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Key words: Dipper, reproduction, population structure.
Biología de la reproducción Emparejamiento Especie principalmente monógama. El cortejo es muy similar al comportamiento de amenaza a un intruso (Cramp, 1988). En él se establecen persecuciones en las que el macho persigue a la hembra, la cual se resiste. Cuando ambos individuos quedan frente a frente, suelen mostrarse erguidos, presentando su níveo pecho al contrario, al mismo tiempo que cantan y hacen vibrar las alas. Conforme el vínculo se hace más fuerte, el macho ofrece alimento (cebas de cortejo) a la hembra. El comportamiento de solicitación de cópula por la hembra es similar al de otros paseriformes. En él, la hembra se agacha ante el macho, emitiendo sonidos de solicitud, y hace vibrar las alas. La hembra mantiene la cola levantada durante esta exhibición para facilitar la unión. En cambio, cuando la hembra solicita cebas al macho, el comportamiento es muy similar, pero con la cola agachada. Las cópulas se suceden, especialmente en le período fértil de la hembra, hasta el final de la puesta, cesando casi totalmente durante la incubación. Nidificación El mirlo acuático anida cerca del agua, dentro de su mismo territorio, en oquedades presentes en árboles, rocas o construcciones humanas como puentes o diques, a veces detrás de cascadas. En Navarra, el 82,2% de los nidos (n = 73) se sitúan en construcciones humanas, principalmente puentes (el 93%; Esteban y Campos, 1993-94). El nido es construido por ambos sexos, principalmente con musgo, con la taza forrada de musgo, hojas secas y hierba, que forman una estructura casi esférica (Harrison, 1991). La entrada del nido se dirige hacia el agua. Aunque reutiliza el mismo nido en la segunda puesta, raramente reutilizan ese mismo nido en años consecutivos. Puesta e incubación de los huevos La reproducción puede ocurrir de febrero a junio (Harrison, 1991). Mestre (1980) sitúa el inicio de la reproducción en marzo para seis parejas en Cataluña. En Navarra la reproducción comienza a finales de febrero, y se extiende hasta mayo (Esteban y Campos, 1993-94). Las puestas del mirlo acuático son normalmente de 4 a 6 huevos (excepcionalmente de 3 a 8). Mestre (1980) obtuvo en Cataluña una media de 4,66 huevos por puesta, con un rango de 5-6 (n = 6 parejas). Para Navarra, el tamaño de puesta promedio fue también de 4,6, con un rango de 1-6 huevos, y una moda en 5 (Esteban y Campos, 1993-94). Los huevos son lisos y brillantes, de color enteramente blanco, como es frecuente en los paseriformes que nidifican en cavidades (Kilner, 2006). Su tamaño es de unos 26 × 18 mm (Cramp, 1988; Harrison, 1991). La incubación la realiza principalmente la hembra, raramente incuba el macho. Los pollos eclosionan aproximadamente a los 12-18 días de la puesta. En ocasiones realizan una segunda puesta en la misma temporada de cría (59,2% de las parejas en Navarra; Esteban y Campos, 1993-94), normalmente con 3-4 huevos, y en caso de pérdida de alguna puesta realiza puestas de reposición. Alimentación y cuidado de los pollos El tamaño de nidada promedio es de 3,9 pollos en Navarra, con un rango de 1 a 5, y una moda en 4 pollos por nido (Esteban y Campos, 1993-94). Los pollos de mirlo acuático son altriciales, lo que implica que no pueden valerse por sí mismos al nacer, y necesitan de los cuidados de los padres. Nacen con plumón gris en cabeza y espalda. La alimentación de los pollos la realizan normalmente ambos padres. El empolle, en cambio, lo realiza exclusivamente la hembra. Los pollos son empollados durante 12-13 días, pero el tiempo de empolle disminuye conforme crecen y adquieren capacidad de endotermia al desarrollar las plumas. Como en otros paseriformes, los padres extraen las heces de los pollos fuera del nido, pero a partir de unos 9 días, los pollos comienzan a defecar fuera del nido. Ante la presencia de un depredador, los padres emiten características llamadas de alarma, a las que pueden responder los pollos ya crecidos saltando del nido. Entonces son capaces de bucear para escapar de los depredadores. En el mirlo acuático existe competencia entre los pollos por el alimento. Como en otras especies que nidifican en cavidades, el pollo que es capaz de monopolizar la entrada del nido, es normalmente el que consigue el alimento transportado por los padres. Los pollos más grandes tienen más facilidad en este aspecto, relegando a los pollos pequeños al fondo del nido. En situaciones de escasez de alimento, esta situación puede conducir a la muerte por inanición de los pollos más pequeños. La eclosión es frecuentemente asincrónica. Es decir, la hembra comienza la incubación con el penúltimo huevo, lo que provoca que el último pollo eclosione un día después y desde su nacimiento se encuentre en desventaja competitiva con sus hermanos. Esto favorece que el pollo más pequeño muera de inanición si no hay alimento suficiente para toda la nidada. Para intentar compensar por esta desventaja competitiva, los pollos más pequeños piden alimento más insistentemente, lo que es común a muchas especies (p.e., Cotton et al., 1999). El comportamiento de petición de alimento de los pollos en el mirlo acuático es similar al de otras muchas especies. Durante la petición, los pollos abren conspicuamente la boca, mostrando su paladar rosa, amarillo o anaranjado, se yerguen, estirando al máximo el cuello, y emiten gárrulos sonidos. Para una descripción general de este comportamiento, véase Redondo y Castro (1992). Los pollos abandonan el nido con 19-25 días (Harrison, 1991), pero siguen siendo cebados por los padres durante unos 7-18 días después de abandonar el nido. Durante este período solicitan alimento de manera similar a cuando estaban en el nido, pero batiendo fuertemente las alas al pedir. Los volantones son capaces de bucear y nadar muy pronto después de abandonar del nido, e incluso aprenden estas habilidades antes de perfeccionar su vuelo. Éxito reproductivo El éxito reproductivo del mirlo acuático es muy variable según la zona de estudio y las condiciones particulares (véase Cramp, 1988). En Navarra, el 71,2% de las puestas fueron exitosas (Esteban y Campos, 1993-94). Las principales amenazas con las que se enfrentan las parejas reproductoras son las inundaciones, los depredadores y las perturbaciones humanas. Concretamente, en Navarra, un 23,8% de las puestas perdidas lo fueron por interferencias humanas, y otro 23,8% por depredación, mientras que una puesta se perdió por causa de una riada (Esteban y Campos, 1993-94).
Estructura y dinámica de poblaciones Apenas hay datos ibéricos. Un juvenil y un adulto capturados en el río Curueño (León) fueron recapturados a los 1.497 días (Campos et al., 2010)1.
Referencias Campos, F., Hernández, M. A., Arizaga, J., Santamaría, T., Corrales, L. (2010). The White-throated Dipper Cinclus cinclus subspecies in Spain. Ringing & Migration, 25: 3-6. Cramp, S. (Ed.) (1988). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa . The Birds of the Western Palearctic. Volume V. Tyrant Flycatchers to Thrushes.Oxford University Press, Oxford . Cotton, P. A., Wright, J., Kacelnik, A. (1999). Chick begging strategies in relation to brood hierarchies and hatching asynchrony. American Naturalist, 153: 412-420. Esteban, L., Campos, F. (1993-1994). Reproducción del mirlo acuático (Cinclus cinclus) en Navarra. Anuario Ornitológico de Navarra, 1: 8-16. Harrison, C. (1991). Guía de campo de los nidos, huevos y polluelos de las aves de España y Europa. Ediciones Omega, Barcelona. Kilner, R. M. (2006). The evolution of egg colour and patterning in birds. Biological Reviews, 81: 383-406. Mestre, P. (1980). Ocells del Penedès. Ocells nidificants. Museu de Vilafranca, Vilafranca del Penedès. Redondo, T., Castro, F. (1992). Signalling of nutritional need by magpie nestlings. Ethology, 92: 193-204.
Gregorio Moreno-Rueda Dirección actual: Estación Experimental Zonas Áridas (CSIC) Fecha de publicación: 12-03-2009 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 25-02-2011 Moreno-Rueda, G. (2016). Mirlo acuático – Cinclus cinclus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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