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Key words: Black Stork, reproduction, demography.
Biología de la reproducción Nidificación La ocupación de los territorios de nidificación y sus correspondientes nidos comienza en Iberia a partir del mes de febrero, aunque la mayor parte de las parejas se establecen en sus territorios durante los meses de marzo y abril, pudiéndose alargar de manera excepcional hasta mediados de mayo. Se ha comprobado la ocupación reiterada de un mismo nido por parte de los mismos individuos, o al menos uno de ellos, durante varios años. A veces, un tercer individuo puede intentar desplazar a alguno de la pareja, formándose tríos que se suelen resolver con el abandono del territorio de uno de los tres miembros. También es posible que una pareja intente desplazar a otra de su nido. Una vez establecida la pareja asociada a un territorio o a un nido, comienza el acondicionamiento o la construcción del mismo, en la que participan ambos miembros de la pareja. Usan generalmente ramas de la vegetación arbórea propia de la zona, tapizando el cubil de musgo o cepellones de herbáceas. A veces, utilizan nidos ya construidos, generalmente de rapaces como Aguililla Calzada (Hieraaetus pennatus), Milano Real (Milvus milvus), Milano Negro (Milvus migrans), Alimoche Común (Neophron percnopterus), pero también de Cigüeña Blanca (Ciconia ciconia). Cortejo Kahl (1972) describe cortejos en el nido y cortejos aéreos. El ritual del cortejo se hace patente en el nido cuando uno de los dos miembros de la pareja llega al mismo y comienzan las salutaciones. Ambos individuos con el cuerpo en posición horizontal, mueven la cabeza de arriba abajo a la vez que emiten silbidos (ver apartado Voz). Es el conocido comportamiento "up-down". Al mismo tiempo, balancean rítmicamente la cola, extienden las infracobertoras blancas, que contrastan con las rectrices negras, y erizan las plumas del cuerpo. Todo este rito es mucho más conspicuo al inicio de la reproducción, y se asume que sirve para estrechar los lazos en la pareja. Sackl (2000) diferencia varios tipos de patrones de comportamiento en el cortejo aéreo: vuelos en paralelo de manera sincronizada, vuelos donde al menos uno de los individuos tienen las infracobertoras extendidas dando una sensación de cola blanca en vista ventral, vuelos donde se emiten sonidos, y vuelos con movimiento en balanceo de uno o ambos individuos. Estos patrones pueden exhibirse combinados en un mismo vuelo. Se han observado cortejos post-nupciales entre ambos miembros de la pareja una vez que los pollos son grandes o volantones en el área del nido, interpretándose como un modo de perduración del vínculo entre la pareja (Fouarge, 1987). Cópula Las cópulas ocurren en el nido, o en sus inmediaciones. Son frecuentes desde el acondicionamiento o la construcción del nido, y se alargan más allá de la puesta. Suelen iniciarse con el macho andando alrededor de la hembra. A veces la hembra se inclina en una postura de invitación. También es frecuente el picoteo del cuello del congénere a modo de estimulación. El macho monta por un lado en el dorso de la hembra que se encuentra de pie, apoyándose sobre los tarsos, enganchando los dedos en los "hombros" de la hembra, que entreabre las alas. El macho, mientras se produce la cópula, aletea y picotea el cuello de la hembra o incluso crotorea con el pico. Cano Alonso et al. (2001, 2003) obtuvieron una media de duración de la cópula de 10,7 segundos/cópula (rango 4-15 segundos). Se han observado cópulas revertidas (la hembra monta al macho), y cópulas con la hembra echada "in laying position" (Cano Alonso y Hernansanz Sanz, 2003), comportamientos también observados en la Cigüeña Blanca (Kahl, 1972; Chozas, 1983). Cano Alonso y Hernansanz Sanz (2003), sugieren que este comportamiento tendría que ver con la inexperiencia de la hembra, más que a la corpulencia del macho, como sugirió Kahl (1972) cuando observó este comportamiento en otras especies de cicónidas. También se ha observado cópulas extra-pareja en áreas con alta densidad de cigüeñas como el Parque Natural de Monfragüe (C. Rohde, com. pers.). Puesta La hembra comienza la puesta una semana después de las primeras cópulas, poniendo los huevos en un intervalo de dos días. El tamaño de puesta parece variar según la experiencia de la pareja, oscilando generalmente en un rango de 2-5 huevos. La incubación es realizada por ambos miembros de la pareja, aunque durante el seguimiento de la incubación de una pareja en Madrid, la hembra estuvo más tiempo incubando que el macho (58% del tiempo la hembra y 42% el macho; Cano et al., 2001, 20031). Se observan puestas de reposición en caso de que se malogre una primera puesta, aunque depende en buena medida de las razones de la pérdida de ésta. Eclosión La eclosión asincrónica de los huevos ocurre 32-38 días después de la puesta. Existe un cierto cuidado parental durante las primeras 3 semanas de vida, permaneciendo alguno de los adultos con los pichones, protegiéndoles de las inclemencias del tiempo y de depredadores. Los adultos pueden echarse encima de los pollos para protegerles del frío durante los primeros días, o estar de pie extendiendo las alas a modo de sombrilla para protegerles del calor. Se ha citado como un hecho más o menos excepcional, el infanticidio en esta especie (Klosowski et al., 2002; Zieliński, 2002). El periodo de estancia de los pollos en el nido es de unas 9-10 semanas. A medida que los pollos crecen, los padres se ausentan por más tiempo del nido. Durante este tiempo, ambos congéneres ceban a los pollos, regurgitando el contenido del buche en el interior del nido. Cuando los pollos son pequeños, y las presas son grandes, los padres vuelven a ingerir la presa para volverla a regurgitar más tarde. A medida que los pollos van creciendo, tanto su aspecto como su comportamiento van cambiando gradualmente, siendo la estancia de los adultos con sus crías escasa. El plumón blanco inicial va dejando paso las plumas negras, que empiezan a evidenciarse en las primarias y secundarias, además de perfilarse un antifaz negro en la zona ocular. A partir de la cuarta semana (21-28 días), despuntan las cobertoras de las alas, escapulares, y plumas de la cola, además de extenderse el antifaz de la cara. El color del pico empieza a cambiar desde el ápice hasta la base de un color anaranjado a un color pálido. Las patas se vuelven más grisáceas. A partir de la sexta semana, se produce la formación progresiva de las plumas de manera masiva, quedando restos de plumón en la cabeza, cuello y alas. Con 55-60 días, el aspecto de los pollos es similar a los adultos, con patas y pico verde grisáceo. Traverso y Gamonal (1996) y Ferrero y Pizarro (2003) hacen sus propias aportaciones según sus observaciones al desarrollo de los pollos. Una vez que adquieren la capacidad de vuelo, los pollos vuelven por unos días al nido, pero enseguida se emancipan de la familia, empezando una vida totalmente independiente (ver apartado de Movimientos).
Estructura y dinámica de poblaciones Hay pocos datos ibéricos. La razón de sexos de los pollos nacidos la Comunidad de Madrid durante los años 2000-2002 no difirió de 1:1 (18 machos y 20 hembras; Fernández-García y Lanzarot 2004, en base a 38 pollos analizados de 7 nidos). El sexado molecular de pollos en Portugal mostró una desviación significativa hacia las hembras. En 2003, en 49 pollos de 19 nidos muestreados se identificaron 17 machos y 29 hembras, en 2004, en 53 pollos de 21 nidos había 21 machos y 30 hembras; en 2005, en 35 pollos de 12 nidos había 11 machos y 17 hembras (Fernandes et al., 2006)2. Para la población madrileña, el 75,1% de las parejas criaron pollos con éxito (periodo 1.992-2.000). El número de pollos/pareja más habitual fue 3 (38%, rango = 1-5). No existieron diferencias significativas en el número de pollos nacidos en función del piso bioclimático, ni de la fecha de puesta. La productividad media de la población de Cigüeña Negra en Madrid fue de 2,25 (sd=0,55; Fernández et al. 2001). La productividad media durante 10 años en la Comunidad de Madrid fue 2,32 pollos volanderos por pareja estable, y el éxito reproductivo por pareja reproductora fue 2,53 pollos volanderos (Cano Alonso y Fernández, 2003).1 Se ha estimado en base a anillamientos la tasa de supervivencia durante el primer año de vida en el 0,17% y en adultos en el 0,84% (Tamas, 2011)2.
