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Buitre negro - Aegypius monachus (Linnaeus, 1766) |
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Key words: Black vulture, breeding biology, phenology, nesting, brood size, breeding success
Biología de la reproducción
El Buitre
Negro es una especie colonial, aunque en ocasiones hay parejas que se
reproducen separadas varios kilómetros de las grandes colonias, hecho
descrito desde hace años (Cramp y
Simmons 1980) y que se sigue produciendo en la
actualidad. Las colonias se caracterizan por ser bastante laxas y los nidos
pueden estar separados desde unas decenas a varios cientos de metros (Bernis,
1966; Meyburg, 1976;
Hiraldo, 1977). Ocasionalmente se han citado dos nidos ocupados en un
mismo árbol (Bernis, 1966).
Hay mayor densidad de nidos en colonias situadas en monte
mediterráneo. La distancia media entre nidos es de La pareja reproductora permanece ligada a su nido todo el año y lo utilizan a menudo para dormir, aunque lo frecuentan con mayor intensidad a partir de enero (Bernis, 1966; datos propios). Tradicionalmente se ha asumido, sin información que lo respalde, la fidelidad a la pareja y al territorio (Cramp y Simmons, 1980), aunque en los últimos años, gracias al marcaje de adultos entre 2000 y 2004 en la colonia del Alto Lozoya (Madrid), se ha podido comprobar el intercambio de individuos entre parejas de la misma colonia (datos propios). La parada nupcial ha sido descrita en varias ocasiones (Hiraldo, 1977; Cramp y Simmons, 1980; Tewes, 1996b); se trata de una parada discreta que se manifiesta en las colonias por el vuelo conjunto de los dos miembros de las parejas y por algunas maniobras sincronizadas y choque de las garras en vuelo. En muchos casos al inicio del periodo reproductor en las grandes colonias de Buitre Negro lo único que se puede ver, la mayoría de las veces, es el vuelo de unos pocos buitres sobre las áreas de nidificación, aparte de observarse una intensa ocupación de los nidos por las parejas y aportes de material a los nidos. Esto, unido a que la especie apenas emite reclamos, hace que dicha parada nupcial pueda pasar muy desapercibida. Las cópulas se producen habitualmente en la plataforma de nidificación y son frecuentes desde el acondicionamiento o la construcción del nido hasta la realización de la puesta, suelen durar entre 30 y 60 segundos (Cramp y Simmons, 1980). Se ha descrito el desarrollo de algunas cópulas en detalle (Bernis, 1966), indicando que tras la puesta todavía se pueden producir cópulas. En raras ocasiones se han observado cópulas en comederos (Tewes, 1996).
Nido El arreglo del nido se produce por ambos miembros de la pareja y de un modo bastante rápido, ya que en una semana pueden acondicionar completamente un nido. Utilizan ramas secas cortas y de cierto grosor para construir o reparar el nido; éste suele estar tapizado de pelo, lana, restos de egagrópilas y algo de materia vegetal más fina (Bernis, 1966; Tewes, 1996; datos propios). Reutiliza los nidos en años sucesivos y, aunque cada pareja puede tener varios nidos, habitualmente sólo arreglan el que van a utilizar en la temporada.
Una misma pareja utiliza un número variable de
nidos a lo largo del tiempo. En la colonia de Rascafría
varía entre 1 y 9 nidos, con un valor medio de 2,4 nidos para el periodo
1997-2005 (De
Los nidos recién construidos tienen 140-
Los nidos poseen un diámetro medio de Cada año se va añadiendo material y a lo largo del periodo reproductor es frecuente observar a las aves aportando material para reparar el nido (Tewes, 1996; datos propios). Los nidos viejos pueden llegar a convertirse en enormes cúmulos de leña en la copa del árbol y su base (Bernis, 1966).
La acumulación de material provoca a veces
el desplome de los nidos; el 23,4 % de los fracasos fue debido a esta causa
en Huelva (Galán et al., 2003) y el 3 % en
Los nidos se sitúan casi siempre en la parte más alta y expuesta de la copa de los árboles de modo que las aves puedan entrar volando y posarse sin dificultad en la plataforma. El Buitre Negro selecciona preferentemente terrenos con cierta pendiente para facilitar el vuelo y la entrada y salida a los nidos (Bernis, 1966). Las especies de árboles utilizadas con preferencia son pinos (Pinus spp.), encinas (Quercus ilex) y alcornoques (Quercus suber), aunque se han citado nidos en otras especies de árboles como enebros (Juniperus oxycedrus) y madroños (Arbutus unedo) (Bernis, 1966; Moreno-Opo, 2007a2). En Mallorca nidifica en árboles ubicados en acantilados rocosos (Bernis, 1966, Tewes, 1996b). Excepcionalmente pueden situar la plataforma de nidificación en roca (Valverde, 1966), en concreto se han citado nidos ubicados en salientes de pizarras en Sierra Morena, aunque al parecer estos nidos presentaron poca ocupación y nulo éxito reproductor (Ruiz et al., 1990).
De un total de 1.400 parejas examinadas, un 30%
utiliza pinos para ubicar sus nidos; el 41,6% en pino resinero, el 34,15 en
pino silvestre, el 11,5% en pino negral, el 10,3% en pino piñonero y el 2,4%
en pino carrasco (De
La altura del árbol que sustenta el nido
resulta variable, entre 5 y En colonias situadas en pinares en el centro de España selecciona lugares de nidificación con árboles maduros para construir los nidos, en áreas más desprovistas de vegetación, con una mayor pendiente y situadas en el tercio medio-superior de las montañas (Fargallo et al., 1998). En Cabañeros (Ciudad Real) se ha podido estudiar la selección de hábitat y se ha determinado que los buitres seleccionan altitudes medias, zonas con pendientes pero no demasiado escarpadas, orientaciones sur y suroeste, zonas alejadas de los caminos, proximidades a las pedrizas (zonas de roca desprovistas de vegetación) que se explica por la presencia de árboles grandes en sus bordes (Jiménez 2002). Los patrones de distribución de las parejas de Buitre Negro en dos grandes colonias (Sierra Pelada y Valle de Hiruelas) están determinados por la explotación forestal y las actividades humanas asociadas y variables orográficas, mientras que la estructura forestal tiene una pequeña influencia (Donázar et al., 2002). No obstante, hay ciertas diferencias entre ambas colonias. La orografía y estructura forestal tienen una gran influencia en la distribución y abundancia de los buitres en Hiruelas, mientras que las variables asociadas a las molestias de origen humano son más fuertes en Sierra Pelada. En esta última colonia las aves seleccionan áreas con baja incidencia de practicas forestales.
Puesta En cuanto a la fenología, sobre una muestra de 174 nidos, se obtuvo un periodo que abarcó desde primeros de febrero a final de abril (Hiraldo, 1983); estos datos concuerdan con los obtenidos por Bernis (1966) y con los de la sierra de Guadarrama (datos propios). El máximo de puestas se realizan entre la última semana de febrero y los primeros diez días de marzo y el periodo reproductor completo se extiende unos nueve meses.
La puesta más temprana en el valle del
Lozoya (Madrid) fue el 6 de febrero y la más
tardía el 7 de mayo (media = 10 de marzo) (de La puesta es casi siempre de un único huevo, aunque se han citado puestas dobles (0,8%, Donázar 1993; Mayol, 1977). En la temporada 2005 se produjo una puesta doble en Madrid de la que finalmente eclosionó un huevo y voló un pollo (datos propios). La incubación es realizada por ambos miembros de la pareja (Dónazar, 1983; Tewes, 1996; obs. pers.), aunque se desconoce el tiempo invertido por cada sexo en la misma. Las puestas de reposición son muy raras, pero ésta parece depender de la fecha de fracaso de la primera puesta. La frecuencia con que cada pareja se reproduce ha sido objeto de estudio por varios autores (Bernis, 1966; Suetens y Groenendael, 1966; Hiraldo, 1983; datos propios), aunque la escasa información publicada al respecto indica que muy pocas parejas consiguen iniciar la reproducción durante al menos tres años consecutivos (Hiraldo, 1983). Este autor encuentra en ciertas colonias que la precipitación en los meses previos al periodo de puesta está negativamente correlacionada con el número de parejas que inician la reproducción.
En la colonia de
Rascafría, una cuarta parte de las parejas/territorios realizaron la
puesta durante ocho años consecutivos y un 85% seis o más veces (de
El peso de los huevos varía entre 210 y
Incubación
El periodo de incubación obtenido en la naturaleza con
una muestra de siete puestas varió entre 50 y 62 días (Hiraldo,
1983). En zoológicos se ha obtenido entre 50-57 días (Hiraldo,
1983), aunque Bernis (1966) da un periodo de
52-54 días. En la colonia de
Crianza de los pollos Los adultos permanecen con el pollo la mayoría del tiempo, aunque éste sea bastante grande, protegiéndole de las inclemencias del tiempo y de depredadores (Hiraldo, 1983). El tiempo que las aves están echadas sobre el pollo disminuye según éste va creciendo (Tewes, 1996b). En la sierra de Guadarrama se ha observado que los adultos dejan a los pollos solos con mayor frecuencia en relación a lo observado por Hiraldo (1983) en Sierra Morena, y a partir de cierta edad lo normal es que estén solos en los nidos la mayor parte del tiempo (obs. pers.). Los adultos pueden echarse encima de los pollos para protegerles del frío durante los primeros días, o estar de pie extendiendo las alas sombreándolos en los días calurosos de la primavera tardía y el verano para protegerles del calor.
Los dos adultos ceban al pollo regurgitando el contenido
del buche en el interior del nido. Cuando los pollos son pequeños, los
adultos los ceban diariamente de pico a pico y a partir de cierta edad los
pollos se alimentan por sí mismos del alimento depositado en el nido.
Durante la primera semana un pollo en Mallorca fue cebado entre una y once
veces al día, y la duración media de las cebas fue de ocho minutos (Tewes,
1996). El cambio en el aspecto del pollo a medida que va creciendo ha sido
descrito por Bernis (1966) y la evolución del
peso y la longitud del tarso del pollo en el nido fue descrito por
Hiraldo (1983). Un pollo seguido en detalle en
Mallorca empezó a realizar sus ejercicios de musculación en el nido a los 72
días (Tewes, 1996). Sobre un conjunto de 10
pollos se obtuvo un periodo entre 95 y 110 días de desarrollo en el nido
hasta el primer vuelo
(Hiraldo,
1983). En la colonia de Se desconoce el periodo de independización de los pollos una vez que inician el vuelo, pero se ha sugerido que habitualmente no es de más de dos meses a partir de la fecha del primer vuelo (datos propios). En la sierra de Guadarrama se ha observado en varias ocasiones en el mes de febrero al pollo del año anterior en su nido reclamando alimento a los adultos (obs. pers.), aunque en general sus peticiones no fueron atendidas.
Éxito reproductivo
Se han publicado numerosos trabajos de seguimiento de
colonias en los que se aporta información sobre el éxito reproductivo
(Torres
Esquivias et al., 1980; Hiraldo,
1983; Godino et al., 2003; Galán
et al., 2003) y en ciertos casos sobre la proporción de parejas
que inician la reproducción. Aunque en la mayoría de los casos estos valores pueden estar
sobrevalorados al basarse su obtención en unas pocas visitas realizadas a
las colonias. Para toda la población española se obtuvo en 1989 un éxito
reproductivo del 76,24% (n = 774 puestas, González, 1993)
y en el año 2001, para el conjunto de las
seis comunidades autónomas con presencia de Buitre Negro (Sánchez, 2004; n =
1.334; Media ±
D.E. = 75%
± 0,09; rango
64-90), del 75%. No obstante, la metodología y esfuerzo de censo varió según
la comunidad autónoma, por lo que los parámetros reproductivos de las
distintas comunidades deben tomarse con precaución a la hora de realizar
comparaciones. En cualquier caso, está claro que existen importantes
diferencias entre colonias en estos parámetros. Los éxitos reproductivos
dados por algunos autores próximos al 90% y que se asignan sólo a colonias
en buen estado de conservación (Hiraldo, 1977)
no parecen resultar habituales. Posiblemente este elevado éxito se deba,
salvo excepciones, a un seguimiento de poca intensidad que no permita
detectar todos los fracasos reproductivos. De hecho, desde que se censa
mejor la especie en la última década ya no hay datos que se aproximen a este
éxito reproductor. También es posible que la disminución generalizada de la
abundancia del conejo en las últimas décadas (Villafuerte,
2002; Costillo et al., 2004; Virgos et al., 2005)
haya producido también un descenso del éxito reproductor a escala nacional.
Por lo tanto, en la actualidad, éxitos próximos al 75% deben considerarse
como adecuados para la especie y no bajos como apoyan algunos autores (De
Andrés et al., 1994). Se ha observado que en los años que hay
más fracasos reproductores también hay más parejas no reproductoras, también
parece lógico que los años malos inicien la reproducción menos parejas y que
las que la inicien fracasen en mayor proporción. Sin embargo, se desconoce a
qué se deben las pequeñas diferencias entre años en los fracasos y
frecuencia de parejas no reproductoras (datos propios). Para la población
española de Buitre Negro se obtiene para el año
El seguimiento detallado (13,2 controles
de media por pareja) durante 2006 de 283 parejas pertenecientes a cuatro
colonias muestra que el porcentaje de parejas que se reprodujeron fue el
84,8% en Alcudia, el 77,9% en Rascafría, el
82,3% en sierra Pelada y el 81,8% en Valdemaqueda.
Hubo éxito reproductivo en el 43,4% en Alcudia, 46,8% en
Rascafría, 44,8% en sierra Pelada y 54,5% en
Valdemaqueda (De
Según
un estudio a lo largo de ocho años (1997-2004) en la
colonia de Buitre Negro situada en el valle del Lozoya
(sierra de Guadarrama, Madrid, De En Extremadura en el año 2000 ocuparon el nido 562 parejas en 7 colonias y de ellas el 92,5 % hicieron la puesta, con un éxito reproductivo del 69,25 y una productividad de 0,63 pollos por pareja (Morán-López et al., 2006b). El fracaso reproductivo no mostró ninguna relación con factores fisiográficos. El clima tuvo una influencia negativa sobre el éxito reproductivo (en el año 2000) en colonias de Extremadura sometidas a condiciones extremas. Las temperaturas medias máximas más elevadas durante el verano se relacionaron con un mayor fracaso reproductivo en Monfrague, y mayores precipitaciones en verano se relacionaron en Monfrague y la sierra de San Pedro con un mayor éxito reproductivo (Morán-López et al., 2006b).1
En Mallorca, entre 1972 y 1994 el éxito
reproductivo fue de 0,34 pollos volanderos por nido, que aumentó entre 1995
y
Estructura y dinámica de poblaciones Apenas hay datos. Según la información publicada, el Buitre Negro se reproduce por primera vez a los cinco o seis años de vida (Glutz von Blotzheim et al., 1971; Cramp y Simmons, 1980). No obstante la reproducción a los cuatro años ha sido constatada en Mallorca (islas Baleares) y en el Macizo Central (Francia) con individuos liberados en programas de reintroducción, incluso en Francia se ha constatado la reproducción con éxito al tercer año (Tewes, 1996; Terrasse et al., 2004). Por otro lado, Muñoz (2004) presenta un caso poco detallado de reproducción de un ave de cuatro años. De un conjunto de 57 pollos sexados genéticamente en colonias extremeñas se obtuvo que un 56,1% fueron machos, y que la razón de sexos en los tres años de estudio no varió significativamente (Villegas et al. , 2004).No hay datos sobre estructura de poblaciones, esperanza de vida y longevidad en libertad. En cautividad alcanza 39 años de vida (Glutz von Blotzheim et al., 1971).
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Juan Carlos del Moral y Javier de la Puente SEO/BirdLife C/ Melquiades Biencinto, 34 28053 Madrid
Fecha de publicación: 19-12-2005
Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 19-01-2007; 2: Alfredo Salvador. 21-02-2008; 3: Alfredo Salvador. 26-08-2008
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