ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Herrerillo Común – Cyanistes
caeruleus
Key words: Blue tit,
breeding season, nest size, clutch size, replacement clutches, breeding success.
Biología de la reproducción
La facilidad con que el Herrerillo Común ocupa los nidales instalados por el hombre ha permitido que la biología de la reproducción de esta especie sea una de las mejor conocidas en aves, especialmente en el centro y norte de Europa donde existen estudios desde hace más de cinco décadas (Gibb, 1950; Lack, 1955). Por el contrario, existen muy pocos estudios de reproducción en poblaciones estrictamente naturales. En España, el primer estudio que muestra un volumen de datos suficiente como para extraer conclusiones generales sobre algún aspecto de la biología de la reproducción, es el realizado por Pascual en 1985. Este estudio fue llevado a cabo en el marco del programa de control de plagas de insectos impulsado por el antiguo I.C.O.N.A. en bosques con régimen de explotación silvícola (Bachiller et al., 1981; Sanz, 2000). A raíz de este programa, que contemplaba la instalación masiva de nidales en los bosques españoles, diversos ornitólogos vieron la oportunidad de iniciar estudios sobre la biología de esta especie. Los datos de los que se dispone en la actualidad provienen de estudios realizados en diferentes tipos de hábitats: robledal (Pascual, 1985; Potti et al., 1988; Fargallo y Johnston, 1997), encinar (Isenman et al., 1990; Gil-Delgado et al., 1992; Maicas Catalán y Fernández Jaeger, 1999) y pinar (Maicas Catalán y Fernández Jaeger, 1999). Todos los estudios han sido realizados en poblaciones que se reproducen en nidales.
Sistema de emparejamiento
Está considerada como una especie territorial y monógama con cierto grado de poliginia. En poblaciones belgas, donde se ha estudiado este aspecto, se ha observado que la proporción de machos emparejados con más de una hembra ronda el 20% y varía en función de la calidad del hábitat. Cuanto mejor es la calidad del hábitat o mayor la disponibilidad de recursos alimenticios, mayor es la proporción de machos que se aparean con más de una hembra. (Kempenaers, 1994). También se ha medido el grado de promiscuidad en la misma población y se ha observado que un 10% de las cópulas fueron cópulas extra-pareja y que un 11% de los pollos eran de padre diferente a su padre putativo (Kempenaers et al., 1992).
La tonalidad del color amarillo de los machos parece estar relacionada con la calidad individual y por lo tanto a la capacidad de obtención de recursos. Los machos más amarillos son capaces de sacar adelante pollos de mejor calidad, por lo que el color amarillo en los machos parece ser un indicador honesto de calidad que las hembras podrían utilizar para evaluar a los potenciales compañeros en el proceso de selección de pareja (Senar et al., 2002). Los individuos de coloración más brillante y más intensa crían pollos con mejor condición y mejor respuesta inmune (Hidalgo-García, 2006).3
Lugar de nidificación
Es una especie de hábitos trogloditas que nidifica en cavidades de todo tipo. Como en el resto de sus congéneres, los agujeros en árboles son los emplazamientos más usados, pero a diferencia de ellos, utiliza con mayor frecuencia huecos en rocas y paredes. Esta plasticidad, debida en parte a su pequeño tamaño, le permite una menor dependencia del medio estrictamente forestal. Es, por lo tanto, un reproductor común en bosques, pero también en parques, jardines, huertos, etc.
El nido
La construcción del nido corre a cargo de la hembra. En
Las parejas que usan cajas nido que contienen nidos viejos de la estación anterior pagan costes de reducción del éxito reproductivo y del peso de la hembra al final de la estación reproductora causados por la presencia de ectoparásitos del nido. También aumenta la infección por hematozoos en las hembras con el incremento del nivel de ectoparásitos (Tomás et al., 2007a).3
El tamaño del nido puede reflejar el estado de salud. Las hembras no infectadas con Trypanosoma avium construyen nidos más pesados que las infectadas, mientras que los niveles de inmunoglobulina de la hembra se correlacionan negativamente con el peso del nido (Tomás et al., 2006). 3
Los huevos
Huevos subelípticos de color blanco con un número
muy variable de motas pardo rojizas, que la mayoría de las veces se acumulan
formando una corona de puntos alrededor del polo ancho. El tamaño aproximado es
de 15 x
Fenología de la reproducción
La fecha media de puesta para un total de 63 poblaciones europeas es el 27 de abril (Fargallo, 2004). Dentro de España el inicio medio de la puesta se sitúa alrededor del 30 de abril y varía desde el 8 de abril en Córdoba hasta el 13 de mayo en Tarragona (Tabla 1). Existe un estudio realizado por Isenmann, Ales y Moreno en 1990 en la localidad de El Pedroso (Sevilla) que sitúa el inicio medio de la reproducción en el 21 de marzo. Esta sorprendente fecha de puesta supone un adelanto de 37 días con respecto a la fecha media para toda Europa y 40 días con respecto a la fecha media para España. Las circunstancias ecológicas que inducen a tan temprana fecha de puesta están aún por estudiar.
Se sabe que el inicio de la reproducción está condicionado por el fotoperiodo (Lambrechts et al., 1997) y por la temperatura aproximadamente 30 días antes del inicio de la puesta (Fargallo y Johnston, 1997; Sanz, 2000). Por lo tanto, factores como la latitud o la altitud juegan un importante papel en la determinación del inicio de la reproducción en las distintas poblaciones (Fargallo, 1997; Sanz, 2002). Fotoperiodo y temperatura son factores externos que actúan sobre la variación estacional de la disponibilidad y abundancia del alimento. Adaptar el inicio de la puesta a ambos factores permite a los herrerillos ajustar el tiempo de reproducción para hacer coincidir el pico de mayor disponibilidad de alimento (orugas de lepidópteros en su mayor parte) con el de mayor demanda alimenticia de la prole. Los pollos con mayores expectativas de supervivencia parecen ser aquellos que tienen una edad aproximada de 10 días en el momento de mayor abundancia de orugas en el bosque (Blondel et al., 1993). Además de estos factores ambientales, también existen factores fisiológicos, tales como la muda, que condicionan el tiempo de reproducción. Sanz (1999) ha observado que la muda postnupcial es un proceso que se solapa con la crianza de los pollos en los reproductores más tardíos. Así, los individuos que comienzan a poner más tarde en la estación se enfrentan al dilema de invertir recursos energéticos en la crianza de los pollos o dedicarlos al proceso de muda. Ambas actividades suponen importantes costes energéticos, por lo que los últimos reproductores no podrían sacar adelante un gran número de pollos. Esto explicaría, en parte, la reducción de la fertilidad observada en esta especie a medida que avanza la estación (Sanz, 1999) e induciría a los herrerillos a iniciar la reproducción en fechas más tempranas.
El tamaño de puesta no está limitado por la disponibilidad de alimento
durante la puesta sino que está ajustado a la capacidad de cebar pollos por la
pareja (Moreno et al., 1996).1
Tabla 1. Datos de reproducción de las poblaciones descritas en España.
|
|
|
|
Fecha de |
Tamaño de |
% dobles |
Años de |
|
|
Provincia |
Altitud |
Hábitat |
Puesta |
puesta (n) |
Puestas |
estudio |
|
|
Tarragona |
625 |
Encinar |
06-may |
6.9 (22) |
0 |
1985-91 |
1 |
|
Tarragona |
950 |
Encinar |
13-may |
6.5 (75) |
0 |
1985-91 |
1 |
|
Asturias |
300 |
Campiña |
--------- |
5.9 (11) |
---- |
--------- |
2 |
|
Burgos |
700 |
Hayedo |
--------- |
8.3 (14) |
---- |
--------- |
2 |
|
Madrid |
1350 |
Robledal |
12-may |
8.1 (23) |
0 |
1985 |
3 |
|
Madrid |
600 |
Encinar |
21-abr |
7.2 (6) |
---- |
1996 |
5 |
|
Segovia |
1180 |
Robledal |
03-may |
9.1 (291) |
0 |
1991-95 |
4 |
|
Salamanca |
890 |
Robledal |
--------- |
9.5 (218) |
2.0 (?) |
1984-85 |
6 |
|
Córdoba |
600 |
Pinar |
23-abr |
6.1 (43) |
0 |
1989-91 |
7 |
|
Córdoba |
600 |
Encinar |
08-abr |
6.4 (69) |
0 |
1989-91 |
7 |
|
Sevilla |
500 |
Encinar |
21-mar |
7.9 (51) |
---- |
1985-87 |
8 |
(1). Gil-Delgado et al. 1992; (2) SEO,
en Potti et al. 1988; (3) Potti
et al. 1988 (4) Fargallo y Johnston
1997; (5) Fargallo (datos no publicados) (6) Pascual
1985; (7) Maicas Catalán y Fernández Jaeger 1999; (8) Isenman et al.
1990 y Blondel et al. 1993. (?) Datos no
confirmados.
Puesta e incubación
El color general y las manchas de los huevos pueden ser indicativos de
condición general y estrés. Las hembras que ponen huevos con más manchas
muestran una peor condición física y mayor concentración celular de la proteína
de estrés HSP70. Además, estas hembras se emparejan con machos con mayores
niveles de HSP70 y concentraciones más bajas de inmunoglobulina (Martínez de
Los herrerillos comunes ponen un huevo por día. El huevo es puesto durante
las primeras horas del día (Haftorn, 1996). La
incubación corre a cargo de la hembra, que es alimentada durante este tiempo
por el macho. Los primeros huevos son cubiertos con material del nido hasta que
comienza la incubación. En una puesta tipo, de 10 huevos, la hembra comenzaría
a incubar a partir del 7º huevo. En las poblaciones estudiadas en
El éxito de nacimientos en un robledal de la sierra de Guadarrama osciló en dos años entre 78,31% (n = 124) y 78,56% (n = 139) (Arriero et al., en prensa).1
Tamaño de puesta
El Herrerillo Común es conocido por ser el ave nidícola
de Europa que mayor número de huevos pone. El peso de la puesta llega a
constituir en ocasiones el 150% del peso de la hembra. El tamaño medio de puesta
para un total de 87 poblaciones europeas es de 10 huevos (Fargallo,
2004). Los tamaños medios de puesta para las poblaciones españolas estudiadas
se exponen en
El estrés fisiológico puede limitar el esfuerzo materno en la reproducción (Merino et al., 2006).3
En experimentos en los que se redujo mediante fármacos la intensidad de infección por Haemoproteus majoris y la prevalencia de infección por Leucocytozoon majoris, se observaron efectos nocivos de estos parásitos sobre la condición y el éxito reproductivo de hembras reproductivas de P. caeruleus (Merino et al., 2000).1 Los parásitos sanguíneos (Haemoproteus majoris, Leucocytozoon majoris) son una fuente de estrés fisiológico para sus hospedadores. Esta respuesta puede permitir a los herrerillos mantener a los parásitos bajo control durante el estrés reproductivo (Tomás et al., 2005).2
Las hembras que ponen puestas mayores presentan una mayor riqueza de
parásitos y el tamaño de puesta se correlaciona positivamente con la riqueza de
parásitos por pollo (Fargallo y Merino, 2004).1
El tamaño de puesta varía en función del tipo de hábitat. Las mayores puestas se han observado en bosques caducifolios donde la abundancia de insectos fitófagos, especialmente larvas de lepidóteros, es mayor durante la primavera y el verano (Blondel et al., 1993). En España los mayores tamaños de puesta se han observado en los robledales (Tabla 1).
Segundas puestas
Está descrito como una especie que hace dobles puestas de forma facultativa. No todos los estudios sobre la reproducción del Herrerillo Común describen de forma clara la existencia o no de dobles puestas. De 29 poblaciones europeas, en las que existen datos fidedignos, únicamente en 14 (48 %) se encontraron segundas puestas (Fargallo, 2004). El porcentaje de parejas que realizan dobles puestas varía entre 1% y 38% con un porcentaje medio del 16 %. La proporción de parejas que inician una segunda puesta está correlacionada con la fecha media de puesta de la población. La proporción es mayor en poblaciones que inician antes la reproducción (Fargallo, 2004). En España no se conocen (no se han descrito) poblaciones con segundas puestas. Pascual (1985) describe la existencia de un 2% de parejas que realizan segundas puestas, sin embargo los adultos no fueron marcados por lo que no se tiene la seguridad de que realmente lo fueran. Podrían tratarse de puestas de reposición.
Los pollos
Los pollos permanecen en el nido alrededor de 18 días (entre 16 y 20 días) desde su nacimiento. Son empollados por la hembra hasta que son capaces de termoregular. Mientras la hembra empolla, es el macho quien aporta el alimento en mayor medida a la prole y también a la hembra. Durante este periodo la hembra aporta alimento a los pollos de forma intermitente. Tras la fase de empolle ambos miembros de la pareja llevan alimento a los pollos. No se ha descrito cuando finaliza el cuidado parental tras la salida del nido.
El porcentaje de pollos que vuelan en una población de la sierra de Guadarrama osciló en dos años entre el 90,41% (n = 115) y
el 92,87 (n = 128) (Arriero et al., 2006).1
El tamaño de puesta más común no se relaciona con un número de pollos volados/nido mayor que otros tamaños de puesta mayores o menores (Potti et al., 1988). El éxito reproductivo en una población de la sierra de Guadarrama fue en dos años 72,35% (n =124) y 72,22% (n = 139). Las características del hábitat influyen en el éxito reproductivo operando en la condición física de la hembra durante los primeros estadios de la reproducción. Las hembras que ocupan territorios con vegetación immadura y degradada comienzan la reproducción más tarde y tienen un menor éxito de nacimientos y un menor éxito reproductivo (Arriero et al., 2006). En pollos de nidos situados en bosques jóvenes y estructuralmente sencillos se ha observado una expresión reducida de coloración basada en carotenos (Arriero y Fargallo, 2006).2
El éxito reproductivo varió entre años en una población de Guadarrama entre 78,9 - 90,7% (Media = 85,6; n = 5 años) (Fargallo y Johnston, 1997).
1
Estructura y dinámica de poblaciones1
Se ha estimado en Inglaterra la mortalidad anual de adultos en un 70% y en Finlandia un 58,7%. La tasa reproductiva de las hembras mayores de 4 años es menor que la de hembras más jóvenes y la supervivencia de sus jóvenes es menor. Se reproduce a la edad de un año. Alcanza 12 años y 4 meses de edad (Cramp y Perrins, 1993).
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Juan A. Fargallo
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
Fecha de
publicación: 12-1-2004
Otras
contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 30-06-2005; 2: Alfredo Salvador. 9-03-2007;
3: Alfredo Salvador. 12-03-2008
Salvador, A. (2005). Herrerillo Común – Cyanistes caeruleus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC