|
|
|
|
Milano negro - Milvus migrans (Boddaert, 1783) |
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
Descargar: Pdf |
Key
words: Black Kite, reproduction, hatching asynchrony. Biología de la reproducción El milano negro es una especie de tendencias
gregarias que, aunque no debe calificarse como propiamente colonial, sí es
muy habitualmente encontrada nidificando en grupos más o menos compactos.
Nidifica en todo tipo de árboles de diversas especies. Como caso excepcional,
se ha registrado en Doñana un intento fracasado de nidificación en el suelo
(Pacheco y Alvarez, 1973). A continuación se sintetizan
brevemente diversos patrones identificados por los numerosos autores que han
estudiado aspectos reproductivos de la especie en Doñana, donde alcanza muy
elevadas densidades (Delibes, 1975; Bustamante e Hiraldo, 1989; 1990a; 1990b;
Hiraldo et al., 1990; Veiga e Hiraldo, 1990; Jones y Máñez, 1990; Viñuela y
Bustamante, 1992; Viñuela y Sunyer, 1992; Viñuela y Veiga, 1992; Viñuela et
al., 1994; Viñuela, 1993; 1996; 1997a, 1997b; 1999; 2000; Bustamante, 1994;
Forero et al., 1999; 2002; Sergio et al., 2005; 2007). En
Doñana selecciona preferentemente áreas cercanas a marismas estacionales
para emplazar el nido (y, de hecho, su productividad reproductora está
positivamente correlacionada con la disponibilidad de este hábitat en el
parque nacional). Los primeros ejemplares en llegar a la colonia, y que ocupan
los mejores territorios, son también los de más edad, mayor tamaño y mejor
condición física. Los
machos son más fieles año tras año al mismo territorio que las hembras
(frecuencias de cambio de territorio del 25,6% y del 32,8%, respectivamente).
No obstante, las hembras de más de ocho años de edad apenas cambian de
territorio. Los ejemplares de la colonia localizados año tras año
promediaron Las
parejas establecidas en un territorio desde menos de tres años atrás
comienzan a poner huevos varios días más tarde que el resto, debido a los
sucesivos retrasos en: a) llegar al área de cría, b) construir el nido, y c)
demorar la puesta una vez acabado el nido. Las parejas prefieren orientar sus
nidos hacia el este, particularmente las que inician antes la nidificación. Como
media por nido los milanos ponen 2,12 huevos en Doñana. El tamaño del huevo
es mayor en puestas de 3 huevos que en puestas de 2 huevos, es menor en los últimos
huevos en ser puestos y relativamente menor en los últimos huevos de puestas
de 3 huevos (Viñuela, 1997b). Las parejas reproductoras de territorios de
alta calidad hacen puestas con últimos huevos relativamente grandes (Viñuela,
1997b). La duración de la incubación es muy variable, entre 25 y 38 días
según datos para el conjunto de Europa (Meyburg, 1971), si bien en Doñana se
ha podido acotar más estrechamente este intervalo: entre 27 y 31 días. El
porcentaje de huevos que eclosionan supera el 70% y, de todas las parejas
territoriales, el 44% logran criar algún volantón. El número final de
pollos volados es: 0,61 por cada pareja territorial detectada; 0,85 por cada
pareja que llega a poner huevos; y 1,46 por cada pareja que saca adelante al
menos un pollo. La productividad reproductora de las parejas disminuye cuantos
más nidos haya en las inmediaciones del propio. Los casos de fracaso
reproductor se dan casi en un 60% durante el periodo de incubación, y en el
40% durante el crecimiento del pollo. Las principales causas de fracaso son:
depredación (49,2%), abandono de la incubación o huevos hueros (9,5%), y caída
del nido (5,8%). El
papel de la asincronía de eclosión entre los huevos de un mismo nido y la
competencia entre hermanos ha sido particularmente bien estudiado en Doñana.
Sólo las hembras incuban los huevos, comenzando a hacerlo en los tres días
que transcurren entre la puesta del primero y la del segundo, pero algo más
tarde en el caso de poner un tercer huevo. La viabilidad de los
primeros huevos puestos disminuyó cuanto más se demoró la incubación,
especialmente si la temperatura ambiental durante el periodo de puesta fue
elevada. Ni el tamaño de los huevos (peso y diámetro) ni el tamaño de la
puesta (de uno a tres huevos) determinaron la duración requerida para la
incubación de cada uno de ellos, pero sí lo hizo el orden en el que se
pusieron: los terceros fueron los que se incubaron más rápidamente. Este
patrón puede favorecer la eclosión sincrónica de todos los huevos (quizá
con la ayuda de las vocalizaciones que emiten los pollos durante su salida del
huevo), con la consecuencia de minimizar las diferencias de talla entre los
hermanos, y reducir así los fenómenos de cainismo (agresiones mortales por
parte de los hermanos de mayor tamaño) y/o la muerte por inanición de los últimos
pollos nacidos, más frecuentes en nidos con asincronía de eclosión. Se ha
comprobado que cuando existen diferencias muy marcadas en la talla de los
hermanos, éstas se relacionan principalmente con un muy rápido crecimiento
inicial de los primeros nacidos (y no, por ejemplo, a diferencias en el tamaño
del huevo que albergó a cada hermano). Por otra parte, las hembras de milano
negro mostraron la tendencia a alimentar preferentemente a los pollos de menor
tamaño. Los nidos más sincrónicos, en cambio, mostraron tasas de
crecimiento de todos los pollos más lentas, probablemente porque los
hermanos, de talla similar, rivalizaron más por las cebas; no obstante, a
pesar de la sincronía entre los pollos, los últimos en nacer vuelan con
menos peso ganado. El éxito reproductor de los milanos de Doñana dependió
muy directamente de la disponibilidad de conejos, y los casos de cainismo
aumentaron en situaciones de escasez de alimentos (aunque también se dieran
en situaciones de abundancia). En
definitiva, las hembras de milano negro podrían influir facultativamente en
el grado de asincronía de sus polladas adelantando o retrasando el inicio de En
Doñana, los pollos abandonan el nido unos 48 días después de la eclosión
(rango: 42-62 días), aunque su dependencia de los padres continúa durante
varias semanas (15-36 días). Durante este periodo, pueden darse casos de
adopción de jóvenes por parte de adultos que no son sus padres, si bien
parece que en el milano negro esto ocurriría menos frecuentemente que en el
milano real (quizás porque los hábitos semi-coloniales del primero acentúan
sus capacidades para reconocer a los propios pollos y su respuesta agresiva
hacia los ajenos). A medida que progresa el periodo de emancipación de los jóvenes,
el esfuerzo invertido por los padres en su vigilancia, defensa y alimentación
disminuye progresivamente, si bien el factor desencadenante de la ruptura
definitiva de sus vínculos parece ser la migración hacia África, y
aparentemente son los jóvenes los que “deciden” cuándo independizarse. Otra
nutrida población de milano negro, en el suroeste de la comunidad de Madrid,
ha proporcionado datos adicionales sobre su biología reproductiva,
principalmente en relación al papel del sexo de los pollos como determinante
de la competencia entre ellos (Blanco et al., 2006), y al efecto de los
contaminantes en su supervivencia (Blanco et al., 2003; 2004). Así, el nivel
de estrés promedio de los pollos (como la respuesta inflamatoria a un antígeno
concreto, y mediante diversas proteínas sanguíneas), aumentó en aquellos
nidos en los que el hermano mayor fue macho. Los autores postulan que esta
circunstancia podría indicar que los primeros pollos nacidos, si son machos,
compensarían la desventaja de pertenecer al sexo de menor talla (en las
