Alondra común - Alauda arvensis Linnaeus, 1758

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Hábitat

Voz

Movimientos

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Skylark, reproduction, demography.

Biología de la reproducción

Es una especie monógama, en la cual existen casos de bigamia, aunque según Delius (1965) solo en el 2% de las parejas estudiadas ocurrió poliginia, siendo siempre un macho el que defendía un territorio con dos hembras. Se ha demostrado que en las parejas que año tras año obtienen un elevado éxito reproductor, estos lazos de pareja se mantienen durante toda la vida, incluso durante el invierno (Delius, 1965). Dicha monogamia, no implica absoluta fidelidad, ya que se ha visto que los pollos de una misma nidada, no son siempre del mismo padre. Tras el genotipado de 171 pollos de 52 nidos, se llegaron a detectar 35 pollos que no eran del padre esperado (20%), en 14 puestas diferentes (27%, Hutchinson y Griffith, 2008). Esta elevada infidelidad a la pareja puede afectar a la variación del éxito reproductor de los machos, debido a que la cópula fuera de la pareja no es aleatoria entre los machos, sino que aquellos machos con las alas más cortas son más propensos a sufrir dichos engaños (Hutchinson y Griffith, 2008).

El periodo de reproducción se prolonga desde mediados de abril hasta primeros julio, aunque se han llegado a encontrar parejas criando en los meses de octubre y diciembre (Hardy, 1933; Thorburn, 1954). Dicho periodo varía en función de la edad de los progenitores (las hembras de primer año inician la cría un par de semanas más tarde), de la temperatura primaveral, del lugar y del año. Según Delius (1965) el factor determinante que determina el inicio del periodo de cría es la temperatura, ya que el primer huevo no eclosiona hasta que la temperatura ambiental supera los 10º C. En consistencia con este resultado, las poblaciones introducidas en Nueva Zelanda y Australia se reproducen durante el verano austral, y no en las fechas en las que les correspondería en su área de distribución original. El final de la temporada de cría es menos sincrónico, y no parece regularse por la temperatura ni por el clima. Por ejemplo, Delius (1965) cita variaciones de hasta dos semanas en las fechas de inicio y de fin de la reproducción entre años. La primera fase de la reproducción pasa por la consecución y defensa de un territorio por parte de los machos. Una vez que el macho ya posee un territorio, inicia el cortejo. Existiendo cuatro tipos de displays (recopilado de Simms, 1992 y Donald, 2004a), todos los cuales suelen transcurrir tras un vuelo de cortejo extremadamente acrobático en el que el macho persigue rápidamente a la hembra.

El primer tipo de display es el conocido como táctica de persecución, aunque es una técnica también usada para diversas funciones, incluso en las disputas entre dos machos, entre aves volando en flujo, etc. Sin embargo, la persecución forma parte esencial del cortejo, siendo observado típicamente antes de la cópula (Clark, 1948). Otra de las técnicas se basa en una serie de pequeños saltos, que tienen lugar principalmente durante la formación de las parejas, cuando la hembra llega al territorio del macho, aunque también suele ocurrir en los momentos previos a la cópula. En este display, el macho se sitúa enfrente de la hembra con el copete levantado, el cuerpo estirado, y realiza una serie de 5 a 10 saltos verticales de unos 1-2 cm de altitud. El tercer tipo de cortejo suele ocurrir tras esta serie de saltos, y es aquel en el que el macho deja caer las puntas de las alas, en ocasiones con cierto movimiento del cuerpo, con la cola levantada, y en muchas ocasiones desplegada, para dejar ver las rectrices externas blancas. Algunas veces, este cortejo se acompaña de un balanceo del macho hacia ambos lados, moviendo las alas. El cuarto tipo de cortejo, raramente ocurre por separado, y suele acompañar al segundo o el tercer tipo de display, consistiendo en unas rápidas aperturas y cierre de las alas muy cerca de la hembra, y en ocasiones incluso tocándola.

La cópula sucede 3-4 días antes de que la hembra inicie la puesta y generalmente se lleva a cabo por la mañana durante la fase de creación del nido. Para la cópula, el macho se coloca encima de la hembra, poniendo un ala por encima de la espalda de la hembra, hasta llegar a poner en contacto sus cloacas, siendo suficiente una cópula para fertilizar una puesta entera (Simms, 1992). Tras la cópula la hembra suele dedicarse a atusarse el plumaje y el macho a defender su territorio.

La elaboración del nido es llevada a cabo únicamente por la hembra (Figura 1), aunque en ocasiones el macho puede ayudar, visitando al menos 20 hoyos naturales antes de seleccionar uno e iniciar la construcción. El material de construcción puede ser muy variado, aunque en general usan hojas y material fino, como pelo y lana. En los primeros vuelos tras alejarse del nido les cuesta encontrar el lugar, sin embargo, con el paso del tiempo lo encuentran con mayor rapidez, siendo inmediato tras pocos días (Donald, 2004a). Según Delius (1965) las hembras introducen el material tras asegurarse de que no están siendo observadas, entrando de espaldas al nido rápidamente. En estas primeras fases de construcción las alondras son muy susceptibles ante la presencia de cualquier humano o depredadores, incluso ante continuas lluvias, abandonando fácilmente un nido ya casi terminado. Esta fase dura unos 2-5 días, aunque siempre existe un cierto aporte de material durante la puesta e incluso incubación. Así mismo, los primeros nidos de la temporada son más elaborados que los últimos (Herranz et al., 2004; Suárez et al., 2009). Esta relación encontrada entre el tamaño del nido y el avance de la época reproductora, concuerda con la hipótesis basada en la termorregulación de los mismos (Hoi et al., 1994). La temperatura ambiental es mayor durante el fin de la temporada de cría, lo que permite a la hembra invertir menos tiempo y energía en la construcción del nido, sin poner en riesgo el desarrollo y termorregulación óptima de los pollos (Herranz et al., 2004). De igual manera, esta reducción en el esfuerzo a la hora de construir los nidos según avanza la primavera pudiera ser una manera de adelantar en la medida de lo posible la fecha de las últimas puestas, con el objetivo de llevar a cabo a la cría en fechas más adecuadas (Suárez et al., 2009). En lugares como Rusia se ha demostrado como los primeros pollos del año pasan más frío y aguantan mayor cantidad de lluvias, sin que esto se traduzca en una aparente menor productividad, pudiendo incubar las hembras incluso bajo la nieve (Mal`chevskiy y Pukinskiy, 1983).

Las hembras realizan un nido distinto para cada pollada, aunque es típico que en zonas de elevada calidad de hábitat recoloquen los nuevos nidos a escasos metros del anterior, en ocasiones a pocos cm. Las medidas medias de los nidos encontrados en la península Ibérica dan un peso medio de 15,2 g (± 5,7 g), un diámetro interno de 7 cm (± 0,6; n=n78), un grosor de borde de 1,6 cm (± 0,5; n= 78), una profundidad alrededor de 4,7 cm (± 0,8; n= 78) y una cobertura arbustiva presente en el nido del 49,1% (± 30%; n= 92; Herranz et al., 2004). Los nidos se orientan preferentemente hacia el NE para evitar la insolación (Yanes et al., 1997).

La fecha de la primera puesta varía entre años en Soria entre el 8 y el 17 de mayo y la fecha de la última puesta entre el 21 de junio y el 12 de julio (n= 118) (Suárez et al., 2005a).

La hembra es la única encargada de incubar los huevos, tras poner el último, aunque a veces comienzan a incubar tras el penúltimo, sin que parezca que esto tenga ningún efecto, quizás debido a que la placa incubatriz aún no se encuentre totalmente desarrollada, terminando de completarse cuando la nidada está completa (Donald, 2004a), aunque algunos autores como Gibson (1977) han citado a algunos casos de incubación por  machos en cautividad. La puesta suele producirse por regla general durante las primeras horas del día, entre las 5 y las 8 de la mañana.

Los huevos de la alondra común son generalmente subelípticos, claros y con motas, aunque varían enormemente en su color y patrón, incluso entre los de una misma hembra, pero son más o menos similares entre los de la misma puesta (Figura 1). El peso medio del huevo según los más de 1.000 huevos pesados por Donald et al. (2002) es de 3,5 g, mientras según Khoklov (1990) el peso medio del huevo en la región del Caúcaso es de 3,1 g; por lo que cada puesta representa aproximadamente la mitad del peso de la hembra, teniendo en cuenta unos valores de puesta y peso de huevo normales (Suárez et al., 2009). El tamaño del huevo varía en cierta medida entre sí, tendiendo a ser de mayor grosor en aquellos huevos que se ponen en último lugar, aunque no varían en longitud, ni en función de la edad de la hembra. En una muestra de Soria el tamaño medio del huevo es el siguiente (N = 275; Suárez et al., 2005a): longitud media = 22,9 mm; sd=1,24; Mín = 14,0; Máx= 25,9. Anchura media = 16,6 mm; sd= 0,65; Mín = 11; Máx = 19,9; Volumen medio = 3246 mm³.

Figura 1. Nido de alondra común. (C) C. Pérez-Granados.

Las hembras de primer año, en general, realizan las puestas una semana más tarde que las hembras de mayor edad, pero sin que esto se manifiesta en ninguna variación en los parámetros reproductores (Delius, 1965). Eso sí, las hembras que repiten la cría en el mismo territorio año tras año, muestran una mayor consistencia en estos parámetros que las que cambian de territorio cada año (Simms, 1992).

