Águila perdicera - Aquila fasciata Vieillot, 1822

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

 

Voz

 

 

Movimientos

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Bonelli’s  Eagle, reproduction, reproductive success.

 

Biología de la reproducción

Existen varias descripciones de todos los aspectos relacionados con el proceso reproductor de parejas concretas de águilas perdiceras, observadas durante largos períodos de tiempo, que pueden consultarse en Cano y Parrinder (1961), Arroyo et al., (1976), García (1976), Pérez-Mellado et al., (1977) y Real (1983). En estos trabajos se detallan horas de incubación, volteo de huevos, sombreado, cebas y actividad de pollos, etc., así como la participación de machos y hembras en cada una de las tareas.

De estudios realizados con muestras más amplias, se conocen con mucho detalle casi todos los aspectos relacionados con la biología de la reproducción de esta especie, así como los factores que pueden influir en la misma, detallados para poblaciones concretas en el marco de la España peninsular.

Nido

La morfología de los nidos de Águila perdicera es muy variable en función de la ubicación del mismo, disponibilidad de materiales para su construcción, y antigüedad del mismo, sin responder a ningún patrón concreto (Arroyo et al., 1976; Cramp, 1998). Existen nidos de unos dos metros de alto y otros prácticamente planos, algunos en los que se podría tumbar una persona y otros en los que apenas entran las águilas.

La especie nidifica mayoritariamente sobre roquedos en la Península Ibérica, siendo la nidificación en árbol un hecho excepcional (menos del 2 % de los casos) que aparece como tal en la literatura (Cabot et al., 1978; Borau y Beneyto, 1994; Palma, 1994; Arroyo et al., 1995) y habiéndose constatado un caso de nidificación sobre una torreta eléctrica (Hernández, 1999). Los roquedos ocupados son calizos en el 70 % de los casos, y cuarcíticos en el 19,8 %, siendo los primeros predominantes en las Cordillera Béticas y el Levante, y los últimos en Sierra Morena y Montes de Toledo (Arroyo et al., 1995). Los árboles descritos para la nidificación han sido el alcornoque Quercus suber, pino piñonero Pinus pinea, pino laricio Pinus nigra, pino carrasco Pinus halepensis, pino resinero Pinus pinaster, eucalipto Eucaliptos ssp., encina Quercus rotundifolia y el pinsapo Abies pinsapo (Arroyo et al., 1995, Gil-Sánchez, 1999). Del análisis de las puestas colectadas a finales entre 1871 y 1934, se deduce que la nidificación en árbol era antaño igualmente escasa, pero más habitual que en la actualidad (Arroyo et al., 1995), debido probablemente a una menor presión humana en la mayoría de los territorios.

En la construcción de los nidos, se han identificado diversas plantas que son aportadas por ambos miembros de la pareja. Las especies usadas en mayor proporción en el arreglo anual de los mismos son el pino resinero (50,8 %) y la encina (27,1 %), agrupando el pino carrasco, saúces, olivo, almendro, romero, esparto e hiedra al porcentaje restante. Igualmente, se ha comprobado la existencia de una selección positiva de Pinus pinaster dentro de los territorios como material para la reparación anual de los nidos. P. pinaster se caracteriza por una elevada proporción de componentes aromáticos, especialmente beta-pineno, que es un repelente de insectos. La cantidad de material verde de pino en el nido se correlaciona con una menor presencia de ectoparásitos (larvas de moscas Protocalliphora) y un mayor éxito reproductivo (Ontiveros et al., 2008).

