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Key words: Tawny Pipit, reproduction, nest, clutch size.
Biología de la reproducción Nido La construcción del nido es llevada a cabo principalmente por la hembra, mientras el macho permanece “guardando” a la hembra y únicamente colabora en esta fase de la reproducción de forma ocasional, en un 17% de los nidos (3 nidos de 18 con seguimiento) según Calero-Riestra et al. (2013). La construcción del nido dura entre 4 y 5 días (Müller, 1983) o entre 3 y 4 días en poblaciones españolas (Calero-Riestra et al., 2013). El nido está localizado en el suelo, excavado o aprovechando una depresión del terreno a la sombra de una planta, una mata o un arbusto (Figura 1). La hembra construye con raíces, hierbas y hojas secas un nido somero y bien redondeado que forra con hierba más fina y pelos (Noval 1975). En caso de la población de Layna (Soria), el 74,4 % de los nidos estuvieron totalmente cubiertos (n = 102) por un matorral pequeño, siendo la cobertura media 93,7% ± 12,4% (Suárez et al., 2005a). En Suecia, según Högstedt (1978) la cobertura media del nido rondó el 76% y los nidos estuvieron orientados preferentemente al este o al norte (58,5º ± 59,0º).
Figura 1. Nido de bisbita campestre con 5 huevos construido al abrigo de una mata de romero. Arbujuelo (Soria). (C) M. Calero Riestra
El la población de Layna (Soria), según Suárez et al. (2005a) el diámetro externo del nido midió entre 8,5 y 14,5 cm (11,0 ± 1,2), el diámetro interno entre 5,5 y 9,1cm (6,8 ± 0,6), la profundidad interna entre 3,8 y 6,4 cm (5,2 ± 0,6) y el grosor del nido entre 3 y 40 mm. En total, el volumen interno ocupó de 162,0 a 398,5 cm3 (251,3 ± 51,7) y fue mayor en nidos de 5 huevos que en nidos de 3 y 4 huevos. El peso total del nido varió de 13,0 a 38,0 g y estuvo correlacionado con el grosor del mismo. Los nidos con mayor grosor y peso se encontraron al principio de la temporada de cría, y el tamaño del nido estuvo asociado con el tamaño de puesta (Suárez et al., 2005a).
Fenología Comienza a cantar para conseguir y defender un territorio en los primeros días de abril, nada mas llegar a las zonas de reproducción, y no desciende en intensidad su voz hasta bien entrado el mes de julio (Noval, 1975). La fecha de puesta varía entre poblaciones. En el caso de España son más tempranas las poblaciones situadas más al sur o a menor altitud (Calero-Riestra et al., 2013). En un estudio realizado en poblaciones de Cuenca y Soria, las primeras puestas comienzan el 12 de mayo ± 3 días en Valeria (Cuenca), mientras que en Layna (Soria) las primeras puestas comienzan el 20 de mayo ± 6 días. Las últimas puestas también ocurrieron más temprano en Valeria (25 de junio ± 8 días) que en Layna (9 de julio ± 8 días). No se detectaron diferencias entre años en la fecha de puesta dentro de cada población. El periodo de puesta duró 49 días en Valeria (Cuenca) y 55 días en Layna (Soria) (Calero-Riestra et al. 2013). Las puestas tuvieron un patrón de distribución temporal bimodal. El segundo pico de puestas parece deberse a puestas de reposición y no a dobles puestas, debido a las altas tasas de fracaso de nidos por depredación y a ciertas limitaciones temporales (Calero-Riestra, 2015). Las tasas de puestas de reposición detectadas en poblaciones del Sistema Ibérico fueron bajas (n = 6; 17,1 % en Valeria y n = 1; 3,8 % en Layna) y sólo se detectó una doble puesta en Layna (Calero-Riestra et al., 2010a). También se ha sugerido la existencia de dobles puestas en Galicia, iniciándose la segunda a finales de julio o principios de agosto (Calero-Riestra, 2015). En Marruecos, el periodo reproductor abarca desde mediados de abril a finales de mayo en las zonas bajas, y en las zonas altas desde finales de abril a finales de junio (Heim de Balsac, 1952). Hemos detectado reproducción activa en Marruecos en el mes de abril en zonas de páramos situadas a 1900 metros de altitud (autores, datos propios). Algo más tardío es en Holanda y Alemania, con fechas de puesta observadas de mediados de mayo a principios de julio (Bijlsma, 1978; Krüger, 1989). En Suecia aparece ya más retrasada, desde finales de mayo a mediados de julio (Högstedt, 1978). En algunas poblaciones cómo Holanda se han observado también dos picos de puestas, coincidiendo el segundo pico con segundas puestas; según Bijlsma (1978) un 29 % de las parejas realizó una segunda puesta. En Suecia y Alemania también están descritas dobles puestas.
Puesta e incubación Los huevos son sub-elípticos, blanco parduzcos o grisáceos con pintas pardas, rojizas, violáceas u ocres y, a veces, negras (Figura 2). En un estudio sobre la variación de la coloración y el patrón de manchas realizado a partir de los huevos del Museo Zoológico de Copenhague se encontró que la variación de estos parámetros fue menor entre huevos de la misma puesta (2.1 %) que entre puestas diferentes puestas (2.6 %) (Øien et al., 1995). El tamaño medio de huevos fue de 21,9 mm de largo y 15,7 mm de ancho, con un máximo de 23,8 x16,6 mm y un mínimo de 19 x 15 mm (Noval, 1975).
Figura 2. Huevos de bisbita campestre. Valeria (Cuenca). (C) M. Calero-Riestra
Los huevos se ponen diariamente (Cramp, 1998; Calero-Riestra et al., 2013). La incubación comienza entre el penúltimo y el último huevo y su duración presenta un valor modal de 14 días (13,75 ± 0,5 días) en España según (Suárez et al., 2005b). La incubación es llevada a cabo por la hembra en su totalidad, aunque algunos autores tienen dudas sobre este hecho. El tamaño de puesta varía entre 1 y 5 huevos. De forma ocasional se han observado puestas de 6 huevos (Noval, 1975). En el centro de España se han encontrado valores medios de 4,19 ± 0,74 huevos por nido (4 huevos de moda, n = 235 nidos). El tamaño de puesta medio varía entre años dentro de cada población y entre algunas poblaciones (Calero-Riestra et al., 2013). En Holanda y Suecia se han encontrado tamaños medios de puesta mayores, 4,47 huevos (Bijlsma, 1978) y 4,23 huevos (Högstedt, 1978) respectivamente, mientras que en el este de Alemania se han encontrado tamaños medios de puesta menores 3,85 (Krüger, 1989). En las poblaciones del centro de España, el tamaño de puesta varía con el cuadrado de la fecha de puesta, encontrándose las puestas de mayor tamaño hacia la mitad de la estación reproductora (Calero-Riestra et al., 2013).
Fracasos de nido durante la incubación Según estudios llevados a cabo en el centro de España (Suárez et al., 2005a; Calero-Riestra et al., 2013), entre el 33% y el 42% de los nidos presentaron huevos infértiles o no eclosionados. La probabilidad de fracaso del nido durante la incubación varió del 48,3% al 67,3%, no observándose diferencias significativas entre años ni entre poblaciones. Los fracasos del nido durante la incubación no dependieron de la fecha de puesta. La principal causa de fracaso durante la incubación fue la depredación (85% de los casos) seguido del abandono de la puesta (13%) y causas desconocidas (2%). La proporción de fracasos durante la incubación encontrada en las poblaciones españolas es bastante mayor que la encontrada en zonas del norte de Europa, como Holanda o Suecia, con un porcentaje de fracasos máximo durante la incubación del 20% (Bijlsma, 1978; Högstedt, 1978).
Estancia de los pollos en el nido: duración, fracasos, productividad Los pollos son nidícolas y semiprecociales (Cramp, 1998). Se sabe que los pollos pueden permanecer en el nido hasta 14 días, aunque a menudo lo abandonan antes si son molestados (Noval 1975, datos propios). Cuando los pollos salen del nido aún no están capacitados para volar (cosa que tardan en conseguir una semana) ni alimentarse por sí mismos, por lo que siguen siendo dependientes de los adultos hasta aproximadamente el mes de edad (Högstedt, 1978). Durante la fase de estancia de los pollos en el nido, la depredación es la principal causa de fracasos en el nido (Suárez et al., 1993; Yanes y Suárez, 1995; Calero-Riestra, 2015). El periodo de estancia de los pollos en el nido en poblaciones estudiadas en España dura de 7 a 14 días (media ± ds = 10,8 ± 1,30 días, moda = 11, n = 113 nidos). Los pollos son alimentados por la hembra principalmente: sólo se encontraron 3 casos de 112 nidos en los que el macho ayudó en la alimentación de los pollos (Calero-Riestra et al., 2013). En un 17.4 % de los nidos no todos los pollos volaron. La probabilidad mínima y máxima de Mayfield de fallo del nido durante la incubación varió del 37,4 % al 54,6%, no observándose diferencias significativas entre poblaciones, pero si entre años. El fracaso del nido durante el periodo de estancia de pollos en el nido varió con la fecha de puesta. La principal causa de fracaso durante este periodo fue la depredación (89% de los casos) seguido del hambreo (6%) y causas desconocidas (5%). La productividad del bisbita campestre en dos poblaciones españolas estudiadas no es muy alta (Calero-Riestra, 2015), con valores de 1,75±1,9 pollos por nido (rango= 0-5, valor modal= 0 pollos, n= 234), sin diferencias estadísticamente significativas entre poblaciones pero con diferencias anuales en el caso de una de las poblaciones estudiadas. Además, este parámetro varió de forma significativa a lo largo de la estación reproductora, siendo mayor hacia la mitad de la reproducción que al principio o al final de la misma (Calero-Riestra, 2015). Los parámetros reproductivos en ambas poblaciones se muestran en la tabla 1.
Tabla 1. Parámetros reproductivos de dos poblaciones ibéricas de bisbita campestre. Según Calero-Riestra (2015).
Estructura y dinámica de poblaciones No hay datos para las poblaciones ibéricas.
Referencias Bijlsma R. G. (1978). Het voorkomen van de Duinpieper Anthus campestres op de Zuidwest-Veluwe, Nederland, deel 1: broedtijd. Limosa, 51: 107-121. Calero-Riestra, M. (2015). Ecología de la reproducción del bisbita campestre (Anthus campestris) en los páramos ibericos. Tesis Doctoral. Universidad Autonoma de Madrid. Calero-Riestra, M., García, J. T., Herranz, J., Suárez, F. (2013). Breeding output and nest predation patterns in steppe-associated Mediterranean birds: the case of Tawny Pipit Anthus campestris. Journal of Ornithology, 154: 289 -298. Calero-Riestra, M., García, J., Suárez, F. (2010a). ¿Dobles puestas o reposiciones? El caso del bisbita campestre Anthus campestris. XX Congreso Español de Ornitología. Sociedad Española de Ornitología. Tremp. Cramp, S. (1998). The Complete Birds of the Western Palearctic on CD-ROM.Oxford University Press. Oxford. Heim de Balsac, H. (1952). Rythme sexuel et fécondité chez les oiseaux du Nord-Ouest de l’Afrique. Alauda, 20: 231-242. Högstedt, G. (1978). Orientation of the entrance in Tawny Pipit Anthus campestris nests. Ornis Scandinavica, 9: 193-196. Krüger, S. (1989). Der Brachierper Anthus campestres. Die neue Brehm-Bücherei, suppl. 598: 1-128. Müller, H. E. J. (1983). Nestbau des Brachpiepers (Anthus campestris) unter Beteiligung des Männchens. Beitráge zur Vogelkunde, 29: 245-246. Noval, A. (1975). El libro de la fauna ibérica. Volumen 5: Pájaros de los bosques, pájaros de la campiña. Naranco. 240 pp. Øien, I. J., Moksnes, A., Roskaft, E. (1995). Evolution of variation in egg color and marking pat- tern in European passerines – adaptations in a coevolutionary arms-race with the cuckoo, Cuculus canorus. Behavioral Ecology, 6(2): 166-174. Suárez, F., Morales, M. B., Minguez, I., Herranz, J. (2005a). Seasonal variation in nest mass and dimensions in an open-cup ground-nesting shrub-steppe passerine: The Tawny Pipit Anthus campestris. Ardeola, 52: 43-51. Suárez, F., Traba, J., Herranz, J. (2005b). Body mass changes in female Tawny Pipits Anthus campestris during the nesting stage. Journal of Ornithology, 146: 372-376. Suárez, F, Yanes, M., Herranz, J., Manrique, J. (1993). Nature reserves and the conservation of Iberian shrubsteppe passerines: the paradox of nest predation. Biological Conservation,64: 77-81. Yanes, M., Suárez, F. (1995). Nest predation patterns in ground-nesting passerines on the Iberian Peninsula. Ecography, 18: 423-428.
María Calero-Riestra y Jesús T. García Fecha de publicación: 7-03-2019 Calero-Riestra, M., García, J. T. (2019). Bisbita campestre – Anthus campestris. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ |
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