Referencias Cano Alonso, L. S., Fernández, M. (2003). The black stork (Ciconia nigra) in Madrid region: status, population changes and reproduction. Aves, 40 (1-4): 38-44. Cano Alonso, L. S., Hernansanz Sanz, A. (2003). Unusual copula in Black Stork. Biota, Vol. 4 (1-2); pp. 5-7. Cano, L. S., Hopwood, C.R., Fernández, M. (2001). Predominance of Maternal investment during the hatching period in the Black Stork. III Conferencia Internacional sobre Cigüeña Negra (Ciconia nigra). Fourneau Saint-Michel, Bélgica. Marzo de 2001. Cano Alonso, L. S., Hopwood, C. R. Fernández, M. (2003). Predominance of maternal investment during the incubation period in the Black Stork (Ciconia nigra). Aves, 40 (1-4): 72-74. Chozas, P. (1983). Estudio general sobre la dinámica de la población de la Cigüeña Blanca, Ciconia c. ciconia (L.) en España. Tesis Doctoral. Universidad Complutense, Madrid. Fernandes, M., Borges, C., Simoes, F., Caballero, J. M., Pacheco, C., Franco, C. (2006). Molecular sexing of the black stork Ciconia nigra: sex ratios in the Portuguese population. Biota, 7 (1-2): 31-36. Fernández, M., Cano, L. S., Prada, L. (2001). The Black Stork in the Region of Madrid (Central Spain): Status, Trends and Population changes. III Conferencia Internacional sobre Cigüeña Negra (Ciconia nigra). Fourneau Saint-Michel, Bélgica. Marzo de 2001. Fernández-García, M., Lanzarot, P. (2004). Sex-Ratio assessment in Black Stork nestlings of a Central Spain population. IV Conferencia Internacional de Cigüeña Negra (Ciconia nigra). Dávod-Püspökpuszta, Hungría. Abril de 2004. Ferrero, J. J., Pizarro, V. M. (2003). La Cigüeña Negra en Extremadura. Junta de Extremadura. Mérida (Badajoz). Fouarge, J. P. (1987). Parade post-nuptiale de la Cigogne Noire (Ciconia nigra). Aves, 24 (3): 152-153. Kahl, M. P. (1972). Comparative ethology of the Ciconiidae. Part 4. The "typical" storks (genera Ciconia, Sphenorhynchus, Dissoura, andEuxenura). Z. Tierpsychol., 30: 225-252. Klosowski, G., Klosowski, T., Zielinski, P. (2002). A case of parental infanticide in the black stork Ciconianigra. Avian Science Vol. 2 No. 1: 59–62. Sackl, P. (2000). Form and function of aerial courtship displays in Black StorksCiconianigra. Acrocephalus, (102-103): 223-229. Tamas, E. A. (2011). Longevity and survival of the black stork Ciconia nigra based on ring recoveries. Biologia, 66 (5): 912-915. Traverso, J.M., Gamonal, J. J. (1996). Desarrollo de los pollos de Cigüeña Negra. II Conferencia Internacional sobre Cigüeña Negra (Ciconia nigra). Trujillo, España. Marzo de 1996. Zieliński P. (2002). Brood reduction and parental infanticide — are the White Stork Ciconia ciconia and the Black Stork C. nigra exceptional? Acta Ornithol., 37: 113–119.
Luis Santiago Cano Alonso Fecha de publicación: 31-07-2004 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 9-02-2007; 2. Alfredo Salvador. 19-04-2012 Cano Alonso, L. S. (2004). Cigüeña Negra – Ciconia nigra. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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