El tamaño de puesta es un factor crucial para determinar la productividad y la viabilidad de una especie, variando según las condiciones ambientales. En general varía entre 2 y 6 huevos, siendo 4 huevos la puesta modal. En general las puestas son menores al principio y al final de la temporada de cría, quizás debido a una mayor facilidad para alimentar los pollos durante la mitad de dicha fase (Simms, 1992; Suárez et al., 2009). La alondra común, al igual que el resto de los aláudidos poseen en general pequeños tamaños de puesta en comparación con el resto de paseriformes, con la finalidad de poder dar un mayor número de cebas en menos tiempo y acortar la fase de crianza de los pollos, reduciendo así el riesgo de ser depredados (Suárez et al., 1993). Así mismo, el tamaño de puesta varía en función del hábitat donde las parejas anidan, viéndose como en hábitats costeros las puestas son mayores que en zonas agrarias (Chamberlain y Crick, 1999), al igual que en praderas frente a los brezales (Chamberlain, 2001), o en granjas orgánicas sin químicos que en granjas orgánicas con estos (Weibel, 1999; Donald et al., 2001b). Actualmente las puestas mayores de 5 huevos son bastante escasas, fenómeno que no debía ser tan peculiar hace unos años, ya que parece que desde 1950 a 1995 ha ido aumentando el número de puestas y disminuyendo el de huevos (Chamberlain y Crick, 1999; Donald et al., 2001b), quizás debido al declive de la especie, que refleja una menor competencia permitiendo más nidadas, pero dada la menor disponibilidad de alimento también se haya visto reducida las puestas medias. Por ejemplo, Schläpfer (1988) demostró que los campos de cereales con menor densidad de alondras tenían más nidadas en Suiza. También, parece que el tamaño de puesta se incrementa desde el oeste al este de su área de distribución, donde Khokhlov (1990) en una zona agrícola del Cáucaso cita una puesta media de 4,8 huevos, donde el 70% de los nidos tenían entre 5-6 huevos, habiéndose registrado nidos con 7 huevos (Brown, 1946). A pesar de ello, el tamaño puesto de media es relativamente similar entre los distintos países (Tabla 1). El número de puestas que realizan suele variar entre 2 y 3 puestas por temporada. En Suiza, se realizan de media 2,3-2,7 puestas por temporada (Jenny, 1990a), con un número máximo de 6 puestas en una hembra (22 huevos a lo largo de su ciclo anual), mientras que Schläpfer (1988) en Alemania da una media de 1,8 puestas por puestas. En la mayoría de las poblaciones se llevan a cabo menos de 3 puestas, que se estima que es el valor necesario para que un paseriforme con estas tasas de depredación pueda mantenerse estable, pudiendo ser uno de los principales factores que expliquen su declive (Wilson et al., 1997; Wolfenden y Peach,, 2001; Donald, 2004a).

Tabla 1. Número de nidos con 3, 4 y 5 huevos, y valor medio del tamaño de puesta para cinco estudios en distintos países europeos. Según Simms (1992) y Suárez et al. (2009).

Tras este periodo de incubación, cierto número de huevos no eclosionan debido a fallos de infertilidad o por mal desarrollo, repartidos ambos casos más o menos por igual (Oddersker et al., 1997a), siendo aproximadamente el 5% los huevos que no eclosionan, según diversos estudios en distintos países (Jenny, 1990a; Weibel, 1999; Donald et al., 2001b). Se ha demostrado como el número de huevos que no eclosionan es mayor en las nidadas de mayor tamaño de puesta (Weibel, 1999; Donald et al., 2001b), quizás debido a que la incubación no es un proceso pasivo, sino que requiere cierto gasto energético, mayor cuanto mayor es el número de huevos a mantener (Thomson et al., 1998), al igual que tienen un mayor éxito de eclosión los huevos de mayor tamaño (Donald et al., 2001b). En la península Ibérica parecen escasas las pérdidas debido a la no eclosión de los huevos, ya que de 134 huevos estudiados por Suárez et al. (2009) tan solo 2 (1,5%) fueron infértiles.

El periodo de cría de los pollos es difícil de medir, dado que requiere que los nidos sean encontrados durante la época de puesta y que no sean depredados. Por ejemplo, entre los miles de nidos encontrados en el estudio de la RSPB (Donald et al., 2002), tan solo el 2% de los nidos cumplieron con este requisito, para los cuales el periodo de cría varió entre 10 y 13 días, incluyéndose el último día de la puesta y el de la eclosión, con una media de 11,6 días. Delius (1965) refiere unos valores muy similares, con una media de 11,1 días (10-12 días). Los pollos son alimentados por ambos progenitores, solo con insectos al menos durante los primeros 7 días, añadiendo lentamente semillas regurgitadas a partir de este día, siendo cebados únicamente por el macho durante los últimos días, dado que las hembras cuando los pollos ya se encuentran en un estado avanzado de desarrollo (a partir del día 18), dedican sus esfuerzos en una nueva puesta (Donald, 2004a). En general, el macho aporta entre 1/3 y la mitad de las cebas, aunque en el caso de que la hembra muera los pollos no poseen ninguna garantía, pues el macho abandona rápidamente el territorio. Sin embargo una hembra solitaria si puede sacar adelante a los polluelos (Jenny, 1990b). Los pollos ante cambios de luz y las llamadas de los padres, responden abriendo la boca instintivamente, facilitando a los padres la tarea de alimentarlos.

Los juveniles se encuentran en el nido de media durante 8,5 días (Mínimo = 6 días; Máximo = 11 días; según Delius, 1965), lo que implica un ciclo de 23 días desde que la hembra pone el primer huevo hasta que los pollos abandonan el nido. Esta salida del nido ocurre varios días antes de poder volar perfectamente, con el fin de intentar minimizar la depredación, ya que no adquieren la capacidad de vuelo hasta los 18-20 días (Simms, 1992; Donald, 2004a). Entre cuatro y cinco días tras abandonar el nido, todos los pollos se encuentran en general a menos de 50 m del nido y a menos de 20 m de sus hermanos, siendo localizados por los padres a través de llamadas (Poulsen, 1996). El desarrollo general, y en especial el de las patas, es muy rápido, estrategia típica de las aves que anidan en el suelo con altas tasas de depredación (Yanes y Suárez, 1996). Este desarrollo es tan rápido que permite un seguimiento día a día (Tabla 2).

Tabla 2. Desarrollo de los pollos de alondra común. Según Delius (1965), Simms (1992) y Donald (2004a).

El peso medio de de los pollos de 6-8 días ronda los 21,1 ± 1,48 g, creciendo diariamente a ritmo de una constante de crecimiento media de 0,61 ± 0,027, lo que les permite incrementar su peso 2,4 gramos cada día (de acuerdo con una muestra de más de 90 pollos medidos; Tieleman et al., 2004). Sin embargo, esta tasa de crecimiento también depende del tiempo meteorológico, ya que si durante la cría se producen copiosas lluvias, la hembra se preocupa en gran medida de proteger a los pollos, y cuando sale del nido en busca de cebas, se quedan fríos y pierden mucha energía (Donald, 2004a). Así mismo, Weibel (1999) demostró como los pollos tienden a crecer más rápidamente a final del periodo de reproducción, dado que la temperatura ambiental media es superior, y con ello la tasa de crecimiento. También se ha demostrado como los pollos de nidadas con menor tamaño de puesta tienen mejor condición física que los de grandes nidadas, al recibir más comida (Donald et al., 2001b), aunque otra explicación para este fenómeno podría radicar en que ante la existencia de un mayor número de hermanos, la competencia podría dar lugar a tasas de crecimiento mayores sin que este mayor desarrollo esté acompañado de una mejora en la condición física como se ha demostrado en otras especies (Ricklefs, 2002). De una muestra de 319 nidos, el 25 % de los pollos lograron sobrevivir hasta la fase de volantones (16-20 días), aunque únicamente el 10% alcanzó la fase de total independencia (más de 30 días; Delius, 1965). Por ello, a la hora de calcular las productividades de las parejas hay que tener en cuenta el número de pollos producidos al final del periodo completo de desarrollo, a los 20 días, y no cuando abandonan el nido, dado que Jenny (1990b) estimó que tan solo el 50% de los pollos que abandonaban el nido sobrevivían 5 días después. Cuando un pollo muere, la hembra puede agarrarlo y lanzarlo fuera del nido, aunque otras veces los dejan en el mismo nido, pudiendo explicar esas observaciones en las que se refleja que ante la presencia de un depredador la hembra puede agarrar a sus pollos y arrojarlos en un lugar seguro (Donald, 2004a).

Referencias

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 Cristian Pérez Granados
Instituto Multidisciplinar para el Estudio del Medio Ramón Margalef
Departamento de Ecología. Universidad de Alicante

 Eva Serrano Davies
Facultad de Medio Ambiente. Universidad de Castilla-La Mancha. Campus de Toledo

Israel Hervás Bengochea y Jesús Herranz Barrera
Departamento de Ecología. Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de Madrid.

Fecha de publicación: 21-10-2014

Pérez-Granados, C., Serrano-Davies, E., Hervás, I., Herranz, J. (2016). Alondra común – Alauda arvensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/