ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Águila Perdicera –
Hieraaetus fasciatus (Vieillot, 1822)
Key words: Bonelli’s Eagle, reproduction, reproductive
success.
Biología de la reproducción
Existen varias descripciones de todos los aspectos relacionados con el
proceso reproductor de parejas concretas de águilas perdiceras,
observadas durante largos períodos de tiempo, que pueden consultarse en Cano y Parrinder (1961), Arroyo et al., (1976), García (1976),
Pérez-Mellado et al., (1977) y Real (1983). En estos trabajos se detallan horas
de incubación, volteo de huevos, sombreado, cebas y actividad de pollos, etc.,
así como la participación de machos y hembras en cada una de las tareas.
De estudios realizados con muestras más amplias, se conocen con mucho
detalle casi todos los aspectos relacionados con la biología de la reproducción
de esta especie, así como los factores que pueden influir en la misma,
detallados para poblaciones concretas en el marco de
Nido
La morfología de los nidos de Águila Perdicera
es muy variable en función de la ubicación del mismo, disponibilidad de materiales
para su construcción, y antigüedad del mismo, sin responder a ningún patrón
concreto (Arroyo et al., 1976; Cramp, 1998). Existen
nidos de unos dos metros de alto y otros prácticamente planos, algunos en los
que se podría tumbar una persona y otros en los que apenas entran las águilas.
La especie nidifica mayoritariamente sobre roquedos en
En la construcción de los nidos, se han identificado diversas plantas que
son aportadas por ambos miembros de la pareja. Las especies usadas en mayor
proporción en el arreglo anual de los mismos son el pino resinero (50,8 %) y la
encina (27,1 %), agrupando el pino carrasco, saúces,
olivo, almendro, romero, esparto e hiedra al porcentaje restante. Igualmente,
se ha comprobado la existencia de una selección positiva de Pinus pinaster dentro de los territorios como
material para la reparación anual de los nidos. P. pinaster se caracteriza por una
elevada proporción de componentes aromáticos, especialmente beta-pineno, que es
un repelente de insectos. La cantidad de material verde de pino en el nido se
correlaciona con una menor presencia de ectoparásitos (larvas de moscas Protocalliphora) y un mayor éxito reproductivo (Ontiveros et al., 2008).
El número medio de nidos por pareja parece depender de la disponibilidad
de emplazamientos adecuados en los que instalarlos, siendo la tendencia general
a construir más nidos en los territorios con más posibilidades para hacerlo, es
decir mayor número de roquedos y/o más cantidad de cuevas y repisas en los
mismos. Se ha descrito un número medio de nidos por pareja de 1,8 para Sierra
Morena (Jordano, 1981), 3,7 para la provincia de Granada (Ontiveros,
1999) y 2,9 para la de Cádiz (Paz, 2001), con un caso extremo de una pareja con
18 nidos construidos en su territorio en tan solo
La media de roquedos de nidificación por pareja
es de 1,6 para la provincia de Granada (Ontiveros,
1999). En Sierra Morena la altura media del emplazamiento de los nidos es de11,1 m (Jordano, 1981), mientras que en la provincia de
Granada es de
La tendencia en la orientación de los nidos podría variar según las
zonas, en Sierra Morena y Grazalema, se ha descrito
un mayor número de ellos emplazados hacia NW (Jordano, 1981; Paz, 2001), pero
en la provincia de Granada se ha comprobado una orientación preferente hacia el
sureste estadísticamente significativa (Ontiveros,
1999), lo cual puede estar relacionado con la fenología temprana de la especie,
las bajas temperaturas de la zona y la mayor insolación en este tipo de
orientaciones por la mañana. De hecho, esta orientación soleada favorece el
éxito reproductor de las parejas
granadinas (Ontiveros y Pleguezuelos,
2003a).
El rango altitudinal en el que nidifica la
especie es amplio, se citan 3 parejas nidificantes en
acantilados marinos y algunas de las Sierras Béticas con nidos entorno a los
1500 msnm, siendo éste último su límite altitudinal de nidificación en
España. No obstante, aproximadamente la mitad de las parejas están establecidas
en la franja situada entre los
Cortejo y puesta
En el mes de octubre pueden ya verse perdiceras
acarreando ramas a los nidos, tarea que realizan ambos sexos. Los vuelos
nupciales se producen desde el mes de noviembre, si bien pueden verse casi todo
el año, y las cópulas se inician en diciembre y continúan hasta abril (Real,
1982). De esta forma, y siendo el Águila Perdicera
una especie claramente termófila en su distribución,
es contradictoriamente una de las más tempranas en el inicio de su proceso reproductor.
La fecha de puesta de las parejas más tempranas se citan el 15 de enero y las
más tardías en la primera semana de abril, siendo la fecha media de puesta de
la población española el 19 de febrero, y siendo escasos los casos de
reposición (Arroyo et al., 1995).
La fecha de puesta está claramente influenciada por la temperatura, de
forma que existe una tendencia a adelantar la fecha de puesta en las parejas
que crían a menor latitud (Arroyo et al., 1995) y altitud (Gil-Sánchez, 2000; Ontiveros, 2000). La incubación de los huevos es una tarea
que, como en otras rapaces, recae casi exclusivamente en la hembra, siendo la
aportación del macho a este menester casi anecdótica (Arroyo et al., 1976).
La observación de los huevos es complicada en los nidos de esta especie
por la ubicación de los mismos y la gran cantidad de ramaje que a veces
aportan. A partir de datos de 135 puestas, Arroyo et al. (1995) cifran el
tamaño medio de puesta de la población española en 1,9 huevos/pareja, con
predominio de las puestas de dos huevos (87,4 %), frente a los de uno (11,1 %)
y los excepcionales de tres (1,5 %). Este último caso se ha detectado hasta la
fecha en tres parejas, de Madrid, Sevilla y Granada (Araújo
et al., 1990; Arroyo et al., 1995; Ontiveros y Pleguezuelos 2003a). En caso de pérdida de la puesta
puede hacer puesta de reposición (Cabeza Arroyo y de
Estancia en nido
Se ha comprobado que la fecha de eclosión de los huevos correlaciona
negativamente con la duración del período de emplumamiento
de los pollos, y positivamente con la duración del período de estancia en los
territorios parentales (Mínguez
et al., 2001). La estancia de los
pollos en el nido se ha estimado en 60-67 días (Suetens
y Groenendael, 1969; García, 1976; Arroyo et al.,
1976)
Durante el proceso reproductor de 1992, Mañosa et al. (1995) estimaron el
crecimiento de dos pollos de perdicera en un nido de
Cataluña. La ganancia de peso de los pollos fue de entre 30,4-34,6 g/día, y
obtuvieron un método para calcular la edad de los pollos entre 15 y 51 días
mediante la longitud de la séptima primaria y la rectriz
del par central, a partir de las siguientes fórmulas:
EDAD = 0,159 X longitud 7ª primaria + 14,951
EDAD = 0,20 X longitud rectriz
central + 16,262
Este método presenta el inconveniente de tener que manipular a los pollos
para calcular su edad. No obstante, a partir de los esquemas descritos por
Torres et al., (1981), se conocen con detalle los cambios que experimentan los
pollos en su plumaje durante la estancia en el nido, siendo ésta una
inestimable herramienta para calcular su edad a distancia. En estos esquemas,
se pueden distinguir hasta 7 estados de desarrollo distinto en función de la
presencia de plumón y plumas verdades en distintas zonas del cuerpo de los
pollos. En general, los cañones de las rémiges son
visibles a partir de los 20 días, los de las escapulares a los 25, y los de la
cola a los 30; las alas se cubren casi totalmente de plumas oscuras a los 37
días, desapareciendo el plumón totalmente de ellas a los 45 (siendo todavía
mayoritario en la cabeza), a los 50 días solo presentan plumón blanco en la
frente y el píleo, y a los 55 solo en la frente.
Éxito reproductor
Los parámetros reproductivos de la especie en España para una muestra de
198 parejas, indican que el 69,5 % de las parejas territoriales realizan
puesta, el 81,9 % de las que lo hacen sacan al menos un pollo adelante, la
productividad media (número de pollos que vuelan/número de parejas controladas)
es de 0,82, y la tasa de vuelo media (número de pollos que vuelan/número de
parejas que se reproducen con éxito) de 1,56. Por otra parte, el 43,6 % de los
nidos con pollos son de un solo pollo y el 56,4 % de dos (Arroyo et al., 1995).
Existe un claro gradiente norte-sur en el éxito reproductor de las
parejas (Tabla 1), de forma que las de mayor temperatura media anual en los
territorios (normalmente las más meridionales) son las más productivas (Ontiveros y Pleguezuelos, 2003b).
Este hecho parece lógico para una especie termófila
como es el Águila Perdicera, y podría explicar en
parte el declive que en la actualidad sufren las poblaciones situadas al norte
(límite de su área de distribución).
Tabla 1.- Número medio de pollos por pareja para
distintas poblaciones españolas de Águila Perdicera.
|
Población |
Pollos/pareja |
Tamaño de muestra |
Fuente |
|
Burgos |
0,36 |
79 |
Real y Mañosa, 1997 |
|
Castellón |
0,71 |
313 |
Real y Mañosa, 1997 |
|
Granada |
1,34 |
150 |
Ontiveros y Pleguezuelos,
2003a |
|
Murcia |
1,24 |
156 |
Real y Mañosa, 1997 |
|
Barcelona |
1,09 |
141 |
Real y Mañosa, 1997 |
|
Navarra |
0,96 |
25 |
Real y Mañosa, 1997 |
|
Extremadura |
1,05 |
55 |
Arroyo et al., 1995 |
|
Sierra Morena-Montes de Toledo |
1,08 |
65 |
Arroyo et al., 1995 |
|
Córdoba |
1,07 |
203 |
Dobado-Berrios et al., 1998 |
En el sur de España, se ha comprobado como la disponibilidad de roquedos
adecuados para la nidificación y una orientación de los
nidos hacia sureste, favorecen la productividad de las parejas (Ontiveros y Pleguezuelos, 2003a).
