ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS
ESPAÑOLES
Key words: Black vulture, breeding biology, phenology, nesting, brood size, breeding success
Biología de la
reproducción
El Buitre
Negro es una especie colonial, aunque en ocasiones hay parejas que se reproducen
separadas varios kilómetros de las grandes colonias, hecho descrito desde hace
años (Cramp y Simmons 1980)
y que se sigue produciendo en la actualidad. Las colonias se caracterizan por
ser bastante laxas y los nidos pueden estar separados desde unas decenas a
varios cientos de metros (Bernis, 1966; Meyburg, 1976; Hiraldo, 1977).
Ocasionalmente se han citado dos nidos ocupados en un mismo árbol (Bernis, 1966). Hay mayor densidad de nidos en
colonias situadas en monte mediterráneo. La distancia media entre nidos es de
La pareja reproductora permanece ligada a su nido todo el año y lo utilizan a menudo para dormir, aunque lo frecuentan con mayor intensidad a partir de enero (Bernis, 1966; datos propios). Tradicionalmente se ha asumido, sin información que lo respalde, la fidelidad a la pareja y al territorio (Cramp y Simmons, 1980), aunque en los últimos años, gracias al marcaje de adultos entre 2000 y 2004 en la colonia del Alto Lozoya (Madrid), se ha podido comprobar el intercambio de individuos entre parejas de la misma colonia (datos propios).
La parada nupcial ha sido descrita en varias ocasiones (Hiraldo, 1977; Cramp y Simmons, 1980; Tewes, 1996b); se
trata de una parada discreta que se manifiesta en las colonias por el vuelo
conjunto de los dos miembros de las parejas y por algunas maniobras
sincronizadas y choque de las garras en vuelo. En muchos casos al inicio del
periodo reproductor en las grandes colonias de Buitre Negro lo único que se puede
ver, la mayoría de las veces, es el vuelo de unos pocos buitres sobre las áreas
de nidificación, aparte de observarse una intensa
ocupación de los nidos por las parejas y aportes de material a los nidos. Esto,
unido a que la especie apenas emite reclamos, hace que dicha parada nupcial
pueda pasar muy desapercibida.
Las cópulas se producen habitualmente en la plataforma de nidificación y son frecuentes desde el acondicionamiento o la construcción del nido hasta la realización de la puesta, suelen durar entre 30 y 60 segundos (Cramp y Simmons, 1980). Se ha descrito el desarrollo de algunas cópulas en detalle (Bernis, 1966), indicando que tras la puesta todavía se pueden producir cópulas. En raras ocasiones se han observado cópulas en comederos (Tewes, 1996).
Nido
El arreglo del nido se produce por ambos miembros de la pareja y de un modo bastante rápido, ya que en una semana pueden acondicionar completamente un nido. Utilizan ramas secas cortas y de cierto grosor para construir o reparar el nido; éste suele estar tapizado de pelo, lana, restos de egagrópilas y algo de materia vegetal más fina (Bernis, 1966; Tewes, 1996; datos propios). Reutiliza los nidos en años sucesivos y, aunque cada pareja puede tener varios nidos, habitualmente sólo arreglan el que van a utilizar en la temporada.
Una
misma pareja utiliza un número variable de nidos a lo largo del tiempo. En la
colonia de Rascafría varía entre 1 y 9 nidos, con un
valor medio de 2,4 nidos para el periodo 1997-2005 (De
Los
nidos recién construidos tienen 140-
Los
nidos poseen un diámetro medio de
Cada año se va añadiendo material y a lo largo del periodo reproductor es frecuente observar a las aves aportando material para reparar el nido (Tewes, 1996; datos propios). Los nidos viejos pueden llegar a convertirse en enormes cúmulos de leña en la copa del árbol y su base (Bernis, 1966).
