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Key
words: Great Bustard, movements, migration.
Migración
En
la Península Ibérica
,
la Avutarda
es migradora parcial (en las diferentes poblaciones
estudiadas existen individuos migradores y otros sedentarios) y diferencial según
el sexo (patrón de migración distinto en machos y hembras) (Alonso et al., 1995, 2000, 2001, 2009; Morales, 2000; Morales et
al., 2000; Palacín, 2007; Palacín et
al., 2009). Existe una notable constancia interanual en el comportamiento
de cada individuo –siempre migrador o siempre sedentario-, así como en las
zonas utilizadas durante sus desplazamientos.
En Villafáfila se comprobó que sólo el 31% de 26 machos adultos
marcados con radio-emisores permanecía en las áreas de reproducción tras
las cópulas, realizando el resto movimientos estacionales a áreas alejadas
hasta
22 km
(Morales et al., 2000). En la población de Madrid, todos los machos marcados
de una muestra inicial (n= 22) migraron tras la reproducción a zonas
estivales alejadas hasta
167 km
, y 9 de ellos utilizaron posteriormente una zona de invernada antes de
regresar a sus leks (Alonso et al.,
2001).
Este patrón migratorio de los
machos se corroboró posteriormente para el conjunto de las poblaciones
peninsulares (142 individuos marcados en 6 Comunidades Autónomas, Palacín,
2007). El 30% fueron sedentarios y el 70% realizó algún tipo de movimiento
estacional. Los machos mostraron una
fidelidad casi completa al patrón migratorio y a las áreas de agregación
posreproductivas. El 90% de los machos migradores estivales abandonó el área
de reproducción a finales de mayo o principios de junio, una vez finalizados
los apareamientos, y entre 2 ó 3 semanas antes de la eclosión. La migración
prenupcial ocurrió entre septiembre y marzo. La distancia media de migración
fue de
55 km
y la máxima de
261 km
. La dirección preferente de migración fue N-NE. Las áreas estivales de los
machos migradores se encontraron a mayor altitud que las de reproducción y
cuanto mayor fue la distancia entre el área de reproducción y el área
estival, mayor fue la diferencia
de altitud entre ambas. Las diferencias en latitud y altitud entre las áreas
de reproducción y las áreas estivales estuvieron relacionadas con la búsqueda
de ambientes menos calurosos durante el verano. Los machos migradores con áreas
de reproducción situadas en los pisos bioclimáticos termo y mesomediterráneo
manifestaron un verdadero comportamiento migratorio, a diferencia de los
septentrionales (con áreas de reproducción en el piso supramediterráneo). Estas
diferencias tienen un sentido biogeográfico: los machos manifestaron un
comportamiento migratorio estival diferente ante escenarios ambientales
distintos. Los machos migradores meridionales seleccionaron áreas estivales
situadas a mayor altitud, con menor temperatura y con menor superficie de
cultivos de secano que las áreas de reproducción, aspectos relacionados con
la termorregulación. Las áreas estivales presentaron menor densidad humana,
lo cual estaría relacionado con la selección de lugares sin molestias. El análisis
de hábitat indicó que los machos migradores seleccionaron en las áreas
estivales cultivos de girasol y parcelas arboladas. Esta migración estival de
los machos, ausente en las hembras, se interpreta como un comportamiento que
ha evolucionado para obtener una adecuada termorregulación en un ave de gran
tamaño en zonas en las que la temperatura estival es excesiva (Alonso
et al., 2009).
En cuanto a las hembras, en
Villafáfila fueron migradoras el 36% de 25 adultas marcadas (Alonso et al., 2000), y en el centro peninsular lo fueron el 51% de
68 hembras (Palacín, 2007). La migración posnupcial sucedió entre
octubre y diciembre. Los desplazamientos invernales tuvieron
50 km
de media, con dirección SE: La migración prenupcial ocurrió entre febrero y
abril. El cambio del patrón migratorio (un 25% de las hembras lo hizo) estuvo
asociado al éxito de cría: más del 70% de las hembras migradoras que
criaron con éxito cambiaron su patrón migratorio y se hicieron sedentarias.
Las hembras invernaron en las mismas zonas en el 88% de las ocasiones,
mostrando una elevada fidelidad. Las diferencias intersexuales observadas
indicaron un claro modelo de migración diferencial sexual en las avutardas
del centro peninsular que puede ser explicado por la hipótesis de la
sensibilidad climática (los machos son menos tolerantes al calor que las
hembras y se ven obligados a realizar una migración estival) y por la hipótesis
de la especialización (la asincronía intersexual del inicio de la migración
pos-nupcial está relacionada con el papel desempeñado por cada sexo en el
cuidado parental ya que las hembras son las únicas que cuidan a los pollos)
(Palacín et al., 2009).
Dispersión
Alonso y Alonso (1992) y Alonso et al.
(1998) estudiaron la dispersión de avutardas jóvenes marcadas en Villafáfila.
Ambos estudios documentaron la dispersión diferencial entre machos y hembras.
La dispersión juvenil de los machos sucedió a los 6-11 meses de edad y la de
las hembras a los 8-15 meses. Los machos jóvenes se dispersaron
significativamente antes y más lejos que las hembras jóvenes y los machos se
establecieron como reproductores a 5-
65 km
de su localidad natal y las hembras a 0,5-
5 km
de su lugar de nacimiento. El área de campeo de los machos jóvenes fue
significativamente mayor que el de las hembras jóvenes. Las hembras se
establecieron en grupos de reproducción más próximos a la su zona natal que
los machos. Los resultados sugieren que la dispersión diferencial entre sexos
está determinada por el distinto grado de filopatría de los sexos. Las
diferencias en la dispersión entre machos y hembras contribuyen al
mantenimiento de la diversidad genética entre subpoblaciones.
Martín et al. (2008) investigaron
las causas de la dispersión natal de 392 jóvenes procedentes de 35 grupos
reproductores. Los jóvenes fueron controlados mediante radio-seguimiento por
tierra y por avión para evitar posibles sesgos derivados de la falta de
detección de dispersión de larga distancia. La dispersión natal se produjo
en el 47,8% de las aves y la distancia media de dispersión natal fue de
18,1 km
(rango 4,9-
178,4 km
). El sexo determinó en gran medida la probabilidad de dispersión, el 75,6%
de los machos jóvenes se dispersaron mientras que el 80,0% de las hembras jóvenes
fueron filopátricas. Tanto la frecuencia de dispersión como la distancia de
dispersión natal se vieron afectadas por la distribución espacial de los
grupos de reproducción. Los grupos aislados mostraron una mayor proporción
de individuos filopátricos, siendo el efecto más evidente en machos que en
hembras. Esto implica una reducción del flujo genético entre poblaciones, ya
que la mayoría del intercambio genético se logra a través de la dispersión
de los machos jóvenes. Además, los individuos procedentes de grupos más
aislados tuvieron distancias de dispersión más elevadas, lo que aumenta los
riesgos de mortalidad. La decisión sobre la dispersión estuvo influenciada
por el número de congéneres del grupo natal al que pertenecía el joven, de
forma que la probabilidad de dispersión natal se relaciona inversamente con
el tamaño del grupo natal, lo cual apoya la hipótesis de atracción co-específica.
Los resultados obtenidos indican que la dispersión es un rasgo evolutivo
complejo que viene condicionado por la interacción del individuo con las
causas sociales y ambientales, las cuales varían entre individuos y
poblaciones.
Referencias
Alonso, J. C.,
Alonso, J. A. (1992). Male-biased
dispersal in the Great Bustard Otis tarda. Ornis Scand., 23: 81-88.
Alonso, J. C., Alonso, J. A., Martín, E., Morales, M. B. (1995). Range and patterns of great
bustard
movements at Villafafila, NW Spain. Ardeola, 42 (1): 69-76.
Alonso J. C., Martín, E., Alonso, J. A., Morales,
M. B.
(1998). Proximate and ultimate causes
of natal dispersal in the great bustard, Otis tarda. Behav. Ecol., 9:243-252.
Alonso,
J. A., Martín,
C. A., Alonso, J. C., Morales, M. B., Lane, S. J. (2001). Seasonal movements of male Great Bustards in central
Spain
. J. Field Ornithol., 72: 504-508.
Alonso, J. C., Morales, M. B., Alonso, J. A. (2000). Partial
migration, and lek and nesting area fidelity in female great bustards. Condor, 102: 127-136.
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A. (2009). Post-breeding
migration in male great bustards: low tolerance of the heaviest Palaearctic
bird to summer heat. Behavioral Ecology
and Sociobiology, DOI
10.1007/s00265-009-0783-9
Martín, C. A., Alonso, J. C., Alonso, J. A., Palacín, C., Magaña, M.,
Martín, B. (2008). Natal
dispersal in great bustards: the effect of sex, local population size and
spatial isolation. J. Anim. Ecol., 77: 326-334.
Morales, M. B. (2000). Ecología
reproductiva y movimientos estacionales en la avutarda (Otis
tarda). Tesis doctoral. Universidad Complutense, Madrid.
Morales, M. B., Alonso, J. C.
Alonso, J. A., Martín, E. (2000). Migration patterns in male Great Bustards (Otis
tarda). Auk, 117:
493-498.
Palacín, C. (2007). Comportamiento
migratorio de
la Avutarda
Común
en
la Península Ibérica.
Tesis Doctoral. Universidad Complutense,
Madrid.
Palacín, C., Alonso, J. C., Alonso, J.
A., Martín, C. A.,
Magaña, M., Martín, B. (2009). Differential Migration by Sex in the Great Bustard:
Possible Consequences of an Extreme Sexual Size Dimorphism. Ethology,
115: 1-10.
Juan Carlos Alonso y Carlos Palacín
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
jcalonso@mncn.csic.es
Fecha de publicación: 17-06-2009
Alonso, J. C., Palacín, C.
(2009). Avutarda – Otis tarda. En: Enciclopedia Virtual de los
Vertebrados Españoles. Salvador, A., Bautista, L. M. (Eds.). Museo Nacional
de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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