los milanos negros decoran los nidos (77% de los nidos; n= 127) con objetos recogidos en el campo. El aporte comienza unos 20 días antes de la puesta y disminuye a partir de la incubación. Ambos sexos participan en la decoración del nido y aportan especialmente material plástico de color blanco. La decoración de los nidos aumenta con la calidad del territorio y con la condición física. La decoración aumenta hasta edades de 10-12 años y disminuye con la senencencia. La decoración de los nidos es una señal que proporciona información sobre la calidad del territorio, la viabilidad individual y la dominancia en interacciones sociales (Sergio et al., 2011)1.

Las parejas establecidas en un territorio desde menos de tres años atrás comienzan a poner huevos varios días más tarde que el resto, debido a los sucesivos retrasos en: a) llegar al área de cría, b) construir el nido, y c) demorar la puesta una vez acabado el nido (Viñuela, 1993). Las parejas prefieren orientar sus nidos hacia el este, particularmente las que inician antes la nidificación, con lo que incrementan el éxito de nacimientos (Viñuela y Sunyer, 1992).

Como media por nido los milanos ponen 2,12 huevos en Doñana. El tamaño del huevo es mayor en puestas de 3 huevos que en puestas de 2 huevos, es menor en los últimos huevos en ser puestos y relativamente menor en los últimos huevos de puestas de 3 huevos (Viñuela, 1997b). Las parejas reproductoras de territorios de alta calidad hacen puestas con últimos huevos relativamente grandes (Viñuela, 1997b). La duración de la incubación es muy variable, entre 25 y 38 días según datos para el conjunto de Europa (Meyburg, 1971), si bien en Doñana se ha podido acotar más estrechamente este intervalo entre 27 y 31 días.

El crecimiento de las plumas explica el 43% de la variación de la edad de vuelo. Hay un retraso del pollo tercer nacido (Viñuela y Bustamante, 1992).  

El papel de la asincronía de eclosión entre los huevos de un mismo nido y la competencia entre hermanos ha sido particularmente bien estudiado en Doñana. Sólo las hembras incuban los huevos, comenzando a hacerlo en los tres días que transcurren entre la puesta del primero y la del segundo, pero algo más  tarde en el caso de poner un tercer huevo. La viabilidad de los primeros huevos puestos disminuyó cuanto más se demoró la incubación, especialmente si la temperatura ambiental durante el periodo de puesta fue elevada. Ni el tamaño de los huevos (peso y diámetro) ni el tamaño de la puesta (de uno a tres huevos) determinaron la duración requerida para la incubación de cada uno de ellos, pero sí lo hizo el orden en el que se pusieron: los terceros fueron los que se incubaron más rápidamente. Este patrón puede favorecer la eclosión sincrónica de todos los huevos (quizá con la ayuda de las vocalizaciones que emiten los pollos durante su salida del huevo), con la consecuencia de minimizar las diferencias de talla entre los hermanos, y reducir así los fenómenos de cainismo (agresiones mortales por parte de los hermanos de mayor tamaño) y/o la muerte por inanición de los últimos pollos nacidos, más frecuentes en nidos con asincronía de eclosión. Se ha comprobado que cuando existen diferencias muy marcadas en la talla de los hermanos, éstas se relacionan principalmente con un muy rápido crecimiento inicial de los primeros nacidos (y no, por ejemplo, a diferencias en el tamaño del huevo que albergó a cada hermano). Por otra parte, las hembras de milano negro mostraron la tendencia a alimentar preferentemente a los pollos de menor tamaño. Los nidos más sincrónicos, en cambio, mostraron tasas de crecimiento de todos los pollos más lentas, probablemente porque los hermanos, de talla similar, rivalizaron más por las cebas; no obstante, a pesar de la sincronía entre los pollos, los últimos en nacer vuelan con menos peso ganado. El éxito reproductor de los milanos de Doñana dependió muy directamente de la disponibilidad de conejos, y los casos de cainismo aumentaron en situaciones de escasez de alimentos (aunque también se dieran en situaciones de abundancia) (Hiraldo et al., 1990; Jones y Máñez, 1990; Viñuela, 1996, 1999, 2000).

El nivel de estrés promedio de los pollos (como la respuesta inflamatoria a un antígeno concreto, y mediante diversas proteínas sanguíneas), aumentó en aquellos nidos en los que el hermano mayor fue macho. Los autores postulan que esta circunstancia podría indicar que los primeros pollos nacidos, si son machos, compensarían la desventaja de pertenecer al sexo de menor talla (en las rapaces las hembras son más grandes) mediante una mayor agresividad sobre sus hermanos menores (Blanco et al., 2006).

Los pollos expuestos a bajas temperaturas ambientales mostraron elevados niveles de corticosterona en plumas y la condición física se correlacionó negativamente con los niveles. Además, los pollos subordinados mostraron los niveles más elevados seguidos de los pollos nacidos en primer lugar. Por otro lado, los niveles disminuyeron con la edad (López-Jiménez et al., 2016)2.

En definitiva, las hembras de milano negro podrían influir facultativamente en el grado de asincronía de sus polladas adelantando o retrasando el inicio de la incubación. Por ejemplo, cuando la puesta comienza durante periodos de elevada temperatura ambiental, potencialmente deletérea para los embriones de huevos muy expuestos, las hembras se verían obligadas a adelantar la incubación para no perder los primeros huevos puestos, pero con ello incrementarían la asincronía de eclosión y las posibilidades de perder al último pollo nacido. De manera similar, la disponibilidad a corto plazo de una presa importante como el conejo también podría ser predicha por cada hembra justo antes de comenzar a poner, y determinar así la “apuesta” por una pollada pequeña (comienzo temprano de la incubación) o por una grande (comienzo tardío). No obstante, al ser una especie muy oportunista, el milano negro trataría de maximizar la supervivencia del mayor número de pollos reduciendo las diferencias de talla entre hermanos, ante la posibilidad de un eventual pico de abundancia de alimentos a corto plazo.

En Doñana, los pollos abandonan el nido unos 48 días después de la eclosión (rango: 42-62 días), aunque su dependencia de los padres continúa durante varias semanas (15-36 días). Durante este periodo, pueden darse casos de adopción de jóvenes por parte de adultos que no son sus padres, si bien parece que en el milano negro esto ocurriría menos frecuentemente que en el milano real (quizás porque los hábitos semi-coloniales del primero acentúan sus capacidades para reconocer a los propios pollos y su respuesta agresiva hacia los ajenos) (Bustamante y Hiraldo, 1990a). A medida que progresa el periodo de emancipación de los jóvenes, el esfuerzo invertido por los padres en su vigilancia, defensa y alimentación disminuye progresivamente, si bien el factor desencadenante de la ruptura definitiva de sus vínculos parece ser la migración hacia África, y aparentemente son los jóvenes los que “deciden” cuándo independizarse (Bustamante y Hiraldo, 1989, 1990b; Bustamante, 1994).

 

Estructura y dinámica de poblaciones

El milano negro puede alcanzar 23 años de vida y retrasa la reproducción durante 1 a 7 años. La edad media de la reproducción es de 3,5 años en ambos sexos. El éxito reproductivo se incrementa hasta los 11 años de vida. Los fenotipos de mayor calidad no retrasan más tiempo la reproducción y permanecen más tiempo en la población reproductora. El éxito reproductivo aumenta con la edad pero en algunos aumenta con la experiencia previa acumulada. Los resultados sugieren la existencia de trade-offs entre reproducción temprana y supervivencia posterior. El patrón de mejora reproductiva relacionado con la edad podría deberse al efecto combinado de la eliminación progresiva de fenotipos inferiores en la población reproductora y la adquisición progresiva de habilidades con el tiempo y la experiencia (Blas et al., 2009)1.

La supervivencia y la producción de descendencia varían a lo largo de la vida adulta. Son más bajas en los primeros años, se incrementan durante el periodo de incorporación de los flotantes (edad 2-6), alcanzan su máximo entre 7 y 11 años de vida y entran en declive con la senescencia desde los 12 años de edad, y aumentan de nuevo para algunos individuos de elevada calidad capaces de alcanzar y sobrepasar los 18 años (Sergio et al., 2011)1.

Se ha estudiado en Doñana a lo largo de 22 años la respuesta reproductora de M. migrans a las fluctuaciones en el nivel de recursos (niveles de inundación). Para hacer frente a la incertidumbre los milanos realizan ajustes múltiples como son el éxito de nacimientos o la incidencia de la reducción de pollada. Según avanza la estación los recursos son más fáciles de estimar y los milanos utilizan una estrategia basada en un tamaño de puesta pequeño, invariable y asincrónico que permite ajustes progresivos a la disponibilidad de presas. El oportunismo en la dieta proporciona resistencia a las oscilaciones de los recursos (Sergio et al., 2011)1.

Un trabajo ha explorado mediante datos históricos acumulados en Doñana (Sergio et al. 2009) las relaciones entre la edad y la selección de un buen lugar de nidificación, por la cual los individuos jóvenes aunque en edad fértil tendrían menor éxito de reproducción al no poder utilizar los mejores territorios de cría por su inferior rango jerárquico.

A corto plazo, la producción de volanderos está relacionada con los efectos independientes de la calidad individual y la calidad del territorio, mientras que a largo plazo, solamente depende de la calidad del territorio (Sergio et al., 2009)1.

 

Referencias

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David Palomino Nantón
Sociedad Española de Ornitología (SEO/BirdLife)
 

Fecha de publicación: 17-04-2009

Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador.  13-02-2015; 2. Alfredo Salvador. 7-09-2016

Palomino, D. (2016). Milano negro – Milvus migrans. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org