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Key words: Roller, breeding biology, phenology, nesting, brood size, fledging success.
Biología de reproducción Formación de pareja Las características de la coloración pueden ser indicativas de calidad en ambos sexos. El brillo de la cabeza y del dorso se correlaciona con la condición física en ambos sexos. En machos, el brillo de la cabeza se correlaciona con el número de volantones en nidos exitosos, mientras que la saturación verde amarillenta se correlaciona con la ceba. En hembras, el brillo del dorso se correlaciona con el número de volantones y la tasa de ceba. Se ha observado que eligen para emparejarse individuos similares en peso, condición corporal, saturación verde amarilla de la cabeza y brillo del dorso. También se ha observado una correlación positiva entre la coloración de los padres y sus crías (Silva et al., 2008).2 Considerada tradicionalmente como monógama, estudios recientes apuntan a diversas estrategias reproductivas. El análisis de parentesco de una muestra de 49 nidos y 176 pollos recogidos durante 5 años ha puesto de manifiesto que el porcentaje medio anual de nidos con extrapaternidad fue del 4,6% y el de extramaternidad fue del 6,4%. Los análisis de grabaciones de ceba no encontraron evidencias de cría cooperativa (Sánchez-Tojar et al., 2015)3. Nido En la península la especie nidifica en agujeros en árboles de muy distinta índole como almendros, chopos, palmeras, encinas y alcornoques (Avilés y Folch, 2004). También usa agujeros en construcciones humanas aisladas en zonas agrícolas, en puentes y en taludes arenosos. Se ha descrito su nidificación entre el ramaje de un nido de cigüeña blanca (Avilés y Costillo, 1998). La especie acepta muy bien nidales artificiales cuando la disponibilidad de agujeros naturales es baja (Avilés y Sánchez, 2000a). Las carracas no hacen nido y ponen sus huevos directamente sobre el fondo de los agujeros sin aportar ningún material. Dada la costumbre de la especie de no limpiar sus heces, al final de la estación reproductora el fondo de los nidos aparece ocupado de una masa seca amarronada muy característica. Se ha sugerido que ese color amarronado pudiera tener su origen en el líquido pestilente que los pollos expulsan por la boca y las narinas durante su manipulación. Huevos Los huevos son de un color blanco inmaculado que gana en tonos azulados con la incubación y de forma notablemente esférica. Los huevos son directamente puestos sobre el suelo de la caja. Las dimensiones medias de los huevos en Extremadura obtenidas sobre 32 puestas (34,6 mm x 27,5 mm) son inferiores a las registradas en otras poblaciones europeas de latitudes más norteñas (Avilés et al., 1999). Además en ese estudio no se detectaron cambios en el tamaño de los huevos en relación con la fecha o el tamaño de las puestas (Avilés et al., 1999). En otro estudio realizado en Extremadura, Hellmich (1995) estimó el peso medio en fresco de los huevos de carraca en 15,29 gr (N = 14 huevos) y una reducción media del peso de los huevos desde ese momento hasta la eclosión de 0,128 gr/día. Normalmente ponen un huevo cada dos días. El tamaño del huevo es un carácter plástico, sensible a los cambios a corto plazo en la disponibilidad de alimento. Se ha comprobado experimentalmente que el alimento suplementario no afecta a la asincronía de nacimiento. Las hembras de nidos con alimento suplementario pusieron huevos que incrementaron su tamaño con el orden de puesta exceptuando el último, de menor tamaño. El alimento suplementario afectó positivamente al éxito de nacimiento del penúltimo huevo y negativamente al último. En consecuencia, los nidos con alimento suplementario produjeron menos volanderos y tuvieron mayores probabilidades de sufrir reducción de nidada (Parejo et al., 2012c)3. Inicio de las puestas En Extremadura las primeras puestas se inician en el primer tercio del mes de mayo, si bien, es en las dos tercios siguientes cuando se producen el grueso de los mismas (32,1 % de la puestas en la segundo tercio y 31,8 % de las puestas en el último tercio de mayo) (Avilés et al., 1999). Estas proporciones, oscilan entre temporadas (Avilés et al., 1999), y se ven afectadas por el hábitat de nidificación (Avilés et al., 2000a), y la especie que ocupó el nidal en la estación reproductora precedente (las carracas nidifican antes en las cajas que ellas ocuparon el año anterior (Avilés et al., 2000b)). La fecha media de puesta para las 717 reproducciones controladas en la región fue el 24 de mayo. En la vecina región del Alentejo, Azenha (1999) estimó la fecha media de inicio de las puestas el 8 de mayo (N = 7). Estas fechas de puesta para las poblaciones ibéricas son las más tempranas para la especie en el Paleártico ya que en latitudes más norteñas la especie realiza sus puestas en el primer y segundo tercio del mes de junio (Sosnowski y Chmielewski, 1996). Tamaño de puesta El tamaño de puesta más frecuente en Extremadura es de 4 y 5 huevos y oscila entre 1 y 7. El tamaño medio de puesta para esta población es de 4,23 huevos (desviación típica = 1,21, N = 817 puestas) (Avilés et al., 1999). El tamaño de puesta varía entre temporadas (Avilés et al., 1999), si bien no varía entre distintos tipos de hábitat (Avilés et al., 2000a), o en función de la especie que ocupa el nidal el año anterior a la reproducción (Avilés et al., 2000b). El tamaño de puesta desciende con la estación, oscilando la tasa de pérdida entre 0,046 y 0,083 huevos/día dependiendo del año (Avilés et al., 1999). En el Alentejo, Azenha (1999) encontró un tamaño medio de puesta de 4,95 huevos (rango 4-7) en 22 puestas. En Granada el tamaño medio de puesta es 5 huevos (n= 131) (Parejo y Aviles, 20113). Las puestas ibéricas son las mayores de la especie en el Paleártico (tamaños más frecuentes de puesta en Polonia y Suecia 3 y 4 huevos (Sosnowski y Chmielewski, 1996; Durango, 1946). Incubación Las hembras incuban los huevos casi exclusivamente hasta el final del periodo de puesta. Una vez finalizado, ambos sexos participan en la incubación (Avilés et al., 2011)3. Mientras un individuo incuba el otro normalmente se posa en las proximidades del nido y muestra actitudes agresivas ante la presencia de otras especies. La incubación comienza con el tercer huevo y dura entre 17 y 20 días (Avilés y Sánchez, 2000b). El periodo medio de incubación fue en Granada de 21 días (n= 59 puestas) (Parejo y Avilés, 2011; Rodríguez et al., 2011)1. En 22 nidos de Extremadura la duración de la incubación no se relacionó ni con la fecha de puesta, ni con el tamaño de puesta, ni con las condiciones climáticas durante el periodo de incubación (Avilés y Sánchez, 2000b). Asincronía de nacimiento La eclosión se produce de manera asincrónica naciendo dos o tres pollos prácticamente a la vez y el resto con retrasos que pueden llegar a una semana. Estas diferencias resultan en variaciones muy patentes en el tamaño y grado de desarrollo de los pollos. La asincronía produce una marcada jerarquía de tamaño entre los pollos. Los pollos nacidos en último lugar tienen un sistema inmune innato más desarrollado mientras que la proporción heterófilos/linfocitos es mayor en los pollos más grandes, lo que podría deberse a la diferente asignación de recursos por la hembra para incrementar la supervivencia de toda la pollada (Parejo et al., 2007).1 La asincronía de nacimiento podría funcionar como un carácter adaptativo que proporciona a los padres de nidadas asincrónicas algunos beneficios en años de baja productividad. El rango de nacimientos (1 a 8 días) fue mayor en puestas más grandes y tardías. Las nidadas asincrónicas produjeron más volanderos que las sincrónicas en años en los que el mes de abril, mes anterior a la reproducción relacionado con la disponibilidad de alimento, era más seco y más frío. Lo contrario ocurrió en años en los que el mes de abril era más cálido y lluvioso (Parejo et al., 2015)3. El sexo y el orden de nacimiento de los pollos pueden tener efectos sobre la inversión de recursos entre crecimiento, inmunidad y coloración del plumaje. En un experimento para manipular el crecimiento y la inmunidad se proporcionó a los pollos metionina, que provoca la formación de linfocitos a expensas del crecimiento. El tratamiento con metionina incrementó en pollos nacidos más tarde la producción de linfocitos a expensas de la coloración del plumaje. En pollos nacidos antes, la coloración del plumaje no fue afectada por la metionina, aunque la formación de linfocitos conllevó el coste de un crecimiento menor (Parejo et al., 2010). 2 Ceba de los pollos Los padres utilizan la coloración ultravioleta de los pollos, menos brillante y saturada en pollos grandes que en pollos más débiles, para examinar la calidad de la descendencia. Se ha comprobado experimentalmente que los padres con nidadas grandes preferentemente ceban a pollos que tienen una coloración de la piel que revela una talla menor. Dentro de la nidada, la estrategia parental de ceba depende de la edad de los pollos. Los padres preferentemente ceban a pollos de más edad que a través de su color señalan una talla pequeña (Avilés et al., 2011)3. Los pollos de carraca presentaron un crecimiento más rápido del peso en el año con más precipitaciones, sin embargo, el plumaje se mostró invariable en su velocidad de desarrollo entre ambas temporadas (Avilés y Sánchez, 1998). Los pollos abandonan los nidos transcurridos 20-24 días desde su nacimiento, permaneciendo en las proximidades de éstos desde entonces.
Estructura y dinámica de poblaciones En Extremadura el número de pollos volados por pareja reproductora en cuatro años fue de 2,93 pollos (desviación típica = 1.94, N = 812 nidos). El número de pollos volados considerando únicamente los nidos exitosos ascendió a 3,74 pollos (desviación típica = 1.34, N = 638 nidos). Estos valores variaron entre temporadas probablemente como consecuencia de un efecto del clima sobre la disponibilidad de alimento para la especie (Avilés et al., 1999), pero no lo hicieron en relación a la especie que ocupó los nidales con anterioridad (Avilés et al., 2000b). La productividad en zonas de regadío se ve significativamente disminuida en relación a zonas con cultivos tradicionales extensivos como consecuencia de una mortalidad mayor de pollos en el nido (Avilés y Parejo 2004), si bien no está claro si esa mayor mortalidad es debida a un efecto directo de la intensificación agrícola sobre la disponibilidad sus presas, o a la acumulación de pesticidas con efectos deletéreos para los pollos en las mismas. No hay datos ibéricos sobre la edad de la madurez. Probablemente se reproduce con 1-2 años de edad (Cramp, 1998). Alcanza hasta 9 años y dos meses de vida en libertad (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1994).
Referencias Avilés J. M., Costillo, E. (1998). Roller coracias garrulus nesting in a nest of white stork ciconia ciconia. Butlletí Del Grup Català D'anellament, 14: 47-49. Avilés, J. M., Parejo, D., Rodríguez, J. (2011). Parental favouritism strategies in the asynchronously hatching European Roller (Coracias garrulus). Behavioral Ecology and Sociobiology, 65 (8): 1549-1557. Avilés, J. M., Sánchez A. (1998) Crecimiento de los pollos de Carraca (Coracias garrulus) en medios esteparios del sudoeste de la península Ibérica: influencia de las precipitaciones. Miscelanea Zoologica, 21 (2): 1-7. Avilés, J. M., Sánchez, A. (2000a). Avian responses to nest-box installation in steppes of the south-west of the Iberian Peninsula (Extremadura). Avocetta, 24: 51-54. Avilés, J. M., Sánchez, J. M. (2000b). Incubation period and weather conditions in a Roller Coracias garrulus population from south-west Iberian peninsula. Alauda, 68: 67-68. Avilés, J. M., Parejo D. (2004) Farming practices and Roller Coracias garrulus conservation in south-west Spain. Bird Conservation International,14: 173-181. Avilés, J. M., Sánchez, J. M., Sánchez, A. (1999). Egg dimensions of the Roller Coracias garrulus in farming areas of the southwest of the Iberian Peninsula. Avocetta, 23: 28-31. Avilés, J.M., Sánchez, J. M., Sánchez, A., Parejo, D. (1999). Breeding biology of Roller Coracias garrulus L. 1758 in farming areas of the southwest of the Iberian Peninsula. Bird Study, 46: 217-223. Avilés J. M., Sánchez J. M., Parejo D. (2000a). Nest-site selection and breeding success in the Roller Coracias garrulus in the south-west of the Iberian Peninsula. Journal für Ornithologie, 141: 345-350. Avilés J. M., Sánchez J. M., Parejo D. (2000b). The Roller Coracias garrulus in Extremadura Sw of Spain does not show a preference for breeding in clean nest-boxes. Bird Study, 47: 252-254. Avilés J. M., Sánchez J. M., Parejo D. (2001). Nest-boxes used by Eurasian kestrels Falco tinnunculus are preferred by rollers Coracias garrulus. Folia Zoologica, 50: 317-320. Azenha, P. (1999). A reprodução do Rolieiro Coracias garrulus no Baixo Alentejo no periodo 1996-1999. Actas II Congresso de Ornitologia da Sociedade Portuguesa para o Estudo das aves. Faro. Cramp, S. (1998). The Complete Birds of the Western Palearctic. CD-Rom Version 1. Oxford University Press, Oxford. Durango, S. (1946). The Roller (Coraciasgarrulus L.) in Sweden. Vår Fågelv., 5: 145-190. Glutz von Blotzheim, U. N., Bauer, K. M. (1994). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 9. Columbiformes – Piciformes. 2 Auflage. Aula Verlag, Wiesbaden. Hellmich, J. (1995). Zur gewichtsentwicklung von eiern und nestlingen der Blauracke (Coraciasgarrulus) in Extremadura (Spanien). Ornithologische Mitteilungen, 47: 9-16. Parejo, D., Avilés, J. M. (2011). Predation risk determines breeding territory choice in a Mediterranean cavity-nesting bird community. Oecologia, 165 (1): 185-191. Parejo, D., Avilés, J. M., Expósito, M. (2015). Hatching Asynchrony and Spring Climatic Conditions in the European Roller. Evolutionary Biology, 42 (4): 443-451. Parejo, D., Avilés, J. M., Rodríguez, J. (2012c). Supplemental food affects egg size but not hatching asynchrony in rollers. Behavioral Ecology and Sociobiology, 66 (8): 1097-1105. Parejo, D., Silva, N., Avilés, J. M. (2007). Within-brood size differences affect innate and acquired immunity in roller Coracias garrulus nestlings. Journal of Avian Biology, 38 (6): 717-725. Parejo, D., Silva, N., Avilés, J. M., Danchin, E. (2010). Developmental plasticity varied with sex and position in hatching hierarchy in nestlings of the asynchronous European roller, Coracias garrulous. Biological Journal of the Linnean Society, 99 (3): 500-511. Sánchez-Tojar, A., Parejo, D., Martínez, J. G., Rodríguez-Ruiz, J., Avilés, J. M. (2015). Parentage analyses reveal hidden breeding strategies of European Rollers Coracias garrulus. Acta Ornithologica, 50 (2): 252-258. Silva, N., Avilés, J. M., Danchin, E., Parejo, D. (2008). Informative content of multiple plumage-coloured traits in female and male European rollers. Behavioral Ecology and Sociobiology, 62 (12): 1969-1979. Sosnowski, J., Chmielewski, S. (1996). Breeding biology of the Roller Coraciasgarrulus in Puszcza Forest (Central Poland). Acta Ornithologica, 31: 119-131.
Jesús Miguel Avilés Fecha de publicación: 12-05-2006 Otras contribuciones: Alfredo Salvador. 1. 26-02-2008; 2. Alfredo Salvador. 15-04-2010; 3. Alfredo Salvador. 15-04-2016 Avilés, J. M. (2016). Carraca europea– Coracias garrulus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. http://www.vertebradosibericos.org
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