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Key words: Blue tit, breeding season, nest size, clutch size, replacement clutches, breeding success.
Biología de la reproducción La facilidad con que el Herrerillo común ocupa los nidales instalados por el hombre ha permitido que la biología de la reproducción de esta especie sea una de las mejor conocidas en aves, especialmente en el centro y norte de Europa donde existen estudios desde hace más de cinco décadas (Gibb, 1950; Lack, 1955). Por el contrario, existen muy pocos estudios de reproducción en poblaciones estrictamente naturales. En España, el primer estudio que muestra un volumen de datos suficiente como para extraer conclusiones generales sobre algún aspecto de la biología de la reproducción, es el realizado por Pascual en 1985. Este estudio fue llevado a cabo en el marco del programa de control de plagas de insectos impulsado por el antiguo ICONA en bosques con régimen de explotación silvícola (Bachiller et al., 1981; Sanz, 2000). A raíz de este programa, que contemplaba la instalación masiva de nidales en los bosques españoles, diversos ornitólogos vieron la oportunidad de iniciar estudios sobre la biología de esta especie. Los datos de los que se dispone en la actualidad provienen de estudios realizados en diferentes tipos de hábitats: robledal (Pascual, 1985; Potti et al., 1988; Fargallo y Johnston, 1997), encinar (Isenman et al., 1990; Gil-Delgado et al., 1992; Maicas Catalán y Fernández Jaeger, 1999) y pinar (Maicas Catalán y Fernández Jaeger, 1999). Todos los estudios han sido realizados en poblaciones que se reproducen en nidales.1 Sistemas de emparejamiento Está considerada como una especie territorial y monógama con cierto grado de poliginia. En poblaciones belgas, donde se ha estudiado este aspecto, se ha observado que la proporción de machos emparejados con más de una hembra ronda el 20% y varía en función de la calidad del hábitat. Cuanto mejor es la calidad del hábitat o mayor la disponibilidad de recursos alimenticios, mayor es la proporción de machos que se aparean con más de una hembra. (Kempenaers, 1994). También se ha medido el grado de promiscuidad en la misma población y se ha observado que un 10% de las cópulas fueron cópulas extra-pareja y que un 11% de los pollos eran de padre diferente a su padre putativo (Kempenaers et al., 1992).1 En un estudio realizado en Montes de Toledo, la incidencia de paternidad extra-pareja estuvo determinada por el tamaño de población pero no por la densidad o la sincronía de reproducción. Las fecundaciones extra-pareja estuvieron distribuidas uniformemente entre machos, sugiriendo que las hembras no mostraron preferencia por características particulares de los machos. La mayoría de los machos tuvieron cópulas extra-pareja con hembras vecinas y en aquellos que se desplazaron más lejos su pareja no había comenzado su periodo fértil. La varianza en el éxito reproductivo de los machos fue debida sobre todo a la varianza en el éxito reproductivo con su pareja, lo que fue influido en primer lugar por la calidad de pareja. El éxito extra-pareja contribuyó a la varianza del éxito reproductivo de los machos, pero su efecto fue menor de lo esperado. La falta de covariación positiva entre el éxito de pareja y extra-pareja sugiere un efecto limitado de la paternidad extra-pareja sobre la selección sexual (García-Navas et al., 2014). En C. caeruleus la elección de pareja se basa en la heterozigosidad, que refleja la calidad individual en ambos sexos. La producción de huevos y su calidad se incrementa con la heterocigosidad de la hembra y los machos más heterocigóticos muestran mayores tasas de ceba a los pollos. Además, la heterocigosidad de los pollos se correlaciona con la heterocigosidad paterna y materna. También se ha observado en machos que la coloración del plumaje de la coronilla se asocia con la heterocigosidad (García-Navas et al., 2009). La tonalidad del color amarillo de los machos parece estar relacionada con la calidad individual y por lo tanto a la capacidad de obtención de recursos. Los machos más amarillos son capaces de sacar adelante pollos de mejor calidad, por lo que el color amarillo en los machos parece ser un indicador honesto de calidad que las hembras podrían utilizar para evaluar a los potenciales compañeros en el proceso de selección de pareja (Senar et al., 2002). Los individuos de coloración más brillante y más intensa crían pollos con mejor condición y mejor respuesta inmune (Hidalgo-García, 2006). La formación de colores estructurales podría depender de la estabilidad en el desarrollo. Se ha observado una correlación negativa entre la reflectancia ultravioleta de la mancha azul de la coronilla y la asimetría fluctuante de las plumas. Los herrerillos podrían percibir las diferencias en el desarrollo a través de la expresión de los colores estructurales (Galván, 2011). Divorcio La elevada tasa de divorcio que se ha observado (63%), puede ser adaptativa para las hembras, porque mejoran su éxito reproductivo. Esta ventaja podría derivarse de la adquisición de un territorio de mayor calidad y el emparejamiento con un macho de mayor rango (García-Navas y Sanz, 2011). Lugar de nidificación Es una especie de hábitos trogloditas que nidifica en cavidades de todo tipo. Como en el resto de sus congéneres, los agujeros en árboles son los emplazamientos más usados, pero a diferencia de ellos, utiliza con mayor frecuencia huecos en rocas y paredes. Esta plasticidad, debida en parte a su pequeño tamaño, le permite una menor dependencia del medio estrictamente forestal. Es, por lo tanto, un reproductor común en bosques, pero también en parques, jardines, huertos, etc.1 El nido La construcción del nido corre a cargo de la hembra. En la Sierra de Guadarrama, los herrerillos comienzan el nido acumulando una cantidad variable de musgo hasta ocupar toda la base del agujero (nidal). En un segundo paso, reorganizan la masa de musgo prensándola y dando forma a un pequeño cuenco de unos 6-7 cm de diámetro. Posteriormente recubren el cuenco con un nuevo material aislante compuesto en su mayor parte por pelo de diverso origen (oveja, vaca, caballo, conejo, jabalí, tejón, etc) y/o plumas propias y de otras especies. El proceso de construcción y el material del nido parecen ser muy similares en otras poblaciones en las que se ha descrito el nido.1 Además del material propio del nido, los herrerillos incorporan frecuentemente fragmentos frescos de plantas en sus nidos (Banbura et al., 1995). Hecho que también se ha observado en la Sierra de Guadarrama (Fargallo, J. A., observaciones propias)1. Se ha descubierto recientemente que suelen ser plantas aromáticas que los herrerillos son capaces de distinguir por el olor y cuyo objeto probablemente sea el de repeler los ectoparásitos (Petit et al., 2002)1. La experiencia de la hembra y su habilidad de aportar plantas aromáticas al nido puede explicar el efecto de las plantas aportadas sobre diferentes tipos de ectoparásitos (Tomás et al., 2012). En el Parque Florestal de Monsanto (Lisboa, Portugal), la frecuencia en nidos de tres especies de plantas aromáticas (Dittrichia viscosa, Lavandula dentata, Calamintha baetica) era mayor que la disponible en el hábitat (Pires et al., 2012). El tamaño del nido y las plantas aromáticas podrían ser usados por las hembras como señales sexuales para provocar una inversión diferencial de los machos. La manipulación experimental del tamaño del nido y de las plantas aromáticas mostró que los machos tomaron menos riesgos durante la ceba en nidos de tamaño reducido y fue mayor en nidos a los que se suministraron plantas aromáticas que en nidos control. Tanto las tasas de ceba de las hembras como los riesgos asumidos por los machos tuvieron un impacto positivo sobre el éxito reproductivo (Tomás et al., 2013). Los machos aportan plumas al nido y las colocan fuera de la copa, induciendo en las hembras una puesta mayor. Esta habilidad de los machos parece ser una señal honesta de su calidad. Los machos con nidos ornamentados aportan alimento con una tasa mayor que los machos de nidos no ornamentados y en nidos ornamentados vuelan más pollos con mejor condición física (Sanz y García-Navas, 2011c). Cuando este ornamento es manipulado los machos podrían sospechar de la presencia de un macho intruso reduciendo su esfuerzo parental al percibir que el riesgo de perder paternidad es elevado. En un estudio experimental los machos respondieron al suplemento de plumas reduciendo la frecuencia de cebas y la defensa del nido en comparación con machos control. La descendencia extra-pareja fue el doble en nidos experimentales frente a los controles. Sin embargo, los machos que ganaron paternidad extra-pareja tuvieron una probabilidad superior a la media de perder paternidad en su nido (García-Navas et al., 2013). Las parejas que usan cajas nido que contienen nidos viejos de la estación anterior pagan costes de reducción del éxito reproductivo y del peso de la hembra al final de la estación reproductora causados por la presencia de ectoparásitos del nido. También aumenta la infección por hematozoos en las hembras con el incremento del nivel de ectoparásitos (Tomás et al., 2007a). El tamaño del nido puede reflejar el estado de salud. Las hembras no infectadas con Trypanosoma avium construyen nidos más pesados que las infectadas, mientras que los niveles de inmunoglobulina de la hembra se correlacionan negativamente con el peso del nido (Tomás et al., 2006). Los huevos Huevos subelípticos de color blanco con un número muy variable de motas pardo rojizas, que la mayoría de las veces se acumulan formando una corona de puntos alrededor del polo ancho. El tamaño aproximado es de 15 x 12 mm y el peso medio en la población estudiada en la Sierra de Guadarrama es de 1,15 ± 0,06 (n = 106)1. El color general y las manchas de los huevos pueden ser indicativos de condición general y estrés. Las hembras que ponen huevos con más manchas muestran una peor condición física y mayor concentración celular de la proteína de estrés HSP70. Además, estas hembras se emparejan con machos con mayores niveles de HSP70 y concentraciones más bajas de inmunoglobulina (Martínez de la Puente et al., 2007a). La coloración de los huevos puede reflejar el estado de salud de la hembra, lo que puede afectar al esfuerzo parental del macho. Las puestas con manchas más ampliamente distribuidas tienen una cáscara más gruesa, un periodo de incubación más corto, menor pérdida de peso por día y una mayor probabilidad de nacimiento. Los huevos con manchas más grandes y más oscuras tienen una cáscara más gruesa y un periodo de incubación más corto. Se ha observado una relación positiva entre la dispersión de las manchas y la tasa de ceba de los machos (Sanz y García-Navas, 2009). Se ha sugerido que la protoporfirina, pigmento responsable de las manchas rojizas de los huevos, se deposita en áreas dende hay menos depósito de calcio. En un estudio experimental realizado con C. caeruleus, el grosor de la cáscara se relacionó con la disponibilidad de calcio y con la distribución de manchas pero no con su tamaño e intensidad de coloración (García-Navas et al., 2011). Fenología de la reproducción La fecha media de puesta para un total de 63 poblaciones europeas es el 27 de abril (Fargallo, 2004). Dentro de España el inicio medio de la puesta se sitúa alrededor del 30 de abril y varía desde el 8 de abril en Córdoba hasta el 13 de mayo en Tarragona (Tabla 1). Existe un estudio realizado por Isenmann, Ales y Moreno en 1990 en la localidad de El Pedroso (Sevilla) que sitúa el inicio medio de la reproducción en el 21 de marzo. Esta sorprendente fecha de puesta supone un adelanto de 37 días con respecto a la fecha media para toda Europa y 40 días con respecto a la fecha media para España. Las circunstancias ecológicas que inducen a tan temprana fecha de puesta están aún por estudiar.1 Se sabe que el inicio de la reproducción está condicionado por el fotoperiodo (Lambrechts et al., 1997) y por la temperatura aproximadamente 30 días antes del inicio de la puesta (Fargallo y Johnston, 1997; Sanz, 2000). Por lo tanto, factores como la latitud o la altitud juegan un importante papel en la determinación del inicio de la reproducción en las distintas poblaciones (Fargallo, 1997; Sanz, 2002). Fotoperiodo y temperatura son factores externos que actúan sobre la variación estacional de la disponibilidad y abundancia del alimento. Adaptar el inicio de la puesta a ambos factores permite a los herrerillos ajustar el tiempo de reproducción para hacer coincidir el pico de mayor disponibilidad de alimento (orugas de lepidópteros en su mayor parte) con el de mayor demanda alimenticia de la prole. Los pollos con mayores expectativas de supervivencia parecen ser aquellos que tienen una edad aproximada de 10 días en el momento de mayor abundancia de orugas en el bosque (Blondel et al., 1993). Además de estos factores ambientales, también existen factores fisiológicos, tales como la muda, que condicionan el tiempo de reproducción. Sanz (1999) ha observado que la muda postnupcial es un proceso que se solapa con la crianza de los pollos en los reproductores más tardíos. Así, los individuos que comienzan a poner más tarde en la estación se enfrentan al dilema de invertir recursos energéticos en la crianza de los pollos o dedicarlos al proceso de muda. Ambas actividades suponen importantes costes energéticos, por lo que los últimos reproductores no podrían sacar adelante un gran número de pollos. Esto explicaría, en parte, la reducción de la fertilidad observada en esta especie a medida que avanza la estación (Sanz, 1999) e induciría a los herrerillos a iniciar la reproducción en fechas más tempranas.1 El tamaño de puesta no está limitado por la disponibilidad de alimento durante la puesta sino que está ajustado a la capacidad de cebar pollos por la pareja (Moreno et al., 1996).
Tabla 1. Datos de reproducción de las poblaciones descritas en España. (1). Gil-Delgado et al., 1992; (2) SEO, en Potti et al., 1988; (3) Potti et al., 1988; (4) Fargallo y Johnston, 1997; (5) Fargallo (datos no publicados); (6) Pascual, 1985; (7) Maicas Catalán y Fernández Jaeger, 1999; (8) Isenman et al., 1990; Blondel et al., 1993. (9) Fiol, 20095.
Puesta e incubación Los herrerillos comunes ponen un huevo por día. El huevo es puesto durante las primeras horas del día (Haftorn, 1996). La incubación corre a cargo de la hembra, que es alimentada durante este tiempo por el macho. Los primeros huevos son cubiertos con material del nido hasta que comienza la incubación. En una puesta tipo, de 10 huevos, la hembra comenzaría a incubar a partir del 7º huevo. En las poblaciones estudiadas en la Sierra de Guadarrama los huevos eclosionan de media 13 días después de que el último huevo ha sido puesto (n = 231 nidos, datos propios). Esto significaría que para un tamaño medio de puesta de 9 huevos el periodo de incubación, considerado desde el momento en que los huevos son descubiertos y permanecen calientes hasta la eclosión del primer pollo, sería de 16 días. El periodo de incubación estimado para otras poblaciones europeas está en torno a los 14 días, considerando la incubación como el periodo comprendido entre 1-3 días antes de finalizar la puesta hasta la eclosión del primer pollo (Gibb, 1950; Haartmann, 1969).1 Los cambios a corto plazo en la fecha de nacimiento facilitan la sincronía con la disponibilidad de alimento. Estos cambios pueden ser inducidos por los intervalos de puesta y por el comienzo de la incubación. El retraso de la fecha de nacimiento puede deberse a los costes de la reproducción temprana (García-Navas y Sanz, 2011b). Éxito de nacimientos El éxito de nacimientos en un robledal de la sierra de Guadarrama osciló en dos años entre 78,31% (n = 124) y 78,56% (n = 139) (Arriero et al., en prensa).2 El éxito de nacimientos en Mallorca es del 87,35% (Fiol, 2009). La proporción de huevos que nacen tiende a incrementarse con la densidad de árboles en un encinar de Sierra Morena (Maicas et al., 2012). Tamaño de puesta El Herrerillo Común es conocido por ser el ave nidícola de Europa que mayor número de huevos pone. El peso de la puesta llega a constituir en ocasiones el 150% del peso de la hembra. El tamaño medio de puesta para un total de 87 poblaciones europeas es de 10 huevos (Fargallo, 2004). Los tamaños medios de puesta para las poblaciones españolas estudiadas se exponen en la Tabla 1. Se han descrito en ocasiones tamaños de puesta de más de 19 huevos, sin embargo, es probable que las puestas excesivamente grandes sean debidas a la participación de más de una hembra, como se ha constatado en estudios realizados en poblaciones españolas (Fargallo y Johnston, 1997). El parasitismo intraespecífico de nidos es una práctica relativamente frecuente en especies trogloditas, que como el Herrerillo Común, dependen en gran manera de la abundancia de cavidades para la nidificación. La disponibilidad de agujeros es por lo tanto un factor limitante para la reproducción de esta especie.1 El estrés fisiológico puede limitar el esfuerzo materno en la reproducción (Merino et al., 2006). En experimentos en los que se redujo mediante fármacos la intensidad de infección por Haemoproteus majoris y la prevalencia de infección por Leucocytozoon majoris, se observaron efectos nocivos de estos parásitos sobre la condición y el éxito reproductivo de hembras reproductivas de P. caeruleus (Merino et al., 2000).1 Los parásitos sanguíneos (Haemoproteus majoris, Leucocytozoon majoris) son una fuente de estrés fisiológico para sus hospedadores. Esta respuesta puede permitir a los herrerillos mantener a los parásitos bajo control durante el estrés reproductivo (Tomás et al., 2005). Las hembras que ponen puestas mayores presentan una mayor riqueza de parásitos y el tamaño de puesta se correlaciona positivamente con la riqueza de parásitos por pollo (Fargallo y Merino, 2004). El tamaño de puesta varía en función del tipo de hábitat. Las mayores puestas se han observado en bosques caducifolios donde la abundancia de insectos fitófagos, especialmente larvas de lepidóteros, es mayor durante la primavera y el verano (Blondel et al., 1993). En España los mayores tamaños de puesta se han observado en los robledales (Tabla 1).1 Segundas puestas Está descrito como una especie que hace dobles puestas de forma facultativa. No todos los estudios sobre la reproducción del Herrerillo Común describen de forma clara la existencia o no de dobles puestas. De 29 poblaciones europeas, en las que existen datos fidedignos, únicamente en 14 (48 %) se encontraron segundas puestas (Fargallo, 2004). El porcentaje de parejas que realizan dobles puestas varía entre 1% y 38% con un porcentaje medio del 16 %. La proporción de parejas que inician una segunda puesta está correlacionada con la fecha media de puesta de la población. La proporción es mayor en poblaciones que inician antes la reproducción (Fargallo, 2004). En España no se conocen (no se han descrito) poblaciones con segundas puestas. Pascual (1985) describe la existencia de un 2% de parejas que realizan segundas puestas, sin embargo los adultos no fueron marcados por lo que no se tiene la seguridad de que realmente lo fueran. Podrían tratarse de puestas de reposición.1 Los pollos Los pollos permanecen en el nido alrededor de 18 días (entre 16 y 20 días) desde su nacimiento. Son empollados por la hembra hasta que son capaces de termoregular. Mientras la hembra empolla, es el macho quien aporta el alimento en mayor medida a la prole y también a la hembra. Durante este periodo la hembra aporta alimento a los pollos de forma intermitente. Tras la fase de empolle ambos miembros de la pareja llevan alimento a los pollos. No se ha descrito cuando finaliza el cuidado parental tras la salida del nido.1 Los padres modulan el esfuerzo de búsqueda de alimento en función de cambios a corto plazo del tamaño de nidada. Las tasas de aprovisionamiento son menores cuando desciende el tamaño de nidada y mayores cuando aumenta. También varía el tamaño de presa, aumentando cuando desciende el tamaño de nidada y disminuyendo cuando se incrementa (García-Navas et al., 2010). La intensidad de coloración del plumaje amarillento del pecho de machos y hembras se correlaciona positivamente con las tasas de aprovisionamiento a los pollos y con la proporción de larvas de lepidópteros aportados al nido (García-Navas et al., 2012). La masa media de los pollos disminuye entre puestas a lo largo de la estación de reproducción. Esto se debe por un lado a la calidad de los padres, que predomina al principio de la estación y por otro al efecto de la fecha, que es más importante en fechas tardías. El deterioro de la dieta es la causa primaria de la variación estacional en la dieta de los pollos (García-Navas y Sanz, 2011d). La condición de los pollos y las tasas de aprovisionamiento están afectadas por la fenología y la composición del alimento. La contribución relativa de larvas de tortrícidos, más pequeñas y fáciles de encontrar, y larvas de noctuidos, más grandes y más difíciles de localizar, influyen en el esfuerzo de aprovisionamiento y en la condición de los pollos (García-Navas y Sanz, 2011a). En un estudio realizado en el Parque Nacional de Cabañeros, los machos alimentaron a los pollos más que las hembras, correlacionándose positivamente las tasas de ceba de ambos. Las tasas de ceba mostraron patrones consistentes, sugiriendo que los padres no ceban concertadamente. Las tasas de ceba disminuyeron a lo largo del día, correlacionándose negativamente con la temperatura ambiental (García-Navas y Sanz, 2012). Cuando los pollos de nidos experimentales tenían siete días de edad, las hembras los alimentaban más que los machos a pesar del tiempo que tenían que dedicar tiempo a dar calor a los más pequeños. A esta edad, cebaron más a los pollos mayores, mientras que a la edad de diez días la ceba estuvo más repartida. Sin embargo, cebaron a los pollos más pequeños con más arañas que a los grandes (García-Navas et al., 2014). Los pollos fueron cebados con menor proporción de arañas y mayor de larvas de Tortricidae según crecieron. A la edad de siete días las hembras cebaron con una menor proporción de larvas de Noctuidae que los machos. Las tasas de ceba de los machos fueron menores cuando los pollos tienen siete días de edad que cuando son mayores mientras que las hembras tendieron a invertir más en la primera semana de edad (García-Navas et al., 2012b). Las características de hábitat, el parasitismo y la fecha de nacimiento pueden moldear asociaciones entre diferentes componentes del sistema inmune de los pollos (Arriero, 2009). El porcentaje de pollos que vuelan en una población de la sierra de Guadarrama osciló en dos años entre el 90,41% (n = 115) y el 92,87 (n = 128) (Arriero et al., 2006).2 El éxito reproductivo varió entre años en una población de Guadarrama entre 78,9 - 90,7% (Media = 85,6; n = 5 años) (Fargallo y Johnston, 1997). El tamaño de puesta más común no se relaciona con un número de pollos volados/nido mayor que otros tamaños de puesta mayores o menores (Potti et al., 1988). El éxito reproductivo en una población de la sierra de Guadarrama fue en dos años 72,35% (n =124) y 72,22% (n = 139). Las características del hábitat influyen en el éxito reproductivo operando en la condición física de la hembra durante los primeros estadios de la reproducción. Las hembras que ocupan territorios con vegetación immadura y degradada comienzan la reproducción más tarde y tienen un menor éxito de nacimientos y un menor éxito reproductivo (Arriero et al., 2006). En pollos de nidos situados en bosques jóvenes y estructuralmente sencillos se ha observado una expresión reducida de coloración basada en carotenos (Arriero y Fargallo, 2006).
Estructura y dinámica de poblaciones Se ha estimado en Inglaterra la mortalidad anual de adultos en un 70% y en Finlandia un 58,7%. La tasa reproductiva de las hembras mayores de 4 años es menor que la de hembras más jóvenes y la supervivencia de sus jóvenes es menor. Se reproduce a la edad de un año. Alcanza 12 años y 4 meses de edad (Cramp y Perrins, 1993). Los costes reproductivos pueden acelerar el envejecimiento, lo que se puede reflejar en acortamiento de la longitud de los telómeros. El suplemento experimental de antioxidantes redujo la pérdida de telómeros un año después del tratamiento (Badas et al., 2015).
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Alfredo Salvador Fecha de publicación: 30-06-2005 Otras contribuciones: 1. Juan A. Fargallo. 12-1-2004 Revisiones: 30-06-2005; 9-03-2007; 12-03-2008; 28-09-2012; 25-08-2016 Salvador, A. (2016). Herrerillo común – Cyanistes caeruleus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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