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Carraca europea - Coracias garrulus Linnaeus, 1758 |
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Key words: Roller, breeding biology, phenology,
nesting, brood size, fledging success.
Biología de reproducción La información existente sobre la biología reproductora de esta especie en la Península Ibérica se circunscribe a Extremadura en España (Avilés et al. 1999, 2000a, 2000b, 2001), y la vecina comarca portuguesa del Baixo Alentejo (Azenha, 1999). Formación de pareja Las características de la coloración pueden ser indicativas de calidad en ambos sexos. El brillo de la cabeza y del dorso se correlaciona con la condición física en ambos sexos. En machos, el brillo de la cabeza se correlaciona con el número de volantones en nidos exitosos, mientras que la saturación verde amarillenta se correlaciona con la ceba. En hembras, el brillo del dorso se correlaciona con el número de volantones y la tasa de ceba. Se ha observado que eligen para emparejarse individuos similares en peso, condición corporal, saturación verde amarilla de la cabeza y brillo del dorso. También se ha observado una correlación positiva entre la coloración de los padres y sus crías (Silva et al., 2008).2
Nido
En la
península la especie nidifica en agujeros en árboles de muy distinta índole
como almendros, chopos, palmeras, encinas y alcornoques (Avilés y
Folch, 2004). También usa agujeros en
construcciones humanas aisladas en zonas agrícolas, en puentes y en taludes
arenosos. Se ha descrito su nidificación entre
el ramaje de un nido de cigüeña blanca (Avilés y Costillo, 1998). La especie
acepta muy bien nidales artificiales cuando la disponibilidad de agujeros
naturales es baja (Avilés y Sánchez, 2000a). Las
carracas no hacen nido y ponen sus huevos directamente sobre el fondo
de los agujeros sin aportar ningún material. Dada la costumbre de la especie
de no limpiar sus heces, al final de la estación reproductora el fondo de
los nidos aparece ocupado de una masa seca amarronada
muy característica. Se ha sugerido que ese color
amarronado pudiera tener su origen en el líquido pestilente que los
pollos expulsan por la boca y las narinas durante su manipulación.
Huevos
Los huevos
son de un color blanco inmaculado que gana en tonos azulados con la
incubación y de forma notablemente esférica. Los huevos son directamente
puestos sobre el suelo de la caja. Las dimensiones medias de los huevos en
Extremadura obtenidas sobre 32 puestas (34,6 mm
x 27,5 mm) son inferiores a las registradas en
otras poblaciones europeas de latitudes más norteñas (Avilés et al., 1999).
Además en ese estudio no se detectaron cambios en el tamaño de los huevos en
relación con la fecha o el tamaño de las puestas (Avilés et al., 1999). En
otro estudio realizado en Extremadura, Hellmich
(1995) estimó el peso medio en fresco de los huevos de
carraca en 15,29 gr (N = 14 huevos) y una
reducción media del peso de los huevos desde ese momento hasta la eclosión
de 0,128 gr/día. Normalmente ponen un huevo cada
dos días.
Inicio
de las puestas
En
Extremadura las primeras puestas se inician en el primer tercio del mes de
mayo, si bien, es en las dos tercios siguientes cuando se producen el grueso
de los mismas (32,1 % de la puestas en la segundo tercio y 31,8 % de las
puestas en el último tercio de mayo) (Avilés et al., 1999). Estas
proporciones, oscilan entre temporadas (Avilés et al., 1999), y se ven
afectadas por el hábitat de nidificación (Avilés
et al., 2000a), y la especie que ocupó el nidal en la estación reproductora
precedente (las carracas nidifican antes en las
cajas que ellas ocuparon el año anterior (Avilés et al., 2000b)). La fecha
media de puesta para las 717 reproducciones controladas en la región fue el
24 de mayo. En la vecina región del Alentejo,
Azenha (1999) estimó la fecha media de inicio de
las puestas el 8 de mayo (N = 7). Estas fechas de puesta para las
poblaciones ibéricas son las más tempranas para la especie en el
Paleártico ya que en latitudes más norteñas la
especie realiza sus puestas en el primer y segundo tercio del mes de junio (Sosnowski
y Chmielewski, 1996).
Tamaño
de las puestas
El tamaño
de puesta más frecuente en Extremadura es de 4 y 5 huevos y oscila entre 1 y
7. El tamaño medio de puesta para esta población es de 4,23 huevos
(desviación típica = 1,21, N = 817 puestas) (Avilés et al., 1999). El tamaño
de puesta varía entre temporadas (Avilés et al., 1999), si bien no varía
entre distintos tipos de hábitat (Avilés et al., 2000a), o en función de la
especie que ocupa el nidal el año anterior a la reproducción (Avilés et al.,
2000b). El tamaño de puesta desciende con la estación, oscilando la tasa de
pérdida entre 0,046 y 0,083 huevos/día dependiendo del año (Avilés et al.,
1999). En el Alentejo,
Azenha (1999) encontró un tamaño medio de puesta de 4,95 huevos
(rango 4-7) en 22 puestas. Las puestas ibéricas son las mayores de la
especie en el Paleártico (tamaños más frecuentes
de puesta en Polonia y Suecia 3 y 4 huevos (Sosnowski
y Chmielewski, 1996; Durango, 1946).
Incubación
El papel relativo de los sexos en la incubación no está claro, si bien los
intercambios entre individuos adultos en los nidos sugieren que los machos
también participan de esta actividad. En cualquier caso, mientras un
individuo incuba el otro normalmente se posa en las proximidades del nido y
muestra actitudes agresivas ante la presencia de otras especies. La
incubación comienza con el tercer huevo y dura entre 17 y 20 días. En 22
nidos de Extremadura la duración de la incubación no se relacionó ni con la
fecha de puesta, ni con el tamaño de puesta, ni con la
condiciones climáticas durante el periodo de incubación (Avilés y
Sánchez, 2000b).
Pollos
La eclosión se produce de manera asincrónica naciendo dos o tres pollos
prácticamente a la vez y el resto con retrasos que pueden llegar a una
semana. Estas diferencias resultan en variaciones muy patentes en el tamaño
y grado de desarrollo de los pollos. La asincronía produce una marcada jerarquía de tamaño entre los pollos. Los pollos nacidos en último lugar tienen un sistema inmune innato más desarrollado mientras que la proporción heterófilos/linfocitos es mayor en los pollos más grandes, lo que podría deberse a la diferente asignación de recursos por la hembra para incrementar la supervivencia de toda la pollada (Parejo et al., 2007).1 El sexo y el orden de nacimiento de los pollos puede tener efectos sobre la inversión de recursos entre crecimiento, inmunidad y coloración del plumaje. En un experimento para manipular el crecimiento y la inmunidad se proporcionó a los pollos metionina, que provoca la formación de linfocitos a expensas del crecimiento. El tratamiento con metionina incrementó en pollos nacidos más tarde la producción de linfocitos a expensas de la coloración del plumaje. En pollos nacidos antes, la coloración del plumaje no fue afectada por la metionina, aunque la formación de linfocitos conllevó el coste de un crecimiento menor (Parejo et al., 2010). 2
Se ha
estudiado la dinámica del peso y de crecimiento de las primarias durante el
periodo nidícola en Extremadura durante dos
temporadas diferentes. Los parámetros de crecimiento de la especie fueron
más propios de aves voladoras que capturan sus presas al vuelo, como es el
caso de los hirundíneos, que de aves que
utilizan posaderos para las capturas de sus presas. Además, los pollos de
carraca presentaron un crecimiento más rápido
del peso en el año con más precipitaciones, sin embargo, el plumaje se
mostró invariable en su velocidad de desarrollo entre ambas temporadas
(Avilés y Sánchez, 1998). Los pollos abandonan los nidos transcurridos 20-24
días desde su nacimiento, permaneciendo en las proximidades de éstos desde
entonces.
Productividad En Extremadura el número de pollos volados por pareja reproductora en cuatro años fue de 2,93 pollos (desviación típica = 1.94, N = 812 nidos). El número de pollos volados considerando únicamente los nidos exitosos ascendió a 3,74 pollos (desviación típica = 1.34, N = 638 nidos). Estos valores variaron entre temporadas probablemente como consecuencia de un efecto del clima sobre la disponibilidad de alimento para la especie (Avilés et al., 1999), pero no lo hicieron en relación a la especie que ocupó los nidales con anterioridad (Avilés et al., 2000b). La productividad en zonas de regadío se ve significativamente disminuida en relación a zonas con cultivos tradicionales extensivos como consecuencia de una mortalidad mayor de pollos en el nido (Avilés y Parejo 2004), si bien no está claro si esa mayor mortalidad es debida a un efecto directo de la intensificación agrícola sobre la disponibilidad sus presas, o a la acumulación de pesticidas con efectos deletéreos para los pollos en las mismas.
Demografía
No hay
datos ibéricos. Probablemente se reproduce con 1-2 años de edad (Cramp,
1998). Alcanza hasta 9 años y dos meses de vida en libertad (Glutz
von Blotzheim y
Bauer, 1994).
Referencias
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M., Costillo, E. (1998).
Roller
coracias
garrulus
nesting in a nest of white stork
ciconia
ciconia.
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Jesús Miguel Avilés Estación Experimental de Zonas Áridas (CSIC)
Fecha de publicación: 12-05-2006
Otras contribuciones: Alfredo Salvador. 1. 26-02-2008; 2. Alfredo Salvador. 15-04-2010
Avilés, J. M. (2006). Carraca europea– Coracias garrulus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. http://www.vertebradosibericos.org
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