|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Nightingale, reproduction, courtship, song, pairing, nesting, territoriality, philopatry, demography.
Biología de la reproducción Establecimiento de territorios Los machos suelen llegar a los territorios de cría unos diez días antes, en promedio, que las hembras. Desde su llegada despliegan sus habilidades cantoras para atraer a las hembras y para hacer ostensible su presencia a machos rivales. Una de las características singulares de los machos de ruiseñor es que mantienen su actividad canora durante la noche, lo que ha determinado su nombre en inglés -nightingale- que deriva de la palabra del inglés medieval "nihtegala", que significa "cantar de noche". Los machos, al llegar a los territorios de cría, establecen duelos sonoros con otros machos con el objeto de establecer sus territorios y de atraer a las hembras. La mayor variedad de sonidos y de notas se produce durante la fase de atracción a las hembras, en días cálidos de primavera y durante la tarde (Naguib et al., 2011). Los machos evalúan a sus rivales escuchando a escondidas las interacciones vocales entre otros machos y estos machos espías reaccionan más agresivamente contra en macho que canta en primer lugar, pues lo percibe como un rival más competente (Naguib et al., 1999, Parejo y Avilés, 2007). El canto es fundamental en la defensa del territorio y en el comportamiento espacial de los machos. Las presiones de selección vienen impuestas por las interacciones entre los machos con otros vecinos territoriales e incluso por individuos intrusos que se aventuran en territorios ocupados y escuchan a escondidas desde la distancia las interacciones canoras entre otros machos (Naguib et al., 2011). Cortejo La época de cría comienza en abril y se prolonga hasta junio. Comienza con el cortejo y la construcción del nido. Al tratarse de una especie territorial, los machos defienden su territorio y se afanan en el canto para mantener alejados a sus posibles competidores. Los machos de mayor tamaño y mejor condición física tienen mayor éxito en la formación de pareja y en el apareamiento, pues suelen desplegar un mayor repertorio de canciones con el que atraer a las hembras. Este repertorio suele tener más de un 50% de variaciones que el de los machos jóvenes. Las hembras seleccionan a los mejores cantores, por lo que los machos invierten una gran cantidad de energía en sus canciones para demostrar su mejor condición física (Naguib et al., 1999). Casi la mitad de los machos no tienen éxito en la búsqueda de pareja, por lo que los que se aparean defienden con agresividad su territorio para ahuyentar a los rivales. Durante el cortejo el macho despliega la cola y realiza movimientos de la misma de subida y bajada, agitando las alas y realizando inclinación del cuerpo de manera que la cabeza y el pico suelen quedar en un nivel inferior al de la rama que hace de posadero. Los ruiseñores son aves monógamas durante la estación reproductora. Una vez que se produce el apareamiento con éxito, los machos cambian el repertorio de cantos, reduciendo los silbidos que se utilizaron para atraer a las hembras y cesan sus cantos nocturnos hasta que la pareja concluye la puesta de huevos. Emparejamiento Antes de la formación de la pareja los ruiseñores machos cantan por las noches y, una vez emparejados, dejan de cantar en ese período. No obstante, si la hembra muere, deserta o abandona a su pareja, el macho reanuda sus cantos nocturnos durante la época de cría. Los machos que no se emparejan mantienen sus cantos nocturnos (Amhrein, 2004). Aunque los ruiseñores cantan por la noche, no se alimentan en este período. El canto nocturno tiene un coste metabólico intenso, de manera que los ruiseñores que más cantan y tienen un mayor repertorio, realizan mayor gasto y pierden más peso pues consumen más reservas corporales. Estos ruiseñores tienden a acumular más reservas durante el día cuanto con más vigor se emplean en el canto nocturno (Thomas, 2000). Los ruiseñores muestran una mayor actividad cantora diurna en los momentos previos a la amanecida y este patrón se mantiene a lo largo del ciclo reproductivo incluso después del apareamiento con la finalidad de mantener el territorio. Los machos no emparejados utilizan este canto de primera hora del día para evaluar el canto de los machos que defienden territorios, así como la ocupación de esos territorios (Amhrein, 2004). Los machos almacenan la información recogida como consecuencia de los cantos de los rivales y manifiestan mayor agresividad cuantas más intromisiones en su territorio se produzcan por parte de otros machos (Schmidt et al., 2006). La defensa del territorio está ligada a la calidad y la condición física, por lo que una mayor actividad cantora y una mayor variedad en el canto en respuesta a los machos rivales informa de la eficacia con la que defenderá el dueño del territorio el área seleccionada para criar (Naguib et al., 2006). Para atraer a las hembras que se distribuyen por los distintos territorios, los machos cantores se aproximan a ellas y despliegan la cola, abren las alas ligeramente, sacuden el cuerpo haciéndolo vibrar en inclinan la cabeza haciendo que el pico quede en un nivel más bajo. El emparejamiento condiciona los cantos, de manera que la tasa de canciones y su variedad es mayor durante la fase de atracción de las hembras que durante el período de puesta de huevos. Los machos no emparejados mantienen uniforme esta tasa durante todo el período de cría (Kunc et al., 2006). La superposición de canciones es una señal de agresividad, que muestra sus máximos durante la fase de atracción de hembras y disminuye en la fase de puesta e incubación (Kunc et al., 2006). Aunque el ruiseñor es especie monógama durante la temporada de cría, se han registrado cópulas extrapareja en un porcentaje pequeño de casos. En Suiza se ha comprobado que una alta proporción de machos (cercana al 50 %) no se empareja, lo que indica que la razón de sexos está desequilibrada y ello potenciaría la selección sexual en función del canto (Amhrein, 2004). También en carrizales del centro de España se ha observado una mayor proporción de machos que de hembras (Bermejo, 2004), aunque estas diferencias se justifican por la mayor actividad de los machos en la defensa del territorio y la permanencia de las hembras en el nido durante la incubación. Nidificación, puesta e incubación Nidifica en la espesura de la vegetación y esconde el nido cerca del suelo. El nido es una taza somera elaborada con hierba y hojas secas, con un interior recubierto y tapizado con una capa de hierbas finas, plumas y pelo (Collar y Christie, 2020). Se ubica en zonas cercanas al suelo, donde la vegetación es densa, entre los arbustos. Normalmente se sitúan a una altura en torno a los 20 cm sobre el suelo. Solo una mínima proporción de nidos se sitúa por encima de los 30 cm (Morgan, 2009). El nido es construido solo por la hembra y es ella la única que incuba. Realizan una única puesta, a finales de mayo. El tamaño medio de puesta es de 4,3 huevos, siendo las puestas más comunes de 4 o 5 huevos (Mestre, 1980). La fase reproductora comienza pronto, de manera que las puestas más tempranas comienzan hacia final de abril, aunque la fecha media de puesta del primer huevo suele ser la mitad de mayo (Morgan, 2009). Las hembras suelen poner entre 4 y 6 huevos (a veces 3 o 7), de color verde grisáceo o azul pálido con manchas de color marrón rojizo (Horstkotte, 1969, Morgan, 2009, Collar y Christie, 2020). Las nidadas precoces son más numerosas, mientras que las que se producen al final de la temporada tienen menos huevos. Las dimensiones de los huevos son, en promedio, de 21 mm de largo y 16 mm de ancho y suelen pesar en torno a 2,7g. El 6% del peso del huevo, aproximadamente, corresponde a la cáscara. Solo la hembra incuba los huevos. Por ello, durante la fase de incubación, las hembras presentan una placa incubatriz que es una adaptación para aportar el calor corporal más directamente. Esta placa incubatriz consiste en una pérdida de las plumas del vientre que queda así en contacto directo con los huevos, de forma que los vasos sanguíneos pueden aportar más calor para que el proceso se desarrolle más eficazmente. Los machos no incuban y, por tanto, carecen de placa incubatriz. Pese a que no colaboran en la incubación, los machos sí aportan presas y alimentan a las hembras durante este período (Hilprecht, 1954 en Cramp, 1988). Las primeras hembras con placa de incubación se suelen detectar en la primera semana de mayo y se localizan antes en los bosques galería que en los carrizales (Bermejo, 2004). La incubación dura entre 11 y 13 días y, aunque se realiza por parte de la hembra, ambos progenitores protegen a los huevos de los posibles depredadores. Durante el período de incubación y cuidado de los pollos se reducen las canciones melodiosas de los machos para evitar la atracción de posibles depredadores. En general, durante esta fase las canciones son sustituidas por chirridos y llamadas de alarma. Debido a las características de su ciclo vital y a la necesidad de sincronizar las fases de reproducción, muda y migración por la limitación del período para encajarlas, los ruiseñores comunes solo realizan una única puesta y pueden realizar una puesta de reposición solo si se malogra tempranamente la primera (Morgan, 2009). Estas puestas de reposición se llevan a cabo a final de mayo o comienzo de junio. Solo entre un 5 y un 10% de las parejas realizan dos puestas (Nankinov, 2002). Los ruiseñores tienen un período muy corto para reproducirse y realizar la muda antes de comenzar la migración hacia su área de invernada, por lo que deben comenzar pronto el período reproductor y llevar a cabo la cría de los pollos con suficiente antelación para que puedan completar la muda antes de su partida hacia África. Ambos padres cuidan y alimentan a los pollos hasta que son independientes. Los pollos abandonan el nido poco antes de las dos semanas -en torno a los 10 o 12 días- (Witherby et al., 1940, Collar y Christie, 2020), ya totalmente emplumados con su característico plumaje moteado y suelen hacerlo hacia mediados de junio, sin que se hayan encontrado diferencias significativas entre los diferentes hábitats que ocupa la especie. Los pollos se dispersan por los alrededores del nido, pero permanecen en la espesura circundante y son capaces de volar en 3-5 días. Todavía se mantienen dependientes de los padres entre 15 y 30 días. El macho puede seguir cuidando de los pollos mientras la hembra realiza excepcionalmente una segunda puesta (Collar y Christie, 2020). Éxito reproductor La media de huevos eclosionados es superior a 4 y la mayoría de los pollos nacidos sobreviven y llegan a abandonar el nido. Muy pocos nidos se malogran, habiéndose encontrado tasas de supervivencia muy altas tanto durante la fase de incubación como durante el período de cría, de manera que casi el 70% de los nidos alcanzan el éxito (Morgan, 2009). En torno al 80% de los huevos llegan a eclosionar y suelen volar el 85% de los pollos nacidos. Las causas de mortalidad más habituales son los depredadores domésticos (gatos y perros, fundamentalmente) y las molestias humanas, involuntarias o deliberadas (Collar y Christie, 2020). La productividad es similar en los bosques galería y en los carrizales, pero varía según los años y las condiciones ambientales (Bermejo, 2004).
Estructura y dinámica poblacional Como la mayoría de paseriformes, los ruiseñores comunes son maduros sexualmente y pueden reproducirse ya a partir de su primer año de vida. La proporción de sexos entre las aves adultas está sesgada hacia los machos (Bermejo, 2004), de manera que su número suele ser el doble que el de las hembras. Esta proporción se hace más ostensible en los hábitats menos propicios como los carrizales, donde la proporción de machos llega a ser el triple que la de hembras (Bermejo, 2004). El hecho de que la razón de sexos esté desequilibrada a favor de los machos hace que no todos los machos se emparejen y solo los machos dominantes se reproduzcan. La tasa de retorno al lugar de reproducción es similar en ambos sexos, aunque en los hábitats de mejor calidad es ligeramente superior en los machos (Bermejo, 2004). Los machos de más edad suelen tener una mayor tasa de retorno a los sotos de ribera que los machos de segundo año, mientras que los machos de segundo año tienen una tasa más alta de retorno a los carrizales que los machos más viejos. En conjunto las aves jóvenes presentan, en general, una menor tasa de retorno que los adultos (Bermejo, 2004). Esta tasa de retorno juvenil es ligeramente mayor en los bosques galería que en los carrizales. La tasa de supervivencia es similar en los dos sexos, aunque la probabilidad de recaptura, obtenida mediante estudios de anillamiento, es mayor en los machos. La variación en la tasa de supervivencia anual está en función de las fluctuaciones de las precipitaciones en el área africana del Sahel, de manera que los inviernos secos implican un descenso en la tasa de supervivencia (19 %), respecto de los inviernos en los que las condiciones de humedad son mayores (supervivencia del 50 %). En general, las sequías en África afectan de forma negativa a la supervivencia de la especie (Boano et al., 2004). En Turquía se ha obtenido una tasa anual de supervivencia en torno al 42 % (Özbahar, 2005), similar a la obtenida por Pons et al. (2003) y a la señalada por Martin y Clobert (1996) para Europa. Las aves de alas más largas de una misma población tienen una mayor tasa de supervivencia en su primer viaje migratorio de ida y vuelta. Además, cuanto menor es la longitud media del ala, más fuerte es la selección natural por supervivencia de los individuos con las alas más largas (Remacha et al., 2020). La mayoría de los nidos prospera y solo una mínima proporción se malogra, lo que contribuye a que las poblaciones de la especie permanezcan estables. Los adultos son muy filopátricos, de manera que vuelven a su lugar de reproducción año tras año (Nankinov, 2002), aunque esta filopatría se evidencia más en los ejemplares más experimentados y de más edad. La filopratía se evidencia incluso tras los incendios forestales, de forma que los ruiseñores llegan a nidificar en el mismo lugar ya en la temporada siguiente al incendio (Pons, 2007). No obstante, más del doble de machos que de hembras regresan al mismo lugar de reproducción del año anterior (Collar y Christie, 2020). La longevidad máxima registrada en libertad es de 10 años y 11 meses y corresponde a un ejemplar anillado y recapturado en España (Fransson et al., 2010) controlado por un anillador.