El número medio de nidos por pareja parece depender de la disponibilidad de emplazamientos adecuados en los que instalarlos, siendo la tendencia general a construir más nidos en los territorios con más posibilidades para hacerlo, es decir mayor número de roquedos y/o más cantidad de cuevas y repisas en los mismos. Se ha descrito un número medio de nidos por pareja de 1,8 para Sierra Morena (Jordano, 1981), 3,7 para la provincia de Granada (Ontiveros, 1999) y 2,9 para la de Cádiz (Paz, 2001), con un caso extremo de una pareja con 18 nidos construidos en su territorio en tan solo 350 m lineales de roquedo (Ontiveros, 1999). Los nidos alternativos de una misma pareja suelen estar normalmente próximos, a una distancia media de 600 m en Sierra Morena (Jordano, 1981) y 774 m en la provincia de Granada (Ontiveros, 1999).  

La construcción de nidos alternativos permite evitar la competencia con otras rapaces por los sitios de nidificación y reduce la presencia de ectoparásitos (Ontiveros et al., 2008b).2

La media de roquedos de nidificación por pareja es de 1,6 para la provincia de Granada (Ontiveros, 1999). En Sierra Morena la altura media del emplazamiento de los nidos es de11,1 m (Jordano, 1981), mientras que en la provincia de Granada es de 29,8 m (Ontiveros, 1999), siendo la tendencia a emplazar los nidos en partes altas de los mismos en función de la disponibilidad de cornisas y oquedades.

La tendencia en la orientación de los nidos podría variar según las zonas, en Sierra Morena y Grazalema, se ha descrito un mayor número de ellos emplazados hacia NW (Jordano, 1981; Paz, 2001), pero en la provincia de Granada se ha comprobado una orientación preferente hacia el sureste estadísticamente significativa (Ontiveros, 1999), lo cual puede estar relacionado con la fenología temprana de la especie, las bajas temperaturas de la zona y la mayor insolación en este tipo de orientaciones por la mañana. De hecho, esta orientación soleada favorece el éxito reproductor de las parejas  granadinas (Ontiveros y Pleguezuelos, 2003a).

El rango altitudinal en el que nidifica la especie es amplio, se citan 3 parejas nidificantes en acantilados marinos y algunas de las Sierras Béticas con nidos entorno a los 1500 msnm, siendo éste último su límite altitudinal de nidificación en España. No obstante, aproximadamente la mitad de las parejas están establecidas en la franja situada entre los 400 a los 800 msnm, a una altitud media de 657 msnm (Arroyo et al., 1995)

Cortejo y puesta

En el mes de octubre pueden ya verse perdiceras acarreando ramas a los nidos, tarea que realizan ambos sexos. Los vuelos nupciales se producen desde el mes de noviembre, si bien pueden verse casi todo el año, y las cópulas se inician en diciembre y continúan hasta abril (Real, 1982). De esta forma, y siendo el Águila Perdicera una especie claramente termófila en su distribución, es contradictoriamente una de las más tempranas en el inicio de su proceso reproductor. La fecha de puesta de las parejas más tempranas se citan el 15 de enero y las más tardías en la primera semana de abril, siendo la fecha media de puesta de la población española el 19 de febrero, y siendo escasos los casos de reposición (Arroyo et al., 1995).

La fecha de puesta está claramente influenciada por la temperatura, de forma que existe una tendencia a adelantar la fecha de puesta en las parejas que crían a menor latitud (Arroyo et al., 1995) y altitud (Gil-Sánchez, 2000; Ontiveros, 2000). La incubación de los huevos es una tarea que, como en otras rapaces, recae casi exclusivamente en la hembra, siendo la aportación del macho a este menester casi anecdótica (Arroyo et al., 1976).

La observación de los huevos es complicada en los nidos de esta especie por la ubicación de los mismos y la gran cantidad de ramaje que a veces aportan. A partir de datos de 135 puestas, Arroyo et al. (1995) cifran el tamaño medio de puesta de la población española en 1,9 huevos/pareja, con predominio de las puestas de dos huevos (87,4 %), frente a los de uno (11,1 %) y los excepcionales de tres (1,5 %). Este último caso se ha detectado hasta la fecha en tres parejas, de Madrid, Sevilla y Granada (Araújo et al., 1990; Arroyo et al., 1995; Ontiveros y Pleguezuelos 2003a). En caso de pérdida de la puesta puede hacer puesta de reposición (Cabeza Arroyo y de la Cruz Solis, 2001; Moleón et al., 20092). El período de incubación es de 37-41 días, dilatándose excepcionalmente hasta los 46 (Arroyo et al., 1995)

Estancia en nido

Se ha comprobado que la fecha de eclosión de los huevos correlaciona negativamente con la duración del período de emplumamiento de los pollos, y positivamente con la duración del período de estancia en los territorios parentales (Mínguez et al., 2001). La estancia de los pollos en el nido se ha estimado en 60-67 días (Suetens y Groenendael, 1969; García, 1976; Arroyo et al., 1976)

Durante el proceso reproductor de 1992, Mañosa et al. (1995) estimaron el crecimiento de dos pollos de perdicera en un nido de Cataluña. La ganancia de peso de los pollos fue de entre 30,4-34,6 g/día, y obtuvieron un método para calcular la edad de los pollos entre 15 y 51 días mediante la longitud de la séptima primaria y la rectriz del par central, a partir de las siguientes fórmulas:

Edad = 0,159 X longitud 7ª primaria + 14,951

Edad = 0,20 X longitud rectriz central + 16,262

Este método presenta el inconveniente de tener que manipular a los pollos para calcular su edad. No obstante, a partir de los esquemas descritos por Torres et al., (1981), se conocen con detalle los cambios que experimentan los pollos en su plumaje durante la estancia en el nido, siendo ésta una inestimable herramienta para calcular su edad a distancia. En estos esquemas, se pueden distinguir hasta 7 estados de desarrollo distinto en función de la presencia de plumón y plumas verdades en distintas zonas del cuerpo de los pollos. En general, los cañones de las rémiges son visibles a partir de los 20 días, los de las escapulares a los 25, y los de la cola a los 30; las alas se cubren casi totalmente de plumas oscuras a los 37 días, desapareciendo el plumón totalmente de ellas a los 45 (siendo todavía mayoritario en la cabeza), a los 50 días solo presentan plumón blanco en la frente y el píleo, y a los 55 solo en la frente.

 

Estructura y dinámica de poblaciones

Los parámetros reproductivos de la especie en España para una muestra de 198 parejas, indican que el 69,5 % de las parejas territoriales realizan puesta, el 81,9 % de las que lo hacen sacan al menos un pollo adelante, la productividad media (número de pollos que vuelan/número de parejas controladas) es de 0,82, y la tasa de vuelo media (número de pollos que vuelan/número de parejas que se reproducen con éxito) de 1,56. Por otra parte, el 43,6 % de los nidos con pollos son de un solo pollo y el 56,4 % de dos (Arroyo et al., 1995).

Existe un claro gradiente norte-sur en el éxito reproductor de las parejas (Tabla 1), de forma que las de mayor temperatura media anual en los territorios (normalmente las más meridionales) son las más productivas (Ontiveros y Pleguezuelos, 2003b). Este hecho parece lógico para una especie termófila como es el Águila Perdicera, y podría explicar en parte el declive que en la actualidad sufren las poblaciones situadas al norte (límite de su área de distribución).  

 

Tabla 1. Número medio de pollos por pareja para distintas poblaciones españolas de Águila Perdicera.

 

Pollos/pareja

n

Referencia

Burgos

0,36

79

Real y Mañosa, 1997

Castellón

0,71

313

Real y Mañosa, 1997

Granada

1,34

150

Ontiveros y Pleguezuelos, 2003a

Murcia

1,24

156

Real y Mañosa, 1997

Barcelona

1,09

141

Real y Mañosa, 1997

Navarra

0,96

25

Real y Mañosa, 1997

Extremadura

1,05

55

Arroyo et al., 1995

Sierra Morena-Montes de Toledo

1,08

65

Arroyo et al., 1995

Córdoba

1,07

203

Dobado-Berrios et al., 1998

 

El éxito reproductivo es mayor y el descenso poblacional menor en áreas de mayor densidad de perdiceras. Se ha observado correlación entre éxito reproductivo, densidad y tendencia poblacional reciente, registrándose incremento de norte a sur en la península Ibérica. El éxito reproductivo y la densidad son menores en la periferia de su distribución; también la tendencia poblacional es negativa en la periferia (Carrascal y Seoane, 2009b). 2

En el sur de España, se ha comprobado como la disponibilidad de roquedos adecuados para la nidificación y una orientación de los nidos hacia sureste, favorecen la productividad de las parejas (Ontiveros y Pleguezuelos, 2003a). Este patrón se relaciona con la posibilidad de elegir el mejor emplazamiento para los nidos, y el efecto positivo de una orientación soleada de los nidos para una especie termófila, pero en la que las parejas realizan la puesta en los fríos meses de enero y febrero. El éxito reproductor llega a ser un 35 % más alto de media en las parejas con nidos localizados hacia orientaciones soleadas. Igualmente se indica que la presencia humana y la proximidad de los territorios a los de Águila Real, son factores negativos para el éxito reproductor de las parejas (Gil-Sánchez et al., 2004). No obstante, en un estudio en el que se cuantificó de manera conjunta la influencia de la calidad  individual (medida como edad de los reproductores) de las águilas, y la densidad intra e interespecífica, Carrete et al. (2006) concluyen que la productividad de las perdiceras solo se vería afectada negativamente por la presencia de águilas reales cercanas, cuando las perdiceras son preadultas, y cuando la población es muy densa y, por tanto, los territorios están muy próximos y explotados. Por tanto, y teniendo en cuenta la alta supervivencia media de los adultos territoriales en España (92,2 %, Real y Mañosa, 1997; Dobado-Berrios et al., 1998; Ontiveros, 2000; Gil-Sánchez et al., 2001) y la localización de las zonas de simpatría de ambas especies en las poblaciones mejor conservadas, el efecto de la presencia del Águila Real sería prácticamente despreciable.

La heterogeneidad de hábitat podría explicar la variación en el éxito reproductivo de 28-33 parejas controladas desde 2002 a 2006 en el este peninsular. Las parejas de regiones montañosas hicieron la puesta después y tuvieron menor fecundidad que las parejas de baja altitud. No se ha observado efecto de la densidad de parejas ni de la orientación del nido sobre el éxito reproductivo (López-López et al., 2007).1

Tras controlar variables relacionadas con las características de los territorios ocupados por las águilas, se ha comprobado que la presencia de preadultos en las parejas reproductoras, es una causa importante de reducción de la productividad en las mismas. En parte de la población andaluza (la más numerosa y productiva), se ha detectado un incremento de individuos no adultos en las parejas y, paralelamente, un descenso en la productividad de las mismas en los últimos cinco años (Balbontín et al., 2003), si bien esta tendencia ha sido puesta en duda para zonas concretas del territorio andaluz por algunos autores (Gil-Sánchez et al., 2005). Las diferencias entre parejas formadas por adultos y las parejas que incluyen al menos un preadulto pueden llegar a ser de 1,3 frente a 0,9 pollos en Andalucía, y de 1,2 frente a 0,3 en Murcia (Pentiriani et al., 2003; Carrete et al., 2002).

Real (1991, 1987), relaciona el descenso de productividad producido en la población catalana de Águila Perdicera desde principios de los 80, con la disminución de las especies-presa de mayor biomasa (conejos y perdices) provocadas por el aumento del número progresivo de cazadores. En Burgos, Fernández et al. (1993) explican la baja productividad de la población por la escasez de presas en la zona. Sin embargo, estudios realizados en poblaciones de Andalucía, demuestran como la densidad de las presas no afectó ni a la distribución de las parejas ni al éxito reproductor de las mismas (Ontiveros y Pleguezuelos, 2000). Es por ello, que la disminución de las poblaciones de presas sería un factor a tener en cuenta únicamente en los territorios más norteños de España, al estar éstos situados en el borde del rango de distribución de la especie y ser menos favorables para la misma (Ontiveros et al., 2004). En cualquier caso, la detectabilidad de las presas parece ser más importante que su abundancia en determinados territorios, ya que en zonas muy cerradas de vegetación y con poca accesibilidad a las mismas, éstas aparecen en menor cantidad en la dieta de los esperado por su abundancia (Ontiveros et al., 2005).

La presencia de parásitos en el nido, afecta también al éxito reproductor de las parejas. Se ha detectado la presencia de dípteros parásitos del género Protocalliphora en nidos recién abandonados por los pollos, y como una mayor presencia de Pinus pinaster en los mismos (especie seleccionada positivamente en su construcción) reduce la presencia de estas moscas parásitas, aumentando la productividad de los nidos (Ontiveros et al., 2008)

La lluvia parece tener un efecto negativo sobre la productividad del Águila Perdicera (al menos en el sur peninsular), pues se ha comprobado como en años de muchas lluvias, los pollos nacidos en nidadas dobles tienen peores condiciones físicas (medidas como nivel de urea en sangre) que los pollos de nidadas simples (Balbontín y Ferrer, 2005).  

El estudio de una población del sureste ibérico durante 12 años indica que la productividad media anual fue estable y con los años disminuyó la presencia de parejas de diferente edad. La proporción media de subadultos que ocuparon territorios fue mayor que la observada en otras poblaciones españolas. Contrariamente a las predicciones de un modelo despótico de distribución, no se han observado relaciones entre tasas de ocupación y parámetros reproductivos. Las variaciones en la productividad se atribuyeron a diferencias en la calidad de los individuos, medida como parejas mixtas frente a parejas adultas, pero no a la variabilidad en los territorios. La población estudiada no parece experimentar regulación dependiente del sitio pues se ha observado una relación positiva entre la productividad anual media y densidad (Martínez et al., 2008).2

Un estudio de 12 poblaciones de España, Portugal y Francia ha puesto de manifiesto que todas las poblaciones de Europa occidental pertenecen a una población estructurada en la que las poblaciones del sur peninsular actúan como fuente y gracias a la dispersión sostienen al resto de poblaciones que de otro modo estarían en declive. En Francia la supervivencia anual media de los adultos es de 0,90, la de los volanderos hasta un año de edad es 0,48, la de 1-2 años de edad es 0,57 y 0,82 para tres años. En Andalucía es 0,69 para volanderos y 0,72 para 1-2 años. La productividad anual media es de 0,98 y varía entre 0,60 y 1,42. Las tasas de reclutamiento se estiman en 0,16 para dos años de edad, 0,68 para tres años de edad, 0,93 para cuatro años de edad y 1 para cinco años de edad (Hernández-Matías et al., 2013)3.

Los métodos indirectos de estimación de la supervivencia de adultos, como la proporción de edades o las tasas de renovación permiten obtener estimar fiables en un corto periodo de tiempo. Estos métodos sugieren que en Cataluña las hembras (0.87) sobreviven mejor que los machos (0.85-0.86) (Hernández-Matías et al., 2011)3.

Se ha estimado en Cataluña una tasa de supervivencia de 0,888 en adultos territoriales. La supervivencia es baja en el primero y segundo año de vida (0,536) y mayor en aves de dos años o más (0,831) (Hernández-Matías et al., 2015) 4.

 

Referencias

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 Diego Ontiveros
Dpto. Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada

Fecha de publicación: 3-08-2007

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 13-02-2008; 2. Alfredo Salvador. 18-01-2010; 3. Alfredo Salvador. 1-07-2014; 4. Alfredo Salvador. 23-02-2016

Ontiveros, D. (2016). Águila perdicera – Hieraaetus fasciatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org