La
acumulación de material provoca a veces el desplome de los nidos; el 23,4 % de
los fracasos fue debido a esta causa en Huelva (Galán et al., 2003) y el 3 % en
Los nidos se sitúan casi siempre en la parte más alta y expuesta de la copa de los árboles de modo que las aves puedan entrar volando y posarse sin dificultad en la plataforma. El Buitre Negro selecciona preferentemente terrenos con cierta pendiente para facilitar el vuelo y la entrada y salida a los nidos (Bernis, 1966). Las especies de árboles utilizadas con preferencia son pinos (Pinus spp.), encinas (Quercus ilex) y alcornoques (Quercus suber), aunque se han citado nidos en otras especies de árboles como enebros (Juniperus oxycedrus) y madroños (Arbutus unedo) (Bernis, 1966; Moreno-Opo, 2007a2). En Mallorca nidifica en árboles ubicados en acantilados rocosos (Bernis, 1966, Tewes, 1996b). Excepcionalmente pueden situar la plataforma de nidificación en roca (Valverde, 1966), en concreto se han citado nidos ubicados en salientes de pizarras en Sierra Morena, aunque al parecer estos nidos presentaron poca ocupación y nulo éxito reproductor (Ruiz et al., 1990).
De
un total de 1.400 parejas examinadas, un 30% utiliza pinos para ubicar sus
nidos; el 41,6% en pino resinero, el 34,15 en pino silvestre, el 11,5% en pino
negral, el 10,3% en pino piñonero y el 2,4% en pino carrasco (De
La
altura del árbol que sustenta el nido resulta variable, entre 5 y
En colonias situadas en pinares en el centro de España selecciona lugares de nidificación con árboles maduros para construir los nidos, en áreas más desprovistas de vegetación, con una mayor pendiente y situadas en el tercio medio-superior de las montañas (Fargallo et al., 1998). En Cabañeros (Ciudad Real) se ha podido estudiar la selección de hábitat y se ha determinado que los buitres seleccionan altitudes medias, zonas con pendientes pero no demasiado escarpadas, orientaciones sur y suroeste, zonas alejadas de los caminos, proximidades a las pedrizas (zonas de roca desprovistas de vegetación) que se explica por la presencia de árboles grandes en sus bordes (Jiménez 2002). Los patrones de distribución de las parejas de Buitre Negro en dos grandes colonias (Sierra Pelada y Valle de Hiruelas) están determinados por la explotación forestal y las actividades humanas asociadas y variables orográficas, mientras que la estructura forestal tiene una pequeña influencia (Donázar et al., 2002). No obstante, hay ciertas diferencias entre ambas colonias. La orografía y estructura forestal tienen una gran influencia en la distribución y abundancia de los buitres en Hiruelas, mientras que las variables asociadas a las molestias de origen humano son más fuertes en Sierra Pelada. En esta última colonia las aves seleccionan áreas con baja incidencia de practicas forestales.
Puesta
En
cuanto a la fenología, sobre una muestra de 174 nidos, se obtuvo un periodo que
abarcó desde primeros de febrero a final de abril (Hiraldo,
1983); estos datos concuerdan con los obtenidos por Bernis
(1966) y con los de la sierra de Guadarrama (datos
propios). El máximo de puestas se realizan entre la última semana de febrero y
los primeros diez días de marzo y el
periodo reproductor completo se extiende unos nueve meses.
La puesta más temprana en el valle del Lozoya
(Madrid) fue el 6 de febrero y la más tardía el 7 de mayo (media = 10 de marzo)
(de
La puesta es casi siempre de un único huevo, aunque se
han citado puestas dobles (0,8%, Donázar 1993; Mayol, 1977). En la temporada 2005 se produjo una puesta
doble en Madrid de la que finalmente eclosionó un huevo y voló un pollo (datos
propios). La incubación es realizada por ambos miembros de la pareja (Dónazar, 1983; Tewes, 1996; obs. pers.), aunque se desconoce el tiempo invertido por cada
sexo en la misma. Las puestas de reposición son muy raras, pero ésta parece
depender de la fecha de fracaso de la primera puesta.
La frecuencia con que cada pareja se reproduce ha sido
objeto de estudio por varios autores (Bernis, 1966; Suetens y Groenendael, 1966; Hiraldo, 1983; datos propios), aunque la escasa información
publicada al respecto indica que muy pocas parejas consiguen iniciar la
reproducción durante al menos tres años consecutivos (Hiraldo,
1983). Este autor encuentra en ciertas colonias que la precipitación en los
meses previos al periodo de puesta está negativamente correlacionada con el
número de parejas que inician la reproducción.
En la colonia de Rascafría, una cuarta parte de las parejas/territorios
realizaron la puesta durante ocho años consecutivos y un 85% seis o más veces
(de
El peso de los huevos varía entre 210 y
Incubación
El periodo de incubación obtenido en la naturaleza con
una muestra de siete puestas varió entre 50 y 62 días (Hiraldo,
1983). En zoológicos se ha obtenido entre 50-57
días (Hiraldo, 1983), aunque Bernis
(1966) da un periodo de 52-54 días. En la
colonia de
Crianza de los pollos
Los adultos permanecen con el pollo la mayoría del
tiempo, aunque éste sea bastante grande, protegiéndole de las inclemencias del
tiempo y de depredadores (Hiraldo, 1983). El tiempo
que las aves están echadas sobre el pollo disminuye según éste va creciendo (Tewes, 1996b). En la sierra de Guadarrama
se ha observado que los adultos dejan a los pollos solos con mayor frecuencia
en relación a lo observado por Hiraldo (1983) en
Sierra Morena, y a partir de cierta edad lo normal es que estén solos en los
nidos la mayor parte del tiempo (obs. pers.). Los
adultos pueden echarse encima de los pollos para protegerles del frío durante
los primeros días, o estar de pie extendiendo las alas sombreándolos en los
días calurosos de la primavera tardía y el verano para protegerles del calor.
Los dos adultos ceban al pollo regurgitando el contenido
del buche en el interior del nido. Cuando los pollos son pequeños, los adultos
los ceban diariamente de pico a pico y a partir de cierta edad los pollos se
alimentan por sí mismos del alimento depositado en el nido. Durante la primera
semana un pollo en Mallorca fue cebado entre una y once veces al día, y la
duración media de las cebas fue de ocho minutos (Tewes,
1996). El cambio en el aspecto del pollo a medida que va creciendo ha sido
descrito por Bernis (1966) y la evolución del peso y
la longitud del tarso del pollo en el nido fue descrito por Hiraldo
(1983). Un pollo seguido en detalle en Mallorca empezó a realizar sus
ejercicios de musculación en el nido a los 72 días (Tewes,
1996). Sobre un conjunto de 10 pollos se obtuvo un periodo entre 95 y 110 días
de desarrollo en el nido hasta el primer vuelo (Hiraldo, 1983). En la
colonia de
Se desconoce el periodo de independización de los pollos una vez que inician el vuelo, pero se ha sugerido que habitualmente no es de más de dos meses a partir de la fecha del primer vuelo (datos propios). En la sierra de Guadarrama se ha observado en varias ocasiones en el mes de febrero al pollo del año anterior en su nido reclamando alimento a los adultos (obs. pers.), aunque en general sus peticiones no fueron atendidas.
Éxito
reproductivo
Se han publicado numerosos trabajos de seguimiento de
colonias en los que se aporta información sobre el éxito reproductivo (Torres
Esquivias et al.,
1980; Hiraldo, 1983; Godino
et al., 2003; Galán et al., 2003) y en ciertos casos sobre
la proporción de parejas que inician la reproducción. Aunque en la mayoría de los casos estos valores pueden
estar sobrevalorados al basarse su obtención en unas pocas visitas realizadas a
las colonias. Para toda la población española se obtuvo en 1989 un éxito
reproductivo del 76,24% (n = 774 puestas, González, 1993) y en el año 2001, para el
conjunto de las seis comunidades autónomas con presencia de Buitre Negro
(Sánchez, 2004; n = 1.334; Media ± D.E. = 75% ±
0,09; rango 64-90), del 75%. No obstante, la metodología y esfuerzo de censo
varió según la comunidad autónoma, por lo que los parámetros reproductivos de
las distintas comunidades deben tomarse con precaución a la hora de realizar
comparaciones. En cualquier caso, está claro que existen importantes
diferencias entre colonias en estos parámetros. Los éxitos reproductivos dados
por algunos autores próximos al 90% y que se asignan sólo a colonias en buen
estado de conservación (Hiraldo, 1977) no parecen
resultar habituales. Posiblemente este elevado éxito se deba, salvo
excepciones, a un seguimiento de poca intensidad que no permita detectar todos
los fracasos reproductivos. De hecho, desde que se censa mejor la especie en la
última década ya no hay datos que se aproximen a este éxito reproductor.
