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Águila perdicera - Aquila fasciata Vieillot, 1822 |
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Key
words: Bonelli’s Eagle,
reproduction, reproductive success. Biología
de la reproducción Existen
varias descripciones de todos los aspectos relacionados con el proceso
reproductor de parejas concretas de águilas perdiceras,
observadas durante largos períodos de tiempo, que pueden consultarse en Cano
y Parrinder (1961), Arroyo et al., (1976), García
(1976), Pérez-Mellado et al., (1977) y Real (1983). En estos trabajos se
detallan horas de incubación, volteo de huevos, sombreado, cebas y actividad
de pollos, etc., así como la participación de machos y hembras en cada una
de las tareas. De
estudios realizados con muestras más amplias, se conocen con mucho detalle
casi todos los aspectos relacionados con la biología de la reproducción de
esta especie, así como los factores que pueden influir en la misma,
detallados para poblaciones concretas en el marco de Nido La
morfología de los nidos de Águila Perdicera es
muy variable en función de la ubicación del mismo, disponibilidad de
materiales para su construcción, y antigüedad del mismo, sin responder a
ningún patrón concreto (Arroyo et al., 1976; Cramp,
1998). Existen nidos de unos dos metros de alto y otros prácticamente planos,
algunos en los que se podría tumbar una persona y otros en los que apenas
entran las águilas. La
especie nidifica mayoritariamente sobre roquedos en En
la construcción de los nidos, se han identificado diversas plantas que son
aportadas por ambos miembros de la pareja. Las especies usadas en mayor
proporción en el arreglo anual de los mismos son el pino resinero (50,8 %) y
la encina (27,1 %), agrupando el pino carrasco, saúces,
olivo, almendro, romero, esparto e hiedra al porcentaje restante. Igualmente,
se ha comprobado la existencia de una selección positiva de Pinus
pinaster dentro de los territorios como
material para la reparación anual de los nidos. P.
pinaster se caracteriza por una elevada
proporción de componentes aromáticos, especialmente beta-pineno, que es un
repelente de insectos. La cantidad de material verde de pino en el nido se
correlaciona con una menor presencia de ectoparásitos (larvas de moscas Protocalliphora)
y un mayor éxito reproductivo (Ontiveros et al.,
2008). El
número medio de nidos por pareja parece depender de la disponibilidad de
emplazamientos adecuados en los que instalarlos, siendo la tendencia general a
construir más nidos en los territorios con más posibilidades para hacerlo,
es decir mayor número de roquedos y/o más cantidad de cuevas y repisas en
los mismos. Se ha descrito un número medio de nidos por pareja de 1,8 para
Sierra Morena (Jordano, 1981), 3,7 para la provincia de Granada (Ontiveros,
1999) y 2,9 para la de Cádiz (Paz, 2001), con un caso extremo de una pareja
con 18 nidos construidos en su territorio en tan solo La construcción de nidos alternativos permite evitar la competencia con otras rapaces por los sitios de nidificación y reduce la presencia de ectoparásitos (Ontiveros et al., 2008b).2 La
media de roquedos de nidificación por pareja es
de 1,6 para la provincia de Granada (Ontiveros,
1999). En Sierra Morena la altura media del emplazamiento de los nidos es de11,1
m (Jordano, 1981), mientras que en la provincia de Granada es de La
tendencia en la orientación de los nidos podría variar según las zonas, en
Sierra Morena y Grazalema, se ha descrito un mayor
número de ellos emplazados hacia NW (Jordano, 1981; Paz, 2001), pero en la
provincia de Granada se ha comprobado una orientación preferente hacia el
sureste estadísticamente significativa (Ontiveros,
1999), lo cual puede estar relacionado con la fenología temprana de la
especie, las bajas temperaturas de la zona y la mayor insolación en este tipo
de orientaciones por la mañana. De hecho, esta orientación soleada favorece
el éxito reproductor de las parejas granadinas (Ontiveros
y Pleguezuelos, 2003a). El
rango altitudinal en el que nidifica la especie es
amplio, se citan 3 parejas nidificantes en
acantilados marinos y algunas de las Sierras Béticas con nidos entorno a los
1500 msnm, siendo éste último su límite altitudinal
de nidificación en España. No obstante,
aproximadamente la mitad de las parejas están establecidas en la franja
situada entre los Cortejo
y puesta En
el mes de octubre pueden ya verse perdiceras
acarreando ramas a los nidos, tarea que realizan ambos sexos. Los vuelos
nupciales se producen desde el mes de noviembre, si bien pueden verse casi
todo el año, y las cópulas se inician en diciembre y continúan hasta abril
(Real, 1982). De esta forma, y siendo el Águila Perdicera
una especie claramente termófila en su distribución,
es contradictoriamente una de las más tempranas en el inicio de su proceso
reproductor. La fecha de puesta de las parejas más tempranas se citan el 15
de enero y las más tardías en la primera semana de abril, siendo la fecha
media de puesta de la población española el 19 de febrero, y siendo escasos
los casos de reposición (Arroyo et al., 1995). La
fecha de puesta está claramente influenciada por la temperatura, de forma que
existe una tendencia a adelantar la fecha de puesta en las parejas que crían
a menor latitud (Arroyo et al., 1995) y altitud (Gil-Sánchez, 2000; Ontiveros,
2000). La incubación de los huevos es una tarea que, como en otras rapaces,
recae casi exclusivamente en la hembra, siendo la aportación del macho a este
menester casi anecdótica (Arroyo et al., 1976). La
observación de los huevos es complicada en los nidos de esta especie por la
ubicación de los mismos y la gran cantidad de ramaje que a veces aportan. A
partir de datos de 135 puestas, Arroyo et al. (1995) cifran el tamaño medio
de puesta de la población española en 1,9 huevos/pareja, con predominio de
las puestas de dos huevos (87,4 %), frente a los de uno (11,1 %) y los
excepcionales de tres (1,5 %). Este último caso se ha detectado hasta la
fecha en tres parejas, de Madrid, Sevilla y Granada (Araújo
et al., 1990; Arroyo et al., 1995; Ontiveros y Pleguezuelos
2003a). En caso de pérdida de la puesta puede hacer puesta de reposición
(Cabeza Arroyo y de Estancia
en nido Se
ha comprobado que la fecha de eclosión de los huevos correlaciona
negativamente con la duración del período de emplumamiento
de los pollos, y positivamente con la duración del período de estancia en
los territorios parentales (Mínguez
et al., 2001). La estancia de los pollos en el nido se ha estimado en
60-67 días (Suetens y Groenendael,
1969; García, 1976; Arroyo et al., 1976) Durante
el proceso reproductor de 1992, Mañosa et al. (1995) estimaron el crecimiento
de dos pollos de perdicera en un nido de Cataluña.
La ganancia de peso de los pollos fue de entre 30,4-34,6 g/día, y obtuvieron
un método para calcular la edad de los pollos entre 15 y 51 días mediante la
longitud de la séptima primaria y la rectriz del
par central, a partir de las siguientes fórmulas: EDAD
= 0,159 X longitud 7ª primaria + 14,951 EDAD
= 0,20 X longitud rectriz central +
16,262 Este
método presenta el inconveniente de tener que manipular a los pollos para
calcular su edad. No obstante, a partir de los esquemas descritos por Torres
et al., (1981), se conocen con detalle los cambios que experimentan los pollos
en su plumaje durante la estancia en el nido, siendo ésta una inestimable
herramienta para calcular su edad a distancia. En estos esquemas, se pueden
distinguir hasta 7 estados de desarrollo distinto en función de la presencia
de plumón y plumas verdades en distintas zonas del cuerpo de los pollos. En
general, los cañones de las rémiges son visibles
a partir de los 20 días, los de las escapulares a los 25, y los de la cola a
los 30; las alas se cubren casi totalmente de plumas oscuras a los 37 días,
desapareciendo el plumón totalmente de ellas a los 45 (siendo todavía
mayoritario en la cabeza), a los 50 días solo presentan plumón blanco en la
frente y el píleo, y a los 55 solo en la frente. Éxito
reproductor Los
parámetros reproductivos de la especie en España para una muestra de 198
parejas, indican que el 69,5 % de las parejas territoriales realizan puesta,
el 81,9 % de las que lo hacen sacan al menos un pollo adelante, la
productividad media (número de pollos que vuelan/número de parejas
controladas) es de 0,82, y la tasa de vuelo media (número de pollos que
vuelan/número de parejas que se reproducen con éxito) de 1,56. Por otra
parte, el 43,6 % de los nidos con pollos son de un solo pollo y el 56,4 % de
dos (Arroyo et al., 1995). Existe
un claro gradiente norte-sur en el éxito reproductor de las parejas (Tabla
1), de forma que las de mayor temperatura media anual en los territorios
(normalmente las más meridionales) son las más productivas (Ontiveros
y Pleguezuelos, 2003b). Este hecho parece lógico
para una especie termófila como es el Águila Perdicera,
y podría explicar en parte el declive que en la actualidad sufren las
poblaciones situadas al norte (límite de su área de distribución). Tabla
1.- Número medio de pollos por pareja para distintas poblaciones
españolas de Águila Perdicera.
El éxito reproductivo es
mayor y el descenso poblacional menor en áreas de mayor densidad de
perdiceras. Se ha observado correlación entre éxito reproductivo, densidad y
tendencia poblacional reciente, registrándose incremento de norte a sur en la
península Ibérica. El éxito reproductivo y la densidad son menores en la
periferia de su distribución; también la tendencia poblacional es negativa
en la periferia (Carrascal y Seoane, 2009b). 2 En
el sur de España, se ha comprobado como la disponibilidad de roquedos
adecuados para la nidificación y una orientación
de los nidos hacia sureste, favorecen la productividad de las parejas (Ontiveros
y Pleguezuelos, 2003a). Este patrón se relaciona
con la posibilidad de elegir el mejor emplazamiento para los nidos, y el
efecto positivo de una orientación soleada de los nidos para una especie termófila,
pero en la que las parejas realizan la puesta en los fríos meses de enero y
febrero. El éxito reproductor llega a ser un 35 % más alto de media en las
parejas con nidos localizados hacia orientaciones soleadas. Igualmente se
indica que la presencia humana y la proximidad de los territorios a los de Águila
Real, son factores negativos para el éxito reproductor de las parejas (Gil-Sánchez
et al., 2004). No obstante, en un estudio en el que se cuantificó de manera
conjunta la influencia de la calidad individual (medida como edad de los
reproductores) de las águilas, y la densidad intra
e interespecífica, Carrete et al. (2006)
concluyen que la productividad de las perdiceras
solo se vería afectada negativamente por la presencia de águilas reales
cercanas, cuando las perdiceras son preadultas,
y cuando la población es muy densa y, por tanto, los territorios están muy
próximos y explotados. Por tanto, y teniendo en cuenta la alta supervivencia
media de los adultos territoriales en España (92,2 %, Real y Mañosa, 1997; Dobado-Berrios
et al., 1998; Ontiveros, 2000; Gil-Sánchez et
al., 2001) y la localización de las zonas de simpatría
de ambas especies en las poblaciones mejor conservadas, el efecto de la
presencia del Águila Real sería prácticamente despreciable. La
heterogeneidad de hábitat podría explicar la variación en el éxito
reproductivo de 28-33 parejas controladas desde Tras controlar variables relacionadas con las características de los territorios ocupados por las águilas, se ha comprobado que la presencia de preadultos en las parejas reproductoras, es una causa importante de reducción de la productividad en las mismas. En parte de la población andaluza (la más numerosa y productiva), se ha detectado un incremento de individuos no adultos en las parejas y, paralelamente, un descenso en la productividad de las mismas en los últimos cinco años (Balbontín et al., 2003), si bien esta tendencia ha sido puesta en duda para zonas concretas del territorio andaluz por algunos autores (Gil-Sánchez et al., 2005). Las diferencias entre parejas formadas por adultos y las parejas que incluyen al menos un preadulto pueden llegar a ser de 1,3 frente a 0,9 pollos en Andalucía, y de 1,2 frente a 0,3 en Murcia (Pentiriani et al., 2003; Carrete et al., 2002). Real (1991, 1987), relaciona el descenso de productividad producido en la población catalana de Águila Perdicera desde principios de los 80, con la disminución de las especies-presa de mayor biomasa (conejos y perdices) provocadas por el aumento del número progresivo de cazadores. En Burgos, Fernández et al. (1993) explican la baja productividad de la población por la escasez de presas en la zona. Sin embargo, estudios realizados en poblaciones de Andalucía, demuestran como la densidad de las presas no afectó ni a la distribución de las parejas ni al éxito reproductor de las mismas (Ontiveros y Pleguezuelos, 2000). Es por ello, que la disminución de las poblaciones de presas sería un factor a tener en cuenta únicamente en los territorios más norteños de España, al estar éstos situados en el borde del rango de distribución de la especie y ser menos favorables para la misma (Ontiveros et al., 2004). En cualquier caso, la detectabilidad de las presas parece ser más importante que su abundancia en determinados territorios, ya que en zonas muy cerradas de vegetación y con poca accesibilidad a las mismas, éstas aparecen en menor cantidad en la dieta de los esperado por su abundancia (Ontiveros et al., 2005). La
presencia de parásitos en el nido, afecta también al éxito reproductor de
las parejas. Se ha detectado la presencia de dípteros parásitos del género Protocalliphora
en nidos recién abandonados por los pollos, y como una mayor presencia de Pinus
pinaster en los mismos (especie seleccionada
positivamente en su construcción) reduce la presencia de estas moscas parásitas,
aumentando la productividad de los nidos (Ontiveros
et al., en prensa) La
lluvia parece tener un efecto negativo sobre la productividad del Águila Perdicera
(al menos en el sur peninsular), pues se ha comprobado como en años de muchas
lluvias, los pollos nacidos en nidadas dobles tienen peores condiciones físicas
(medidas como nivel de urea en sangre) que los pollos de nidadas simples (Balbontín
y Ferrer, 2005).
Estructura y dinámica de poblaciones El
estudio de una población del sureste ibérico durante 12 años indica que la
productividad media anual fue estable y con los años disminuyó la presencia
de parejas de diferente edad. La proporción media de subadultos que ocuparon
territorios fue mayor que la observada en otras poblaciones españolas.
Contrariamente a las predicciones de un modelo despótico de distribución, no
se han observado relaciones entre tasas de ocupación y parámetros
reproductivos. Las variaciones en la productividad se atribuyeron a
diferencias en la calidad de los individuos, medida como parejas mixtas frente
a parejas adultas, pero no a la variabilidad en los territorios. La población
estudiada no parece experimentar regulación dependiente del sitio pues se ha
observado una relación positiva entre la productividad anual media y densidad
(Martínez et al., 2008).2 Referencias Araújo, J., Arroyo, B., Bueno, J.M. (1974). Un nido de Águila Perdicera (Hieraaetus fasciatus) con tres pollos. Ardeola, 20: 343-345. Arroyo, B., Bueno, J.M., Pérez-Mellado, V. (1976). Biología de reproducción de una pareja de Hieraaetus fasciatus en España Central. Doñana Acta Vertebrata, 3: 33-45. Arroyo, B., Ferreiro, E., Garza, V. (1995). El Águila perdicera (Hieraaetus fasciatus) en España. Censo, reproducción y conservación. Serie Técnica. ICONA. Madrid. Balbontín,
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Diego
Ontiveros
Fecha de publicación: 3-08-2007
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 13-02-2008; 2. Alfredo Salvador. 18-01-2010
Ontiveros, D. (2007). Águila perdicera – Hieraaetus fasciatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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