rapaces las hembras son más grandes) mediante una mayor agresividad sobre sus
hermanos menores. Ante
la exposición a los residuos procedentes de un vertedero cercano, los pollos
más estresados inmunológicamente debido a intoxicación con cadmio
(respirado o ingerido en los alimentos), fueron los peor nutridos. La
intoxicación con plomo (principalmente respirado) aumentó en los nidos
situados a menos distancia del vertedero. No obstante, otros estudios
parecidos realizados en pollos de la especie expuestos a metales pesados tras
la catástrofe medioambiental de Aznalcóllar (el vertido en Abril de 1998 de
toneladas de residuos tóxicos en las inmediaciones de Doñana; Pastor et al.,
2001; 2004; Baos et al., 2006a; 2006b), no encontraron evidencias concluyentes
de que su respuesta inmune variara significativamente, aunque sí se
relacionara con daños genéticos a medio plazo. Estructura y dinámica de
poblaciones La
ausencia de censos nacionales no permiten identificar la estructura y dinámica
poblacional del milano negro en España. No obstante, el marcaje y seguimiento
del milano negro en el Parque Nacional de Doñana durante varias décadas (véase
por ejemplo: Forero et al., 1999, 2002 y referencias citadas en estos
trabajos) si permiten estimar con rigor las tasas de supervivencia de los
pollos o el patrón temporal de obtención de un territorio de cría, por
ejemplo. Estos aspectos son descritos en la sección anterior (Biología de la reproducción), por lo que no se repiten aquí. Un
trabajo reciente explora mediante datos históricos acumulados en Doñana
(Sergio et al. 2009) las relaciones entre la edad y la selección de un buen
lugar de nidificación, por la cual los individuos jóvenes aunque en edad fértil
tendrían menor éxito de reproducción al no poder utilizar los mejores
territorios de cría por su inferior rango jerárquico. Referencias Baos, R., Jovani, R., Forero, M.G., Tella,
J.L., Gómez, G., Jiménez, B., González, M.J., Hiraldo, F. (2006a). Relationships between t-cell-mediated immune response and Pb, Zn, Cu, Cd,
and As concentrations in blood of nestling white storks (Ciconia ciconia) and black kites (Milvus migrans) from Doñana (southwestern Spain) after the Aznalcóllar
toxic spill. Environmental Toxicology
and Chemistry, 25: 1153-1159. Baos, R., Jovani, R., Pastor, N.,
Tella, J.L., Jiménez, B., Gómez, G., González, M.J., Hiraldo, F. (2006b). Evaluation of genotoxic effects of heavy metals and arsenic in wild
nestling white storks (Ciconia ciconia)
and black kites (Milvus migrans)
from southwestern Blanco, G., Frías, O., Jiménez,
B., Gómez, G. (2003). Factors influencing variability and potential
uptake routes of heavy metals in black kites exposed to emissions from a
solid-waste incinerator. Environmental
Toxicology and Chemistry, 22: 2711-2718. Blanco, G., Jiménez, B., Frías,
O., Millán, J., Dávila, J.A. (2004). Contamination with non-essential
metals from a solid-waste incinerator correlate with nutritional and
immunological stress in prefledgling black kites (Milvus migrans). Environmental
Research, 94: 94-101. Blanco, G., Frías, O., Martínez, J.,
Lemus, J. A., Merino, R., Jiménez, B. (2006).
Sex and rank in competitive brood hierarchies influence
stress levels in nestlings of a sexually dimorphic bird. Biological Journal of the Linnean Society, 88: 383-390. Bustamante, J.
(1994). Family break-up in black and red kites Milvus
migrans and M. milvus: Is time of independence an offspring decision? Ibis, 136: 176-184. Bustamante, J.,
Hiraldo, F. (1989). Post-fledging dependence period and maturation of flight
skills in the Black Kite Milvus migrans.
Bird Study, 36: 199-204. Bustamante, J., Hiraldo, F. (1990a).
Adoptions of fledgings by Black and Red Kites. Animal
Behaviour, 39: 804-806. Bustamante, J., Hiraldo, F. (1990b).
Factors influencing family rupture and
parent-offspring conflict in the Black Kite Milvus
migrans. Ibis, 132: 58-67. Delibes, M. (1975). Alimentación del
milano negro (Milvus migrans) en Doñana
(Huelva, España). Ardeola, 21: 183-207. Forero, M. G., Donázar, J. A.,
Blas, J., Hiraldo, F. (1999). Causes and consequences of
territory change and breeding dispersal distance in the Black Kite. Ecology,
80: 1298-1310. Forero, M. G., Donázar, J. A.,
Hiraldo, F. (2002). Causes and fitness consequences of natal dispersal
in a population of Black Kites. Ecology, 83: 858-872. Hiraldo. E.,
Veiga, J. P., Mañez, M. (1990). Growth of nestlings Black Kites Milvus
migrans: Effects of hatching order, weather and time of season. Journal
of Zoology, 222: 197-214. Jones,
A. M., Mañez, M. (1990). Cannibalism by black kite (Milvus migrans).
Journal of Raptor Research, 24 (1-2): 28-29. Meyburg, B-U.
(1971). On the question of the incubation period of the Black Kite Milvus
migrans. Ibis, 113: 530. Pacheco, F., Alvarez, F. (1973). Milvus migrans anidando en el suelo. Ardeola, 19: 10. Pastor,
N., López-Lázaro, M., Tella, J. L., Baos, R., Forero, M. G., Hiraldo, F.,
Cortés, F. (2001). DNA
damage in birds after the mining waste spill in southwestern Pastor,
N., Baos, R., López-Lázaro, M., Jovani, R., Tella, J.L., Hajji, N., Hiraldo,
F., Cortés, F. (2004). A
4 year follow-up analysis of genotoxic damage in birds of the Donñana area
(south west Sergio, F., Blas, J., Forero, M., Fernández,
N., Donázar, J. A., Hiraldo, F. (2005). Preservation of
wide-ranging top predators by site-protection: Black and red kites in Sergio, F., Blas, J., Forero, N.,
Donázar, J. A., Hiraldo, F. (2007). Sequential settlement and site
dependence in a migratory raptor. Behavioral Ecology, 18: 811-821. Sergio, F., Blas,
J., Hiraldo, F. (2009). Predictors of
floater status in a long-lived bird: a cross-sectional and longitudinal test
of hypotheses. Journal of
Animal Ecology, 78: 109-118. Veiga, J. P.,
Hiraldo, E. (1990). Food habits and the survival and growth of
nestlings in two sympatric kites (Milvus
milvus and Milvus migrans). Holarctic
Ecology, 13: 62-71. Viñuela, J. (1993). Variación en la
fecha de puesta de una población de Milano Negro (Milvus
migrans). Efecto de la experiencia de 1os reproductores. Ardeola,
40: 55-63. Viñuela, J. (1996). Establishment of mass hierarchies
in broods of the Black Kite. Condor,
98: 93-99. Viñuela, J. (1997a). Laying order affects incubation duration in the
bilack kite (Milvus migrans):
counteracting hatching asynchrony? The
Auk, 114: 192-199. Viñuela, J. (1997b). Adaptation vs. constraint:
intraclutch egg-mass variation in birds. Journal of Animal Ecology, 66 (6): 781-792. Viñuela,
J. (1999). Sibling aggression, hatching asynchrony and nestling mortality in
the black kite (Milvus migrans). Behavioural Ecology & Sociobiology, 45: 33-45. Viñuela, J. (2000). Opposing selective pressures on
hatching asynchrony: egg viability, brood reduction, and nestling growth. Behavioural
Ecology & Sociobiology, 48:
333-343. Viñuela,
J., Bustamante, J. (1992). Effect of growth and hatching asynchrony on the
fledging age of black and red kites. Auk,
109: 748-757. Viñuela,
J., Sunyer, C. (1992). Nest orientation and hatching success of black kites in
Viñuela, J., Veiga, J. P. (1992). Importance of rabbits in the diet and reproductive success of Black Kites
in southwestern Viñuela, J., Villafuerte,
R., De Le Court, C. (1994). Nesting dispersion of a black kite population in
relation to location of rabbit warrens. Canadian
Journal of Zoology, 72: 1680-1683.
Fecha de publicación: 17-04-2009
Palomino, D. (2.009). Milano negro – Milvus migrans. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Bautista, L. M. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
. |
|
|
|
|
|
|