Referencias Amhrein, V. (2004). Singing activity and spatial behaviour as sexually selected traits in the Nightingale Luscinia megarhynchos. Ph.D. Thesis. University of Basel. Bermejo, A. (2004). Migratología, estructura y dinámica poblacional de paseriformes asociados a vegetación de ribera. Tesis Doctoral. Universidad Autónoma de Madrid. Boano, G., Bonardi, A., Silvano, F. (2004). Nightingale Luscinia megarhynchos survival rates in relation to Sahel rainfall. Avocetta, 28: 77-85. Collar, N., Christie, D. A. (2020). Common Nightingale (Luscinia Megarhynchos), version 1.0. In Birds of the World (J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie, E. de Juana, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.comnig1.01 Cramp, S. (Ed.) (1988). The Birds of the Western Palearctic. Volume V. Oxford University Press, Oxford. Fransson, T., Kolehmainen, T., Kroon, C., Jansson, L., Wenninger, T. (2010). EURING list of longevity records for European birds. https://euring.org/files/documents/EURING_longevity_list_20170405.pdf Horstkotte, E. (1969). Studien Ober Zeit, Zahl und GrOsse von Bruten der Nachtigall (Luscinia megarhynchos Brehm). Journal für Ornithologie, 110 (1): 62-70. Kunc, H. J., Amhrein, V., Naguib, M. (2006). Vocal interactions in common nightingales (Luscinia megarhynchos): males take it easy after pairing. Behaviour Ecology and Sociobiology, 61 (4): 557-563. Martin, T. E., Clobert, J. (1996). Nest predation and avian life history evolution in Europe versus North America: A possible role of humans? The American Naturalist, 147 (6): 1028-1046. Mestre, P. (1980). Ocells del Penedès. Ocells nidificants. Museu de Vilafranca, Vilafranca del Penedès. Morgan, R. (2009). The breeding biology of the Nightingale Luscinia megarhynchos in Britain. Bird Study, 29 (1): 67-72. Naguib, M., Fichtel, C., Todt, D. (1999). Nightingales respond more strongly to vocal leaders of simulated dyadic interactions. Proceedings of the Royal Society of London B, 266 (1419): 537-542. Naguib, M., Schmidt, R., Kunc, H., Amrheim, V. (2006). Territory defense in Common Nightingales: effects of territory quality and time of residency. Journal of Ornithology, 147 Supl. 1: 217. Naguib, M., Kunc, H., Sprau, P., Roth, T., Amrheim, V. (2011). Communication networks and spatial ecology in Nightingales. Advances in the Study of Behaviour, 43: 239-271. Nankinov, D. N. (2002). The state of the Nightingale in Bulgaria. Berkut, 11 (1): 84-97. Özbahar, I. (2005). Breeding biology, population size and spatial distribution of a Common Nightingale (Luscinia megarhynchos Brehm, 1831) population at Yalincak (Ankara). The Middle East Technical University. Parejo, D., Avilés, J. M. (2007). Do avian brood parasites eavesdrop on heterospecific sexual signals revealing host quality? A review of the evidence. Animal Cognition, 10 (2): 81-88. Pons, P. (2007). Consecuencias de los incendios forestales sobre los vertebrados y aspectos de su gestión en regiones mediterráneas. En: J. Camprodon y E. Plana (Eds.) Conservación de la biodiversidad, fauna vertebrada y gestión. Edicions Universitat de Barcelona i Centre Tecnològic Forestal de Catalunya. Barcelona. Pp: 229-245. Pons, P., Lambert B., Rigolot E., Prodon R., (2003). The effects of grassland management using fire on habitat occupancy and conservation of birds in a mosaic landscape. Biodiversity and Conservation, 12 (9): 1843-1860. Remacha, C., Rodríguez, C., De la Puente, J., Pérez-Tris, J. (2020). Climate change and maladaptive wing shortening in a long-distance migratory bird. The Auk 137 (3): 1-15. Schmidt, R., Kunc, H. P., Amrheim, V., Naguib, M. (2006). Is territory defense in Common Nightingales influenced by prior information? Journal of Ornithology, 147 Supl. 1: 102. Thomas, R. J. (2000). The costs of singing in nightingales. Animal Behaviour, 63 (5): 959-966. Witherby, H. F., Jourdain, F. C. R., Ticehurst, N. F., Tucker, B. W. (1940). The Handbook of British Birds. Vol.2. Londres.
Alfonso Villarán Fecha de publicación: 19-10-2021 Villarán, A. (2021). Ruiseñor común – Luscinia megarhynchos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Tellería, J.L. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