Este patrón se relaciona con la posibilidad de elegir el mejor emplazamiento
para los nidos, y el efecto positivo de una orientación soleada de los nidos para
una especie termófila, pero en la que las parejas
realizan la puesta en los fríos meses de enero y febrero. El éxito reproductor
llega a ser un 35 % más alto de media en las parejas con nidos localizados
hacia orientaciones soleadas. Igualmente se indica que la presencia humana y la
proximidad de los territorios a los de Águila Real, son factores negativos para
el éxito reproductor de las parejas (Gil-Sánchez et al., 2004). No obstante, en
un estudio en el que se cuantificó de manera conjunta la influencia de la
calidad individual (medida como edad de
los reproductores) de las águilas, y la densidad intra
e interespecífica, Carrete et al. (2006) concluyen
que la productividad de las perdiceras solo se vería
afectada negativamente por la presencia de águilas reales cercanas, cuando las perdiceras son preadultas, y
cuando la población es muy densa y, por tanto, los territorios están muy
próximos y explotados. Por tanto, y teniendo en cuenta la alta supervivencia
media de los adultos territoriales en España (92,2 %, Real y Mañosa, 1997; Dobado-Berrios et al., 1998; Ontiveros, 2000; Gil-Sánchez et al., 2001) y la
localización de las zonas de simpatría de ambas
especies en las poblaciones mejor conservadas, el efecto de la presencia del
Águila Real sería prácticamente despreciable.
La heterogeneidad de hábitat
podría explicar la variación en el éxito reproductivo de 28-33 parejas controladas
desde
Tras controlar variables relacionadas con las características de los territorios ocupados por las águilas, se ha comprobado que la presencia de preadultos en las parejas reproductoras, es una causa importante de reducción de la productividad en las mismas. En parte de la población andaluza (la más numerosa y productiva), se ha detectado un incremento de individuos no adultos en las parejas y, paralelamente, un descenso en la productividad de las mismas en los últimos cinco años (Balbontín et al., 2003), si bien esta tendencia ha sido puesta en duda para zonas concretas del territorio andaluz por algunos autores (Gil-Sánchez et al., 2005). Las diferencias entre parejas formadas por adultos y las parejas que incluyen al menos un preadulto pueden llegar a ser de 1,3 frente a 0,9 pollos en Andalucía, y de 1,2 frente a 0,3 en Murcia (Pentiriani et al., 2003; Carrete et al., 2002).
Real (1991, 1987), relaciona el descenso de productividad producido en la población catalana de Águila Perdicera desde principios de los 80, con la disminución de las especies-presa de mayor biomasa (conejos y perdices) provocadas por el aumento del número progresivo de cazadores. En Burgos, Fernández et al. (1993) explican la baja productividad de la población por la escasez de presas en la zona. Sin embargo, estudios realizados en poblaciones de Andalucía, demuestran como la densidad de las presas no afectó ni a la distribución de las parejas ni al éxito reproductor de las mismas (Ontiveros y Pleguezuelos, 2000). Es por ello, que la disminución de las poblaciones de presas sería un factor a tener en cuenta únicamente en los territorios más norteños de España, al estar éstos situados en el borde del rango de distribución de la especie y ser menos favorables para la misma (Ontiveros et al., 2004). En cualquier caso, la detectabilidad de las presas parece ser más importante que su abundancia en determinados territorios, ya que en zonas muy cerradas de vegetación y con poca accesibilidad a las mismas, éstas aparecen en menor cantidad en la dieta de los esperado por su abundancia (Ontiveros et al., 2005).
La presencia de parásitos en el nido, afecta también al éxito reproductor
de las parejas. Se ha detectado la presencia de dípteros parásitos del género Protocalliphora en
nidos recién abandonados por los pollos, y como una mayor presencia de Pinus pinaster en
los mismos (especie seleccionada positivamente en su construcción) reduce la
presencia de estas moscas parásitas, aumentando la productividad de los nidos (Ontiveros et al., en prensa)
La lluvia parece tener un efecto negativo sobre la productividad del
Águila Perdicera (al menos en el sur peninsular),
pues se ha comprobado como en años de muchas lluvias, los pollos nacidos en
nidadas dobles tienen peores condiciones físicas (medidas como nivel de urea en
sangre) que los pollos de nidadas simples (Balbontín
y Ferrer, 2005).
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Diego Ontiveros
Dpto. Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada
Fecha de publicación: 3-08-2007
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 13-02-2008
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Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC