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Key words: Scopoli's Shearwater, reproduction, demography.
Biología de la reproducción La llegada a las zonas de cría comienza a finales de febrero y principios de marzo, cuando grandes grupos de ejemplares comienzan a visitar las inmediaciones de las colonias (Sánchez, 1997; Thibault et al., 1997) e incluso a tomar tierra, esto siempre de noche, cerca de los nidos. Es en este momento cuando se forman las parejas. La pardela cenicienta es una especie altamente monógama, permaneciendo los vínculos reproductivos entre ambos miembros de la pareja durante años (Ristow et al., 1990). Por ello, las cópulas extraparentales son prácticamente inexistentes (Swatschek et al., 1994; Rabouam et al., 2000). Cuando se dan cambios de pareja, normalmente se debe a un bajo éxito reproductivo la temporada anterior o a que uno de los miembros de la pareja muere (Swatschek et al., 1994). Del mismo modo, presentan una elevada fidelidad al nido, con tasas de reocupación año tras año del 84´3% para los machos y 75´7% para las hembras (Thibault, 1994). La ocupación de las huras suele comenzar a principios de marzo (Sánchez, 1997). En general, las parejas mantienen el mismo nido año tras año, habiéndose comprobado que el cambio de emplazamiento está relacionado con un fracaso reproductor en la temporada anterior, lo que suele conducir a seleccionar un emplazamiento cercano en la siguiente estación reproductora (Thibault, 1994). A mediados de marzo se establecen las parejas y se dan las paradas nupciales. Tras ello, es típico que se produzca un éxodo más o menos masivo de la colonia de todos los individuos. La colonia es visitada en este tiempo de forma puntual, siempre de noche, especialmente por los machos, que defienden su hura de sus congéneres hasta el momento en que la hembra efectúa la puesta. La galería del nido, medida en la isla Rachgoun (Argelia), tiene una longitud media de 95,3 cm (Taibi et al., 2014)1. El miembro que se encuentra incubando es capaz de reconocer a su pareja mientras esta sobrevuela la colonia gracias a sus vocalizaciones (Cure et al., 2009). Realizan una única puesta, de un único huevo sin reposición, que ocurre a finales de mayo o principios de junio, inmediatamente tras el retorno de la hembra a la colonia, y se da de forma muy sincronizada entre las hembras de una misma colonia (Sánchez, 1997; Ramos et al., 2003, Giudici et al., 2010). En Columbretes, Sánchez (1997) registró un peso medio del huevo de 81´6 g en el momento de la puesta y 71´1 g en el momento de la eclosión, mientras que su longitud media era de 69´6 mm y la anchura de 45´8 mm. La incubación, realizada por ambos sexos, abarca unos 53 días, con una media de 15 turnos de incubación en todo el período. La duración de cada turno de incubación depende de la duración del viaje de alimentación del miembro de la pareja que está fuera, por lo que es la distancia a las zonas donde se alimentan las aves de cada colonia lo que condiciona realmente la duración de los turnos de incubación. De forma más frecuente, tras la puesta es la hembra quien comienza la incubación, en un turno de unos 3 días; por el contrario, si es el macho el que realiza el primer turno, éste suele durar unos 7 días (Sánchez, 1997, González, J. M., Militão, T., J. González-Solís, datos no publicados). La eclosión se produce a inicios o mediados de julio. Desde que empieza a romperse el cascarón del huevo hasta que el pollo está totalmente fuera de él pueden pasar entre 2 y 6 días (Sánchez, 1997). Sánchez (1997) indica una tasa de eclosión en Columbretes del 91-100%. El pollo, nidícola y semialtricial, abre los ojos desde el primer día. Se encuentra recubierto de plumón de color pardo grisáceo de forma homogénea, salvo en los flancos, donde es menos espeso. Al menos para las poblaciones de Baleares, se ha comprobado que la condición física de los progenitores no afecta a la relación de sexos de su descendencia a lo largo de los años (Genovart et al., 2005). El pollo es cuidado por ambos padres durante los primeros días. Conforme su desarrollo avanza, los turnos de cuidado se van espaciando, siendo alimentado solamente de noche cuando los progenitores regresan a la colonia, y pasando entre uno y tres días consecutivos solo (Sánchez, 1997). Los pollos pueden permanecer hasta 90-99 días en el nido; durante este tiempo, lincrementándose el peso desde la eclosión (40-80 g) hasta poco antes de volar (650-985 g) en unos 780 g (Sánchez, 1997). Los pollos emiten una llamada petitoria cuando los padres están en la hura. Cuando se acercan al final de su desarrollo, desarrollan una vocalización distinta, que recuerda a la de los adultos, lo que permite determinar su sexo (Bretagnolle y Thibault, 1995). Hacia finales de octubre abandonan el nido. Casi al final de su desarrollo se dan los mayores índices de mortalidad juvenil, cuando los padres dejan de atenderlos. En las Islas Columbretes, Sánchez (1997) registró en un período de estudio de 5 años, los siguientes parámetros reproductivos: (i) éxito de eclosión: 91-100%, en los casos de fracaso, las causas fueron infertilidad, abandono, mortalidad del embrión, y desaparición del huevo; (ii) mortalidad de pollos: 3-28%, (iii) éxito de vuelo: 72-97%, (iv) éxito reproductor: 66-93%. Las probabilidades de reproducción futura y fidelidad al sitio de reproducción son menores en individuos que se ausentan temporalmente de las colonias, lo que sugiere una menor calidad de estos individuos (Sanz-Aguilar et al., 2011). Las aves que presentaban niveles más altos de daño oxidativo tuvieron durante los siete años siguientes una menor probabilidad de ser observadas y criaron un menor número de pollos (Costantini y Dell'Omo, 2015)1. Según Ristow et al. (1992) las aves de la población de Creta no toman años sabáticos.
Estructura y dinámica de poblaciones La tasa media de supervivencia tras el primer año de vida es de 52%. Los jóvenes vuelven a la misma colonia o a alguna próxima a los cinco años, aunque muchos de ellos no crían por primera vez hasta los 6 a 9 años (Jenouvrier et al., 2008). Es una especie longeva, con casos registrados de cerca de 30 años de edad (Rodríguez y McMinn, 2000), y con tasas anuales de supervivencia en torno al 95%, siempre que no se den causas de mortalidad no natural (Rabouam et al., 1996; Ristow et al., 1990). Las variaciones climáticas tanto en el Atlántico norte (índice NAO) como en el Atlántico sur (índice SOI) afectan a la demografía de la pardela cenicienta, especie que a lo largo de su ciclo anual se encuentra en el Mediterráneo y en el Atlántico sur. Se ha observado que el índice NAO afectó a las variaciones de la supervivencia de las pardelas, explicando el 66% de la varianza. El índice SOI fue un buen predictor de la supervivencia de las pardelas. La proporción de transeúntes se correlacionó con el índice SOI, lo que parece estar relacionado con costes más elevados de la primera reproducción. El índice NAO explicó el 41% de la varianza del éxito reproductivo (Genovart et al., 2013)1. Sin embargo, en muchas colonias mediterráneas, la tasa de supervivencia en los últimos años es inferior a esa cifra. Igual et al. (2006b) calcularon una tasa de supervivencia adulta del 87%. En otras colonias del Mediterráneo occidental las estimas de supervivencia adulta anual también son inferiores al 90% (Carboneras, 2004). Estos datos sugieren una tendencia regresiva en el Mediterráneo, con una reducción progresiva de la población. Un estudio realizado en la población de Pantaleu (Mallorca) ha reflejado que el reclutamiento anual de inmigrantes representa el 10-12% del tamaño de la población (Sanz-Aguilar et al., 2016)1. La estimación de parámetros demográficos sin tener en cuenta la proporción examinada del área ocupada por la población produce valores erróneos. Se ha propuesto un nuevo método basado en datos de captura-recaptura en el islote de Pantaleu (Mallorca) para obtener información sobre supervivencia y reclutamiento en poblaciones monitoreadas parcialmente (Sanz-Aguilar et al., 2016)1.
Referencias Bretagnolle, V., Thibault, J. C. (1995). Method for sexing fledglings in Cory's shearwaters and comments on sex-ratio variation. The Auk, 112: 785-790. Carboneras, C. (2004). Pardela Cenicienta Calonectris diomedea diomedea. Pp. 39-43. En: Madroño, A., González, C., Atienza, J.C. (2004) Libro Rojo de las Aves de España, Dirección General para la Biodiversidad-SEO/BirdLife, Madrid. Costantini, D., Dell'Omo, G. (2015). Oxidative stress predicts long-term resight probability and reproductive success in Scopoli's shearwater (Calonectris diomedea). Conservation Physiology, 3: cov024. Cure, C., Aubin, T., Mathevon, N. (2009). Acoustic convergence and divergence in two sympatric burrowing nocturnal seabirds. Biological Journal of the Linnean Society, Genovart, M., Oro, D., Forero, M. G., Igual, J. M., González-Solís, J., Ruiz, X. (2005). Parental body condition does not correlate with offspring sex ratio in Cory's shearwaters. The Condor, 107: 161-167. Genovart, M., Sanz-Aguilar, A., Fernández-Chacon, A., Igual, J. M., Pradel, R., Forero, M. G., Oro, D. (2013). Contrasting effects of climatic variability on the demography of a trans-equatorial migratory seabird. Journal of Animal Ecology, 82 (1): 121-130. Igual, J. M., Oro, D., Forero, M. G. (2006b). Seguimiento de la biología reproductora de la Pardela Cenicienta (2000-2006) en las Islas Chafarinas. Resumen 2000-2006. Informe técnico para el RNC de las Islas Chafarinas. Organismo Autónomo de Parques Nacionales. España. Jenouvrier, S., Tavecchia, G., Thibault, J. C., Choquet, R., Bretagnolle, V. (2008). Recruitment processes in long-lived species with delayed maturity: estimating key demographic parameters. Oikos, 117: 620-628. Rabouam, C., Bretagnolle, V., Bigot, Y., Periquet, G. (2000). Genetic relationships of Cory's shearwater: parentage, mating assortment, and geographic differentiation revealed by DNA fingerprinting. The Auk, 117: 651-662. Rabouam, C., Bretagnolle, V., Thibault, J. C. (1996). Geographic variation in the breeding biology of the Mediterranean shearwater Calonectris diomedea: An effect of size or environmental conditions? En: Ecologie des oiseaux marins et gestion intégrée du littoral en Méditerranée. IV Symposium Méditerranéen des Oiseaux Marins, Hammamet, Tunisia. Ristow, D., Fieldmann, F., Schariau, W., Wink, M. (1990). Population structure, philopatry and mortality of Cory's Shearwater Calonectris d. diomedea. Die Vogelwelt, 111: 172-181. Ristow, D., Swatschek, I., Wink, M. (1992). Does Cory's Shearwater breed every year or is there evidence for a sabbatical? Avocetta, 16: 105-107. Rodríguez, A., McMinn, M. (2000). Captura de una pardela cenicienta Calonectris diomedea diomedea con una edad de 26 años en el Parque Nacional de Cabrera. Anuari Ornitològic de les Balears, 15: 35-36. Sánchez, A. (1997). La Pardela cenicienta (Calonectris diomedea) en las islas Columbretes: biología y conservación. Universidad de Valencia, Valencia. Sanz-Aguilar, A., Igual, J. M., Oro, D., Genovart, M., Tavecchia, G. (2016). Estimating recruitment and survival in partially monitored populations. Journal of Applied Ecology, 53 (1): 73-82. Sanz-Aguilar, A., Igual, J. M., Tavecchia, G., Genovart, M., Oro, D. (2016). When immigration mask threats: The rescue effect of a Scopoli's shearwater colony in the Western Mediterranean as a case study. Biological Conservation, 198: 33-36. Sanz-Aguilar, A., Tavecchia, G., Genovart, M., Igual, J. M., Oro, D., Rouan, L., Pradel, R. (2011). Studying the reproductive skipping behavior in long-lived birds by adding nest inspection to individual-based data. Ecological Applications, 21 (2): 555-564. Swatschek, I., Ristow, D., Wink, M. (1994). Mate fidelity and parentatge in Cory's shearwater Calonectris diomedea: Field studies and DNA fingerprinting. Molecular Ecology, 3: 259-262. Taibi, A., Ghermaoui, M., Oubaziz, B. (2014). First study of the reproduction of Cory's shearwater Calonectris diomedea (Procellariidae, Aves) at the Rachgoun Island (Beni Saf, Algeria). Advances in Environmental Biology, 8 (10): 15-20. Thibault, J. C. (1994). Nest-site tenacity and mate fidelity in relation to breeding success in Cory'´s shearwater Calonectris diomedea. Bird Study, 41: 25-28. Thibault, J. C. (1995). Effect of predation by the Black Rat Rattus rattus on the breeding success of Cory's shearwater Calonectris diomedea in Corsica. Marine Ornithology, 23: 1-10. Thibault, J. C., Bretagnolle, V., Rabouam, C. (1997). Calonectris diomedea Cory's shearwater. BWP Update, 1: 75-98.
José Manuel de los Reyes González y Jacob González-Solís Bou Fecha de publicación: 20-02-2012 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 25-11-2016 Reyes-González, J. M., González-Solís, J. (2016). Pardela cenicienta mediterránea - Calonectris diomedea.En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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