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Key words: Black Stork, reproduction, courtship, demography.
Biología de la reproducción Formación de pareja La ocupación de los territorios de nidificación y sus correspondientes nidos comienza en Iberia a partir del mes de febrero, aunque la mayor parte de las parejas se establecen en sus territorios durante los meses de marzo y abril, pudiéndose alargar de manera excepcional hasta mediados de mayo. Se ha comprobado la ocupación reiterada de un mismo nido por parte de los mismos individuos, o al menos uno de ellos, durante varios años. A veces, un tercer individuo puede intentar desplazar a alguno de la pareja (Strazds, 2018), formándose tríos que se suelen resolver con el abandono del territorio de uno de los tres miembros. También es posible que una pareja intente desplazar a otra de su nido. Una vez establecida la pareja asociada a un territorio o a un nido, comienza el acondicionamiento o la construcción del mismo, en la que participan ambos miembros de la pareja. Usan generalmente ramas de la vegetación arbórea propia de la zona, tapizando el cubil de musgo o cepellones de herbáceas. A veces, utilizan nidos ya construidos, generalmente de rapaces como aguililla calzada (Hieraaetus pennatus), milano real (Milvus milvus), milano negro (Milvus migrans), alimoche común (Neophron percnopterus), pero también de cigüeña blanca (Ciconia ciconia). Cortejo Kahl (1972) describe cortejos en el nido y cortejos aéreos. El ritual del cortejo se hace patente en el nido cuando uno de los dos miembros de la pareja llega al mismo y comienzan las salutaciones. Ambos individuos con el cuerpo en posición horizontal, mueven la cabeza de arriba abajo a la vez que emiten silbidos (ver apartado Voz). Es el conocido comportamiento "up-down". Al mismo tiempo, balancean rítmicamente la cola, extienden las infracobertoras blancas, que contrastan con las rectrices negras, y erizan las plumas del cuerpo. Todo este rito es mucho más conspicuo al inicio de la reproducción y se asume que sirve para estrechar los lazos en la pareja. Sackl (2000) diferencia varios tipos de patrones de comportamiento en el cortejo aéreo: vuelos en paralelo de manera sincronizada, vuelos donde al menos uno de los individuos tienen las infracobertoras extendidas dando una sensación de cola blanca en vista ventral, vuelos donde se emiten sonidos y vuelos con movimiento en balanceo de uno o ambos individuos. Estos patrones pueden exhibirse combinados en un mismo vuelo. Se han observado cortejos post-nupciales entre ambos miembros de la pareja una vez que los pollos son grandes o volantones en el área del nido, interpretándose como un modo de perduración del vínculo entre la pareja (Fouarge, 1987). Cópula Las cópulas ocurren en el nido o en sus inmediaciones. Son frecuentes desde el acondicionamiento o la construcción del nido y se alargan más allá de la puesta. Suelen iniciarse con el macho andando alrededor de la hembra. A veces la hembra se inclina en una postura de invitación. También es frecuente el picoteo del cuello del congénere a modo de estimulación. El macho monta por un lado en el dorso de la hembra que se encuentra de pie, apoyándose sobre los tarsos, enganchando los dedos en los "hombros" de la hembra, que entreabre las alas. El macho, mientras se produce la cópula, aletea y picotea el cuello de la hembra o incluso crotorea con el pico. Cano Alonso et al. (2001, 2003) obtuvieron una media de duración de la cópula de 10,7 segundos/cópula (rango 4-15 segundos). Se han observado cópulas revertidas (la hembra monta al macho) y cópulas con la hembra echada en "posición de puesta de huevos ("laying position") (Cano Alonso y Hernansanz Sanz, 2003), comportamientos también observados en la Cigüeña Blanca (Kahl, 1972; Chozas, 1983). Béla y Tamas (2016) registran mediante seguimiento de nidos con cámara este comportamiento, aunque no pueden identificar qué miembro de la pareja se echa. Cano Alonso y Hernansanz Sanz (2003), sugieren que este comportamiento tendría que ver con la inexperiencia de la hembra, más que a la corpulencia del macho, como sugirió Kahl (1972) cuando observó este comportamiento en otras especies de cicónidas. También se ha observado cópulas extra-pareja en áreas con alta densidad de cigüeñas como el Parque Natural de Monfragüe (C. Rohde, com. pers.), aspecto que se ha confirmado en otras poblaciones europeas con el uso de cámaras en nidos (Béla y Tamas, 2016; Strazds, 2018). Puesta La hembra comienza la puesta una semana después de las primeras cópulas, poniendo los huevos a intervalos de dos días. El tamaño de puesta parece variar según la experiencia de la pareja, oscilando generalmente en un rango de 2-5 huevos. La incubación es realizada por ambos miembros de la pareja, aunque durante el seguimiento de la incubación de una pareja en Madrid, la hembra estuvo más tiempo incubando que el macho (58% del tiempo la hembra y 42% el macho; Cano et al., 2001, 2003). Se observan puestas de reposición en caso de que se malogre una primera puesta, aunque depende en buena medida de las razones de la pérdida de ésta. Eclosión La eclosión asincrónica de los huevos ocurre 32-38 días después de la puesta. El cuidado parental es más intenso durante las primeras tres semanas de vida, permaneciendo alguno de los adultos con los pichones, protegiéndoles de las inclemencias del tiempo y de depredadores. Los adultos pueden echarse encima de los pollos para protegerles del frío durante los primeros días, o estar de pie extendiendo las alas a modo de sombrilla para protegerles del calor. Se ha citado como un hecho más o menos excepcional, el infanticidio en esta especie (Klosowski et al., 2002; Zieliński, 2002), con al menos un caso confirmado en el P. N. Monfragüe (Prieta, com. pers.). El periodo de estancia de los pollos en el nido es de unas 9-10 semanas. A medida que los pollos crecen, los padres se ausentan por más tiempo del nido. Durante este tiempo, ambos congéneres ceban a los pollos, regurgitando el contenido del buche en el interior del nido. Cuando los pollos son pequeños y las presas son grandes, los padres vuelven a ingerir la presa para volverla a regurgitar más tarde. A medida que los pollos van creciendo, tanto su aspecto como su comportamiento van cambiando gradualmente, siendo la estancia de los adultos con sus crías escasa. El plumón blanco inicial va dejando paso las plumas negras, que empiezan a evidenciarse en las primarias y secundarias, además de perfilarse un antifaz negro en la zona ocular. A partir de la cuarta semana (21-28 días), despuntan las cobertoras de las alas, escapulares y plumas de la cola, además de extenderse el antifaz de la cara. El color del pico empieza a cambiar desde el ápice hasta la base de un color anaranjado a un color pálido. Las patas se vuelven más grisáceas. A partir de la sexta semana, se produce la formación progresiva de las plumas de manera masiva, quedando restos de plumón en la cabeza, cuello y alas. Con 55-60 días, el aspecto de los pollos es similar a los adultos, con patas y pico verde grisáceo. Traverso y Gamonal (1996) y Ferrero y Pizarro (2003) hacen sus propias aportaciones según sus observaciones al desarrollo de los pollos. Una vez que adquieren la capacidad de vuelo a partir de los dos meses aproximadamente, los pollos vuelven por unos días al nido, pero enseguida se emancipan de la familia, empezando una vida totalmente independiente (ver apartado de Movimientos).
Estructura y dinámica de poblaciones Hay pocos datos en España. La razón de sexos de los pollos nacidos la Comunidad de Madrid durante los años 2000-2002 no difirió de 1:1 (18 machos y 20 hembras en base a 38 pollos analizados de 7 nidos; Fernández-García y Lanzarot, 2004). El sexado molecular de pollos en Portugal mostró una desviación significativa hacia las hembras. En 2003, en 49 pollos de 19 nidos muestreados se identificaron 17 machos y 29 hembras en 2004, en 53 pollos de 21 nidos había 21 machos y 30 hembras; en 2005, en 35 pollos de 12 nidos había 11 machos y 17 hembras (Fernandes et al., 2006). En un estudio realizado a lo largo de un gradiente geográfico a lo largo de Europa, no se encuentran diferencias significativas en la relación de sexos cuando se considera todo el gradiente (Konovalov et al., 2014). Sí se encontró una tendencia a tener una mayor proporción de hembras en nidadas con mayor número de pollos y a una deficiencia de machos en Europa Central (Polonia). No sé encontró ningún efecto de la temperatura, pero sí un efecto de las precipitaciones, encontrando una correlación negativa de las precipitaciones con la proporción de pollos machos durante el periodo de incubación (Francia) y el mismo efecto cuando las precipitaciones se producen antes de la cría (Letonia). Para el conjunto de la población seguida se obtiene para la temporada 2017 una productividad (número de pollos que vuelan entre nidos controlados) de 1,52, un éxito reproductor (número de pollos que vuelan entre los nidos en donde se ha iniciado la reproducción –observación de individuos incubando, eclosión de huevos etc.-) de 1,65 y una tasa de vuelo (número de pollos que vuelan entre los nidos que han culminado la reproducción) de 2,27. El valor mínimo de productividad se ha registrado en Zamora (1,15) y el máximo en Ávila (2,33). Pero a escala autonómica el mínimo de productividad se ha registrado en Madrid (1,33) y el máximo en Castilla-La Mancha (1,83). Estos registros refuerzan la situación negativa de la especie en la periferia de su área de ocupación, donde la población disminuye y donde los parámetros reproductores son más bajos respecto a las autonomías que forman el centro de distribución de la especie en España (Del Moral, 2018). Si se compara estos datos con los obtenidos durante el periodo 1994-2009, en donde la media fue 1,86 pollos volados por nido en España, se puede observar un descenso de la productividad, ya constatado en las poblaciones ibéricas entre los quinquenios 1994-1998 y 2005-2009 (Cano Alonso, 2013). Un comentario específico merece la situación de la especie en Madrid. La productividad media durante 10 años (1992-2001) en la Comunidad de Madrid fue 2,32 pollos volanderos por pareja estable y el éxito reproductivo por pareja reproductora fue 2,53 pollos volanderos (Cano Alonso y Fernández, 2003), cifras que constratan con la bajísima productividad del último censo (1,33) de 2017 (Del Moral, 2018). Se ha observado durante el periodo 1994-2009 una correlación negativa entre las precipitaciones en primavera (marzo-junio) y la productividad (número de pollos volados por nido ocupado) (Cano Alonso, 2013). No existieron diferencias significativas en el número de pollos nacidos en función del piso bioclimático, ni de la fecha de puesta (sd= 0,55; Fernández et al., 2001). No se han observado diferencias de productividad entre nidos situados en árboles y cortados rocosos (Cano Alonso y Tellería, 2013). Se ha estimado en base a anillamientos la tasa de supervivencia durante el primer año de vida en el 0,17% y en adultos en el 0,84% (Tamas, 2011). El 30% de los individuos juveniles equipados con emisores vía satélite (n= 10) murieron en España y el 50% en el Sahel (Cano Alonso et al., 2013b). Estos resultados de productividad significativamente baja en la población ibérica, coniciden con datos de productividad bajos en otra población periférica europea en el Báltico. En Estonia, Konovalov et al. (2019) registraron una productividad de 1,1 pollos por nido ocupado. Mediante el seguimiento de nidos por cámaras, encontraron que la principal razón para un bajo éxito reproductivo fue una alta ocupación de nidos (35%) por individuos solitarios no reproductores, sugiriendo un desequilibrio poblacional para el establecimiento de parejas reproductoras.
Referencias Béla, K., Tamas, E.A. (2016). Behavioural elements of the Black Stork during nesting: results of camera observation in Hungary. Ornithos, 1: 6-11. Cano Alonso, L. S. (2013). Biología y conservación de la cigüeña negra Ciconia nigra en la península Ibérica. Tesis doctoral. Universidad Complutense, Madrid. 151 pp. Cano Alonso, L. S., Fernández, M. (2003). The black stork (Ciconia nigra) in Madrid region: status, population changes and reproduction. Aves, 40 (1-4): 38-44. Cano, L. S., Franco, C., Doval, G., Tores, A., Carbonell, I., Tellería, J. L. (2013b). Conservation of Iberian Black Storks Ciconia nigra outside breeding areas: distribution, movements and mortality. Bird Conservation International, 23 (4): 463-468. Cano Alonso, L. S., Hernansanz Sanz, A. (2003). Unusual copula in Black Stork. Biota, Vol. 4 (1-2); pp. 5-7. Cano, L. S., Hopwood, C.R., Fernández, M. (2001). Predominance of Maternal investment during the hatching period in the Black Stork. III Conferencia Internacional sobre Cigüeña Negra (Ciconia nigra). Fourneau Saint-Michel, Bélgica. Marzo de 2001. Cano Alonso, L. S., Hopwood, C. R. Fernández, M. (2003). Predominance of maternal investment during the incubation period in the Black Stork (Ciconia nigra). Aves, 40 (1-4): 72-74. Cano-Alonso, L. S., Tellería, J. L. (2013). Breeding productivity in relation to nesting substrate and nest site accessibility to humans in the Black Stork Ciconia nigra. Ardeola, 60 (2): 357-363. Chozas, P. (1983). Estudio general sobre la dinámica de la población de la Cigüeña Blanca, Ciconia c. ciconia (L.) en España. Tesis Doctoral. Universidad Complutense, Madrid. Fernandes, M., Borges, C., Simoes, F., Caballero, J. M., Pacheco, C., Franco, C. (2006). Molecular sexing of the black stork Ciconia nigra: sex ratios in the Portuguese population. Biota, 7 (1-2): 31-36. Fernández, M., Cano, L. S., Prada, L. (2001). The Black Stork in the Region of Madrid (Central Spain): Status, Trends and Population changes. III Conferencia Internacional sobre Cigüeña Negra (Ciconia nigra). Fourneau Saint-Michel, Bélgica. Marzo de 2001. Fernández-García, M., Lanzarot, P. (2004). Sex-Ratio assessment in Black Stork nestlings of a Central Spain population. IV Conferencia Internacional de Cigüeña Negra (Ciconia nigra). Dávod-Püspökpuszta, Hungría. Abril de 2004. Ferrero, J. J., Pizarro, V. M. (2003). La Cigüeña Negra en Extremadura. Junta de Extremadura. Mérida (Badajoz). Fouarge, J. P. (1987). Parade post-nuptiale de la Cigogne Noire (Ciconia nigra). Aves, 24 (3): 152-153. Kahl, M. P. (1972). Comparative ethology of the Ciconiidae. Part 4. The "typical" storks (genera Ciconia, Sphenorhynchus, Dissoura, andEuxenura). Z. Tierpsychol., 30: 225-252. Klosowski, G., Klosowski, T., Zielinski, P. (2002). A case of parental infanticide in the black stork Ciconianigra. Avian Science Vol. 2 No. 1: 59–62. Konovalov, A., Nellis, R., Nellis, R., Nurmla, A., Sellis, U., Väli, Ü. (2019). Solitude at periphery: lack of partners limits reproduction of the Black Stork (Ciconia nigra) at the margin of the distribution range. Ornis Fennica, 96: 13–23. Konovalov, A., Kaldma, K., Bokotey, A., Brossault, P., Chapalain, F., Dmitrenok, M., Dzyubenko, N., Sellis, U., Strazds, M., Strenna, L., Treinys, R., Zielinski, P., Väli, Ü. (2015). Spatio-temporal variation in nestling sex ratio among the Black Stork Ciconia nigra populations across Europe. Journal of Ornithology, 156: 381-387. Sackl, P. (2000). Form and function of aerial courtship displays in Black StorksCiconianigra. Acrocephalus, (102-103): 223-229. Tamas, E. A. (2011). Longevity and survival of the black stork Ciconia nigra based on ring recoveries. Biologia, 66 (5): 912-915. Traverso, J.M., Gamonal, J. J. (1996). Desarrollo de los pollos de Cigüeña Negra. II Conferencia Internacional sobre Cigüeña Negra (Ciconia nigra). Trujillo, España. Marzo de 1996. Strazds, M. (2018). Who owns what? Males females and nests. Presentación en la VII Conferencia Internacional sobre Cigüeña Negra. P.N. de Doñana, España. Noviembre de 2018. Zieliński P. (2002). Brood reduction and parental infanticide — are the White Stork Ciconia ciconia and the Black Stork C. nigra exceptional? Acta Ornithol., 37: 113-119.
Luis Santiago Cano Alonso Fecha de publicación: 31-07-2004 Revisiones: 9-02-2007; 19-04-2012; 26-04-2012; 24-05-2012; 6-05-2016 Versión: 5-03-2021 Cano Alonso, L. S. (2021). Cigüeña negra – Ciconia nigra. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Blas, J. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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