También es posible que la disminución generalizada de la abundancia del conejo
en las últimas décadas (Villafuerte, 2002; Costillo et al., 2004; Virgos et al., 2005) haya producido también un
descenso del éxito reproductor a escala nacional. Por lo tanto, en la
actualidad, éxitos próximos al 75% deben considerarse como adecuados para la
especie y no bajos como apoyan algunos autores (De Andrés et al., 1994). Se ha observado que en los años que hay más fracasos
reproductores también hay más parejas no reproductoras, también parece lógico
que los años malos inicien la reproducción menos parejas y que las que la
inicien fracasen en mayor proporción. Sin embargo, se desconoce a qué se deben
las pequeñas diferencias entre años en los fracasos y frecuencia de parejas no
reproductoras (datos propios). Para la población española de Buitre Negro se obtiene
para el año
El seguimiento detallado (13,2
controles de media por pareja) durante 2006 de 283 parejas pertenecientes a
cuatro colonias muestra que el porcentaje de parejas que se reprodujeron fue el
84,8% en Alcudia, el 77,9% en Rascafría, el 82,3% en
sierra Pelada y el 81,8% en Valdemaqueda. Hubo éxito
reproductivo en el 43,4% en Alcudia, 46,8% en Rascafría,
44,8% en sierra Pelada y 54,5% en Valdemaqueda (De
Según un estudio a lo largo de ocho años (1997-2004) en la colonia de Buitre Negro situada en
el valle del Lozoya (sierra de Guadarrama,
Madrid, De
En Extremadura en el año 2000 ocuparon el nido 562 parejas en 7 colonias y de ellas el 92,5 % hicieron la puesta, con un éxito reproductivo del 69,25 y una productividad de 0,63 pollos por pareja (Morán-López et al., 2006b). El fracaso reproductivo no mostró ninguna relación con factores fisiográficos. El clima tuvo una influencia negativa sobre el éxito reproductivo (en el año 2000) en colonias de Extremadura sometidas a condiciones extremas. Las temperaturas medias máximas más elevadas durante el verano se relacionaron con un mayor fracaso reproductivo en Monfrague, y mayores precipitaciones en verano se relacionaron en Monfrague y la sierra de San Pedro con un mayor éxito reproductivo (Morán-López et al., 2006b).1
En Mallorca, entre 1972 y 1994
el éxito reproductivo fue de 0,34 pollos volanderos por nido, que aumentó entre
1995 y
Estructura y dinámica de poblaciones
Apenas
hay datos. Según la información publicada, el Buitre Negro se reproduce por
primera vez a los cinco o seis años de vida (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp
y Simmons, 1980). No obstante la reproducción a los
cuatro años ha sido constatada en Mallorca (islas Baleares) y en el Macizo
Central (Francia) con individuos liberados en programas de reintroducción,
incluso en Francia se ha constatado la reproducción con éxito al tercer año (Tewes, 1996; Terrasse et al., 2004). Por otro lado, Muñoz
(2004) presenta un caso poco detallado de reproducción de un ave de cuatro
años.
De un conjunto de 57 pollos sexados
genéticamente en colonias extremeñas se obtuvo que un 56,1% fueron machos, y
que la razón de sexos en los tres años de estudio no varió significativamente
(Villegas et al. , 2004).No hay datos sobre estructura de poblaciones, esperanza de
vida y longevidad en libertad. En cautividad alcanza 39 años de vida (Glutz von Blotzheim
et al., 1971).
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Juan Carlos del Moral y Javier de
SEO
C/ Melquiades Biencinto, 34
28053 Madrid
Fecha de publicación: 19-12-2005
Otras contribuciones: 1:
Alfredo Salvador. 19-01-2007; 2: Alfredo Salvador. 21-02-2008; 3: Alfredo
Salvador. 26-08-2008
Del Moral, J. C., De
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC