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Key words: Rook, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Nidifica formando colonias. La distribución espacial y el tamaño de la colonia están afectados tanto por la heterogeneidad espacial y temporal de alimento como por la competencia con colonias vecinas (Griffin y Thomas, 2000; Kasprzykowski, 2007; Olea, 2009). Lo habitual es que aniden en bosquetes de árboles altos, utilizando del orden de 60 especies de frondosas y coníferas en las Islas Británicas. En León, predominan los nidos en chopos, entre 20 y 30 m de altura (Ena, 1979; García Fernández, 2012a). Según Ena (1979) los nidos se sitúan estratificados en dos niveles, uno más numeroso a alturas superiores a los 23 m y otro con menos nidos a unos 20 m. En las zonas de estepas de Rusia, sin árboles, pueden criar en arbustos de menos de 4 m de altura. Se ha citado una colonia en Azerbayán situada en un carrizal, con los nidos de 40 a 150 cm por encima del agua. A veces usan edificios y torres eléctricas (Cramp y Perrins, 1994). El trasporte de materiales para la construcción del nido tiene lugar sobre todo en la primera quincena de marzo (Ena, 1979). El nido es un hemisferio bastante regular, con basamento de ramas bastante largas y forro de ramillas, bastantes con hojas, acolchado con una masa compacta de musgo, hierba, plumas, papeles, hojas y a menudo, cardos (Ena, 1979). Según Valverde (1953), el nido tiene un diámetro externo de 30-35 cm, un diámetro interno de 17-20 cm, una profundidad de 13 cm y una altura de 33 cm (n= 2). Con una muestra mayor, Ena (1979) señala en promedio un diámetro externo de 46,8 cm, un diámetro interno de 16,9 cm, una profundidad de 10 cm y una altura de 37,1 cm (n= 14). Ambos sexos participan en la construcción, aunque el macho transporta más material y la hembra suele ocuparse de acondicionar el forro. Las ramas unas veces son recogidas en el suelo y otras son cortadas en las copas, y es frecuente el robo de material de los nidos vecinos; a veces arrancan tiras de corteza de los troncos (Cramp y Perrins, 1994). El ciclo reproductor descrito por Lincoln et al. (1980) consta de tres fases: a) fase inactiva, entre mayo y agosto, con las gónadas de machos y hembras al 2% del tamaño y el peso corporal reducido en un 15%, además de ser el momento de muda; b) fase de recuperación, entre septiembre y enero, con parcial recuperación de actividad gonadal en otoño, pero sin fertilidad; y, c) fase activa, entre febrero y abril, con total desarrollo de las gónadas en febrero y marzo, y los niveles de FSH y LH en el máximo, además de coincidir con el cortejo, apareamiento y nidificación. Sobre el etograma de reproducción de las poblaciones leonesas, ver Villace de Castro et al. (1990a). En León, la fecha más temprana de puesta es el 27 de marzo y la más avanzada el 9 de mayo (Ena, 1979). Los huevos son subelípticos y bastante brillantes, de tono azul pálido a verde con motas, estrías y marcas pardo aceitunadas a negruzcas, a veces formando un acúmulo en el polo más redondo (Ena, 1979). Las dimensiones medias en la subespecie frugilegus son de 39,8 por 29,9 mm (37,6-47,4 x 25,2-32,0). En una muestra de León, las dimensiones medias son 38,8 x 26,5 mm (Rango= 37,5-40 x 25,7-27,5; n= 5) (Valverde, 1953). Según Ena (1979), el tamaño medio de los huevos es 37,7 x 26,7 mm. El tamaño de puesta varía en León entre 1 y 4 huevos (Ena, 1979). En el sur de Inglaterra (Owen, 1959), sobre 292 puestas examinadas antes de abril, el 3% son de 2 huevos, 12% de 3, 37% de 4, 39% de 5, 9% de 6 y 0,3% de 7 huevos, con media a lo largo de seis años de 4,2 a 4,7. En el norte de Alemania la media es de 3,4 a 4,2 a lo largo de cinco años. La media en Holanda sobre 279 puestas es de 3,7 y la de León (Ena, 1979) de 3,0 (48 puestas). En el centro de Rusia, a lo largo de tres años, con 537 puestas examinadas, la media va de 4,0 a 4,2. Las puestas de reemplazamiento siempre son menores y con frecuencia las hacen en el mismo nido. La incubación es de 16 a 18 días, 17-19 días según Ena (1979), y la hace la hembra. Suele empezar con el segundo o tercer huevo, o incluso con el último. Alrededor del 97% de las horas de luz son consumidas por la hembra echada sobre los huevos. El período de echar a volar dura entre 30 y 36 días, y los pollos siguen siendo cebados por los adultos hasta seis semanas después de hacerse volanderos.
Estructura y dinámica de poblaciones La edad de la primera reproducción ocurre con dos años de vida, pero en el núcleo leonés también se da en el primer año calendario (Ena, 1979). El éxito reproductor en Inglaterra da una cifra del 85% de huevos eclosionados y el 61% originan volantones, con media de 2,5 a 3,7 pollos que vuelan por nido y año. La mayoría del fracaso de puestas y pollos se debe a vendavales, hambre y persecución humana. La mayoría de los pollos que mueren lo hacen en los primeros 10 días de vida. León encabeza la cifra más baja de pollos producidos por nido (0,6), inferior a la de Rusia (1,6) y Alemania (2,3). La mortalidad de los pollos se liga a la edad del macho parental, pues los viejos aportan más cebo que los de menor edad. Son excepcionales los casos de pollos matados y comidos en el nido por aves vecinas. Se ha estimado en la población leonesa una mortalidad anual (marzo-marzo) de adultos del 4-16,6% y en aves del primer año del 75-79,3% (Ena, 1979). En marzo, los jóvenes representan el 12,4-18,5% de las poblaciones leonesas, aumentando al 21,3-29,8% en junio-julio (Ena, 1979). Puede alcanzar 19 años y 11 meses de vida (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1993).
Referencias Cramp, S., Perrins, C. M. (1994). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. VIII. Crows to Finches. Oxford University Press, Oxford. Dementiev , G. P., Gladkov, N. A (1954). Ptitsy Sovietskogo Soyuza. 5. Moscú Ena, V. (1979). Autoecología de la Graja (Corvus frugilegus L.) en la provincia de León. Insttitución “Fray Bernardino de Sahagún”. León. García Fernández, J. (2012a). La graja en España. Población reproductora en 2011 y método de censo. SEO/BirdLife, Madrid. Glutz von Blotzheim, U. N., Bauer, K. M. (1993). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 3/III. Passeriformes (4. Teil). Aula Verlag, Wiesbaden. Griffin, L. R., Thomas, C. J. (2000). The spatial distribution and size of rook (Corvus frugilegus) breeding colonies is affected by both the distribution of foraging habitat and by intercolony competition. Proc. Royal Soc. B, Biol. Sciences, 267: 1463-1467. Kasprzykowski, Z. (2007). Reproduction of the rook (Corvus frugilegus) in relation to the colony size and foraging habitats. Folia Zoologica, 56 (2): 186-193. Lincoln, G. A., Racey, P. A., Sharp, E., Jklandorf, H. (1980). Endocrine changes associated with spring and autumn sexuality in the rook (Corvus frugilegus). Journal of Zoology, 190 (2): 137-153. Olea, P. P. (2009). Analysing spatial and temporal variation in colony size: an approach using autoregressive mixed models and information theory. Popul. Ecol., 51: 161-174. Owen, D. F. (1959). The breeding season and the clutch-size of the rook (Corvus frugilegus). Ibis, 101 (2): 235-239. Valverde, J. A. (1953). Le corbeau freux nicheur en Espagne. Nos Oiseaux, 22: 78-82. Villace de Castro, R. M., López Alvarez, J. M., Vara Malagón, C., Serrano Barba, C. (1990a). Etograma reproductor de la graja (Corvus frugilegus). Pp. 151-158. En: 3er Congreso Nacional de Etología 24/27 Septiembre 1990. Facultad de Biología, Universidad de León.
Javier Purroy Francisco José Purroy Fecha de publicación: 18-12-2013 Purroy, J., Purroy, F. J. (2016). Graja – Corvus frugilegus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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