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Key words: Cirl buntig, reproduction, reproductive success, demography.
Biología de la reproducción En esta especie se desconocen los factores de selección empleados por cada sexo durante la elección de pareja, la existencia de competencia espermática y la tasa de divorcio o separación y sus causas. Solo parece plausible que las hembras seleccionen como pareja a los machos con el plumaje más brillante, pues la intensidad y extensión del amarillo se ha demostrado que es un indicador fiable del estado de salud (Figuerola et al., 1999); en otras palabras, elegirían a los machos más sanos. También se ha comprobado la práctica de la monogamia, volviéndose a emparejar el año siguiente ambos cónyuges si sobreviven. En Alemania, de 13 parejas anilladas, 7 permanecieron juntas una estación de cría, 4 por dos años y las otras 2 por tres años, pareciendo ser la muerte de uno de los miembros más que el divorcio la causa del cambio de pareja. Alcanzan la madurez sexual el primer año de vida (Noval, 1975; Cramp y Prerrins, 1994; Byers et al., 1995). La estación reproductora es muy amplia, siendo habitual que efectúe dos puestas cada temporada, a veces tres. En Centroeuropa e Inglaterra los primeros nidos comienzan a construirse entre mediados de abril y mediados de mayo, mientras que los últimos lo son hacia finales de agosto, de modo que a primeros de septiembre aún quedan pollos en los nidos (Cramp y Perrins, 1994; Byers et al., 1995; Copete, 2018). En un estudio efectuado en Valencia entre 1981-1988 (Barba y López, 1990), la fecha media de inicio de las primeras puestas fue el 19 de abril, mientras que el 25 de mayo lo fue para las segundas, extendiéndose el periodo de cría de finales de marzo a primeros de julio. El 76% de las 25 parejas consideradas efectuó segundas puestas. En otro estudio llevado a cabo también en Valencia entre 1989-1993 (Ponz et al., 1996), la fecha media de las primeras puestas fue el 17 de abril, registrándose variaciones interanuales significativas en esta fecha directamente relacionadas con la precipitación del periodo diciembre-marzo, siendo más precoces los años más lluviosos y más tardías los más secos; sin embargo, no existió influencia de la temperatura. Las últimas puestas se registraron a principios de julio. Por consiguiente, la temporada de cría dura unos 110 días y comienza y termina un mes antes en el este de España que en Centroeuropa e Inglaterra. Por otra parte, la población introducida de Nueva Zelanda comienza la reproducción en septiembre, en la primavera austral (Angus, 2013). Nido La elección del emplazamiento parecen realizarla los dos miembros de la pareja. El nido tiene forma de copa y está construido a base de tallos secos, hierba, mucho musgo, raicillas y hojas secas, con el interior forrado de hierba seca y pelos. La hembra emplea 3-6 días en su construcción, pues el macho solo la ayuda esporádicamente en la recogida del material y es más habitual que cante por largos periodos en sus inmediaciones (véase el apartado de Comportamiento). Una hembra puede construir hasta 4-5 nidos en una temporada si se tienen en cuenta las puestas de reemplazo, ya que éste solo se utiliza para una puesta, si bien puede utilizar el mismo emplazamiento para construir el de la nueva puesta o, incluso, las del año siguiente. En segundas puestas, a veces inicia la construcción del nuevo nido cuando los jóvenes aún dependen de los padres para su alimentación, pero otras veces solo cuando éstos se independizan; en puestas de reemplazo, 6-8 días tras la pérdida de la pollada. El nido se ubica normalmente en la parte más exterior de un arbusto, arbolillo o matorral, no siempre muy oculto y a veces totalmente al descubierto, entre 30-150 cm del suelo. También en el borde de un talud, a menudo en su parte superior, de modo que por arriba está casi a nivel del suelo y por abajo hasta unos 150 cm de él, estando en este caso bien oculto por la hierba. Otros emplazamientos menos habituales son la hiedra que trepa por el tronco de un árbol, un espino, una conífera, el hueco de una roca cubierta por la vegetación y la rama baja de un árbol. Excepcionalmente en el mismo suelo o en una rama a más de 2,0 m de altura. Su ubicación más típica en muchas zonas de España es en un arbusto al borde de un camino. En Alemania, de 73 nidos, el 11% estuvieron en el suelo, 12% a menos de 50 cm, 36% entre 50-100 cm, 33% entre 100-200 cm y 7% a más de esta última altura. El 53% de ellos se ubicaron en árboles o arbustos y el 47% restante en muros y otras estructuras de los viñedos. En otra muestra de 53 nidos, también de Alemania, el 26% se ubicaron en coníferas, 26% en arbustos espinosos, 23% en árboles caducifolios, 17% en el suelo y 8% en hierbas. En Inglaterra, sin embargo, no se encontraron nidos a nivel del suelo. En una muestra de 28 nidos de los naranjales de Valencia, éstos se construyeron preferentemente en la parte baja de los naranjos (de media 1,1 m de altura desde el suelo), a poca distancia de la primera bifurcación del ramaje, alejados del tronco y con orientación sureste. Las medidas de estos nidos españoles y los de una muestra de 20 de Alemania fueron similares, difiriendo solo en el peso, mayor en España (42,0 por 24,0 g), seguramente por el empleo de materiales más pesados. Las medidas medias (cm) de los nidos valencianos fueron las siguientes: profundidad del cuenco, 4,0; diámetro mayor del cuenco, 6,7; diámetro menor del cuenco, 5,6; altura de toda la estructura, 9,0; diámetro mayor de la estructura, 15,0; diámetro menor de la estructura, 11,8; grosor del nido, 5,0 (Noval, 1975; Sáez-Royuela, 1980; Harrison, 1983; Cramp y Perrins, 1994; Byers et al., 1995; Ponz et al., 1997; Choussy, 2013; Copete, 2018). Puesta La puesta comienza entre uno y tres días después de la construcción del nido. Los huevos son puestos diariamente por la mañana temprano. Se compone normalmente de 2-5 huevos, siendo las de 3-4 las más comunes y existiendo alguna cita de 6. En la tabla 2 se muestra un resumen de la variación geográfica registrada.
Tabla 2. Número medio de huevos por puesta y porcentaje de puestas según el número de huevos. Basado para Argelia en Cramp y Perrins (1994), Valencia 1 en Ponz et al. (1996), Inglaterra en Robinson (2005) y Barba y López (1990) para el resto. H por P: media de huevos por puesta; %2h, %3h......%5h: porcentaje de puestas con 2 huevos, 3 huevos…….5 huevos.
En relación al tamaño de puesta y al efecto calendario, algunos trabajos muestran que el tamaño de puesta permanece constante a lo largo de la estación de cría y no se aprecia el efecto calendario; es decir, el número medio de huevos por puesta a lo largo de los meses se mantiene constante (Barba y López, 1990); sin embargo, en el estudio de Ponz et al. (1996) de Valencia, si se observó cierto efecto calendario, incrementándose ligeramente el número de huevos desde el inicio de la cría hasta unos 55 días después de la fecha media de puesta, produciéndose posteriormente un ligero descenso. El tamaño de puesta también se incrementa ligeramente en el sur de Inglaterra entre mayo y junio (Evans et al., 1997), para descender claramente en agosto, si bien las diferencias no alcanzan la significación. Los huevos son blancos con el fondo ligeramente azulado o verdoso, marcados con líneas onduladas irregulares, finas y dispersas o con puntos negros, violáceos o grises. Algunos son rosado pálido, pero con abigarrados dibujos. Estas líneas o dibujos que parecen escritos a pluma son el origen del nombre español del grupo: escribanos. Su forma es subelíptica. Una muestra de 44 huevos de Valencia presentó un promedio de 21,4x16,0 mm; otra de 343 de Alemania tuvo un promedio de 21,4x16,1 mm y un peso de 2,9 g; otra de 100 de Inglaterra promedió 20,9x15,9 mm, con máximo de 22,0x17,6 mm y mínimo de 19,2x15,0 mm; 70 también de Inglaterra promediaron 21,0x16,0 mm, con un peso medio de 2,9 g; 30 del norte de Portugal tuvieron de media 20,8x15,5 mm; finalmente, de una pequeña muestra de 12 huevos del sur de España se obtuvo una media de 21,0x15,9 mm, con máximo de 21,9x16,0 mm y mínimo de 21,0x15,8 mm (Noval, 1975; Alba, 1981; Harrison, 1983; Barba y López, 1990; Cramp y Perrins, 1994; Robinson, 2005). La incubación dura 11-14 días y solo la realiza la hembra, ocasionalmente alimentada por el macho en el nido. Puede comenzar con el penúltimo huevo, una vez completada o, incluso, hasta dos días después de finalizarla (Noval, 1975; Sáez-Royuela, 1980; Harrison, 1983; Cramp y Perrins, 1994; Byers et al., 1995; Robinson, 2005; Copete, 2018). Crianza Los pollos al nacer tienen un plumón de color gris parduzco largo y abundante. El interior de la boca es rosa salmón y carecen de puntos oscuros en la lengua. Abren los ojos a los cinco días. La hembra es la encargada de empollarlos, de cubrirlos ante las inclemencias meteorológicas y de mantener el nido limpio, retirando los sacos fecales cuando son pequeños; pero los dos adultos los alimentan con insectos y otros invertebrados e incluso el macho también asea a los pollos y acude en ocasiones más veces al nido que la hembra, aunque también sucede a la inversa (Noval, 1975; Cramp y Perrins, 1994; Byers et al., 1995; Magyar y Waliczky, 1995; Copete, 2018). No obstante, hay autores que mantienen que los pollos son alimentados principalmente por la hembra y solo excepcionalmente por el macho (Harrison, 1983). De 185 cebas registradas en un nido de Francia (Choussy, 2013), 122 fueron por la hembra y 63 por el macho; salvo al principio, la hembra cebó más en todo el periodo. Las cebas comienzan al amanecer y son muy variables: solo la hembra, solo el macho, ambos a la vez. La frecuencia de las cebas se incrementa hacia el 5º-6º día de vida, llevando en el pico entre 1-4 presas cada vez. La ganancia de peso de los pollos se ha calculado en Valencia en 0,58 g/día, abandonando el nido con unos 15,6 g, aproximadamente el 65% del peso del adulto (Ponz et al., 1996). En el sur de Inglaterra (Evans et al., 1997), la ganancia de peso de los pollos de los nidos con éxito es significativamente mayor que la de los pollos de los nidos fracasados por depredación e inanición, pero es similar en estos dos últimos casos. Los pollos salen del nido cuando no son capaces de volar y casi ni de andar. A poco que se les moleste se tiran al suelo o se esconden entre la hierba en cuanto han cumplido los 11 días, pero estando en lugar tranquilo, no lo abandonan hasta los 13 días. Fuera del nido, ambos adultos continúan cebándolos y sus notas de alarma son entonces muy notorias. Los padres pueden dividirse la pollada, pero en segundas y sucesivas puestas, no obstante, el macho puede encargarse de la alimentación de los volantones mientras la hembra realiza la construcción de un nuevo nido. En todo caso, los jóvenes se independizan hacia las 2-3 semanas, a veces un poco después; agrupados, vagan por la campiña en unión de los adultos (Noval, 1975; Cramp y Perrins, 1994; Byers et al., 1995; Robinson, 2005; Copete, 2018). Éxito reproductor En el suroeste de Alemania, el 37% de 73 nidos fracasaron, siendo la causa principal de ello la depredación, aunque también se perdieron nidos por los trabajos agrícolas y el mal tiempo. En el sur de Inglaterra, de 10 nidos, solo 2 produjeron algún pollo, 4 fracasaron por fuerte lluvia, 3 fueron predados, y del restante no se conoce el resultado (Cramp y Perrins, 1994). En otro estudio efectuado en el sur de Inglaterra, a base de 139 nidos (Evans et al., 1997), del 54% de los nidos voló al menos un pollo, el 31% fueron predados, del 9,3% murieron todos los pollos por inanición, y el resto fracasó por otras causas, entre ellas los trabajos agrícolas; asimismo, se observaron diferencias interanuales en el éxito reproductor, pero sobre todo entre las primeras polladas (antes de julio), con solo un 37% de éxito reproductor y últimas polladas (posteriores al 1 de julio), con un 90% de éxito reproductor. En España se han realizado dos estudios en la provincia de Valencia (Barba y López, 1990; Ponz et al., 1996). En el primero de ellos, de 24 nidos, el 58,3% produjeron algún pollo, siendo el éxito reproductor del 31,4% (número de pollos que vuelan/número de huevos depositados), no existiendo diferencias mensuales. Las causas principales del fracaso fueron los fallos en la eclosión de los huevos y la inanición. En el segundo de ellos, de 89 nidos, el 63% produjeron al menos algún pollo, y de 309 huevos puestos, el 50,5% produjo pollos volanderos. La predación fue la causa principal del fracaso reproductor (20% de los nidos y 35% de los huevos y pollos). Otras causas de pérdida fueron, en orden decreciente, la deserción, el fallo en la eclosión, la inanición de los pollos y otros motivos, entre ellos los trabajos agrícolas. La proporción de nidos perdidos al inicio del periodo reproductor fue mayor que en el resto de la estación.
Estructura y dinámica de poblaciones De E. cirlus se desconocen la proporción de sexos, la estructura de edades de la población, y la supervivencia diferencial entre sexos y por edades. En un estudio realizado en un bebedero de la provincia de Soria durante el verano (Aparicio, 2009), en todas las quincenas en las que se dividió el periodo se capturaron menos adultos que jóvenes y la proporción de edades (1:2) se mantuvo constante; de los soteños adultos, se capturaron menos machos que hembras en total, casi la proporción 1:4. En relación a la dinámica poblacional, los datos obtenidos en el programa SACRE indican una tendencia estable en el periodo 1998-2017 (Escandell, 2018a), mientras que en el conjunto de Europa se aprecia un incremento moderado (BirdLife International, 2015a) (para más detalles, véase el apartado de conservación). Las causas de mortalidad de los soteños anillados en España son desconocidas en la práctica, pues la mayoría de las recuperaciones son controles de anilladores, y las aves muertas, que solo suponen alrededor del 3% de las 1618 obtenidas hasta 2018, lo fueron básicamente por causas desconocidas. Respecto a la longevidad, existen al menos 5 soteños que alcanzaban los 15 años desde el momento de su anillamiento, y 15 más que llegaron a los diez, si bien el 60% no supera los 5 años y el 25% el primero (Anónimo, 2013).
Referencias Alba, E. (1981). Medidas de huevos de algunas especies de aves ibéricas. Ardeola, 28: 142-144. Angus, D.J. (2013). Cirl bunting. En: Miskelly, C.M. (Ed.). New Zealand Birds Online. Acceso diciembre 2018. http://nzbirdsonline.org.nz/species/cirl-bunting Anónimo (2013). Banco de datos de anillamiento del remite ICONA – Ministerio de Medio Ambiente, año. Datos de anillamiento y recuperaciones en España. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, SEO/BirdLife, ICO, EBD-CSIC y GOB. Madrid. Acceso diciembre 2018. http://www.anillamientoseo.org/ Aparicio, R.J. (2009). La variación estival en el número de especies y en la proporción de edades y sexos de los paseriformes granívoros capturados en un bebedero de la Ribera del Duero, Meseta Norte. Revista de Anillamiento, 24: 25-33. Barba, E., López, J. A. (1990). Estación de nidificación, Tamaño de puesta y éxito reproductor del escribano soteño, Emberiza cirlus. Mediterránea Serie Biológica, 12: 79-88. BirdLife International. (2015a). The BirdLife checklist of the birds of the world. Version 8. Checklist 8 downloated from the BirdLife website. http://ebcc.birdlife.cz/trends-of-common-birds-in-europe-2017-update/ Byers, C., Olsson, U., Curson, J. (1995). Buntings and sparrows. A guide to the buntings and North American sparrows. Pica Press. Sussex. Choussy, D. (2013). Quelques heures d’observation au nid du bruant zizi (Emberiza cirlus). Le Grand-Duc, 81: 96-99. Copete, J.L. (2018). Cirl bunting (Emberiza cirlus). En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. Acceso diciembre 2018. https://www.hbw.com/species/cirl-bunting-emberiza-cirlus Cramp, S., Perrins, C.M. (Eds.). (1994). The birds of the Western Palearctic. Volume IX. Oxford University Press, Oxford. Escandell, V. (2018a). Programa SACRE. En: SEO/BirdLife. Programas de seguimiento y grupos de trabajo de SEO/BirdLife 2017, Pp. 4-9. SEO/BirdLife. Madrid. Evans, A.D., Smith, K.W., Buckingham, D.L., Evans, J. (1997). Seasonal variation in breeding performance and nestling diet of Cirl buntings Emberiza cirlus in England. Bird Study, 44: 66-79. Figuerola, J., Muñoz, E., Gutiérrez, R., Ferrer, D. (1999). Blood parasites, leucocytes and plumage brightness in the Cirl bunting, Emberiza cirlus. Functional Ecology, 13: 594-601. Harrison, C. (1983). Guía de campo de los nidos, huevos y polluelos de las aves de España y de Europa. Omega. Barcelona. Magyar, G., Waliczky, Z. (1995). The breeding of Cirl bunting (Emberiza cirlus) in Hungary. Aquila, 102: 85-97. Noval, A. (1975). El libro de la fauna ibérica. Naranco. Oviedo. Ponz, A., Barba, E., Gil-Delgado, A. (1996). Population changes and breeding ecology of the Cirl bunting Emberiza cirlus in Eastern Spain. Bird Study, 43: 38-46. Ponz, A., Barba, E., López, J. A., Monrós, J. S. (1997). Situación de los nidos de escribano soteño Emberiza cirlus en los campos de naranjos. Pp. 287-292. En: Actas de las XII Jornadas Ornotológicas Españolas, Almería, 1994. Instituto de Estudios Almerienses. Almería. Robinson, R.A. (2005). BirdFacts: profiles of birds occurring in Britain & Ireland (BTO Research Report 407). BTO. Thetford. Acceso diciembre 2018. https://app.bto.org/birdfacts/results/bob18580.htm Sáez-Royuela, R. (1980). La guía de INCAFO de las aves de la Península Ibérica. INCAFO. Madrid.
Rafael J. Aparicio Fecha de publicación: 8-04-2019 Aparicio, R. J. (2019). Escribano Soteño – Emberiza cirlus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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