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Key words: Nightingale, migration, wintering, Saharan desert, Sahel, Mediterranean Sea, Central Africa, ringing data.
Movimientos Especie migradora transahariana (Moreau, 1972). Es, pues, un migrante de larga distancia que pasa el invierno en África. La distancia de migración oscila entre 2500 y 4550 kilómetros (Hahn et al., 2016). Existen dos rutas migratorias principales (Collar y Christie, 2020). La subespecie nominal L. m. megarhynchos realiza su migración en un frente amplio a través del norte de África para invernar en una amplia franja entre la zona oriental de Senegal y el oeste de Etiopía y Uganda. El modelo de migración se ajusta a la migración en lazo, pues las aves migran preferentemente por el este durante la migración prenupcial mientras que lo hacen por el oeste en la postnupcial (Csörgo et al., 2017). Durante los viajes migratorios las aves hacen escalas para reponer fuerzas y acumular reservas. El tiempo de sedimentación varía en función de la meteorología y de las condiciones individuales y ambientales y suele ser menor en la migración prenupcial que en la postnupcial (Csörgo et al., 2017). Es una especie migradora que se reproduce en Europa, norte de África y Asia occidental. En España permanece entre los meses de marzo y octubre, aunque se han producido capturas para anillamiento en noviembre y diciembre. Aunque a la península Ibérica llega en el mes de marzo, su paso puede alargarse hasta los primeros días de junio (Tellería et al., 1999). En su área de cría se comporta como visitante estival mientras que su área de invernada se sitúa en África subsahariana. Las recuperaciones de aves anilladas se distribuyen en la Península Ibérica en el cuadrante suroccidental (Bueno, 1990), lo que se ajusta a la distribución apuntada para los migrantes transaharianos en paso posnupcial (Bernis, 1963). Las aves que migran a través de la Península Ibérica proceden de Europa central y occidental, con preferencia de Bélgica, Alemania, Francia y Reino Unido. En España se han recuperado aves anilladas en Alemania (7), Francia (5), Bélgica (2), Países Bajos (1), Luxemburgo (1), Suiza (1) Reino Unido (1) y Eslovenia (1). Por otro lado, aves anilladas en España han sido recuperadas en Marruecos (17), Francia (14), Países Bajos (2), Reino Unido (1), Italia (1) y Argelia (1) (Anónimo, 2019). La mayoría de las recuperaciones extranjeras se obtienen en el oeste de la península (Tellería et al. 1999). Los anillamientos y recuperaciones de la especie se realizan entre mediados de marzo y mediados de octubre. El paso prenupcial se realiza en los meses de marzo y abril, mientras que el posnupcial tiene lugar entre final de agosto y mediados de octubre (con máximos en septiembre) (Bueno, 1990). Aunque es complicado establecer conclusiones con los datos de anillamientos y recuperaciones disponibles, parece que los jóvenes migran antes (agosto-septiembre), mientras que los adultos tienden a concentrar el paso en los meses de septiembre y octubre (Bueno, 1990). La migración prenupcial se realiza más al este que la postnupcial (Spina y Volponi, 2009) y en España la mayor parte de las recuperaciones de aves anilladas durante la migración postnupcial tienen un origen occidental (Bueno, 1990).
Migración postnupcial Durante la migración postnupcial las poblaciones occidentales se desvían más en sus rutas migratorias buscando lugares apropiados para la sedimentación. Por el contrario, las aves de las rutas central y oriental se desvían menos durante el viaje. Abandonan las zonas de cría entre finales de julio y el mes de septiembre y migran hacia el suroeste, mostrando un pico de paso a finales de agosto en Europa central. Cruzan el Mediterráneo y el desierto del Sáhara sin paradas (Grüll y Fracasso,1997). Las primeras aves se ponen en movimiento a finales de julio, aunque su paso máximo se realiza a finales de agosto y comienzo de septiembre. Las subespecies L. m. africana y L. m. golzii cruzan Arabia e invernan en el centro de Etiopía, adonde llegan desde finales de septiembre hasta principios de noviembre y el este de África, en el Sur de Somalia y Kenia, adonde llegan desde noviembre hasta principios de diciembre (Collar y Christie, 2020). Allí permanecen hasta mediados de marzo o principios de abril, con la subespecie L. m. africana preferentemente en zonas de interior y la subespecie L. m. golzii principalmente en la costa. La subespecie nominal L. m. megarhynchos cruza el Mediterráneo en un frente amplio, aunque una buena parte de las poblaciones atraviesa la península Ibérica. Aunque el canto se escucha con menos frecuencia a partir de junio en la península Ibérica (De Juana y García, 2015), la partida hacia el sur se produce en agosto-septiembre, con algunas aves rezagadas en octubre. En Vizcaya se ha capturado la especie durante la migración postnupcial aunque en escaso número en comparación con otras especies paseriformes transaharianas (Unamuno et al., 2014). El paso por la península Ibérica se prolonga entre agosto y octubre y los jóvenes suelen adelantar su paso respecto de los adultos (Bueno, 1990, Collar y Christie, 2020). La migración postnupcial por el Estrecho de Gibraltar se consideró difusa, por lo que la especie pasaba desapercibida (Pineau y Giraud, 1977), aunque Cortés et al. (1980) lo consideraban migrante regular y numeroso. En el Estrecho de Gibraltar la partida de las aves nativas y el paso de migrantes alóctonos es difícil de separar y tiene lugar a lo largo de los meses de agosto y septiembre, con algunos individuos rezagados en octubre (Heim de Balsac y Mayaud, 1962, Cortés et al., 1980, Tellería, 1981). Durante la migración postnupcial las aves vuelan en dirección suroeste y realizan sus desplazamientos por la noche (Wiltschko y Schmidt, 1974). Las aves del este de Europa migran a través del Bósforo desde finales de julio, prolongando su paso durante el mes de agosto. Las aves anilladas en Hungría se recapturan en el Mediterráneo central, en países como Italia, Grecia, Túnez o Libia (Kováts y Csörgo, 2009). En Ceuta la migración postnupcial tiene lugar en agosto y septiembre, aunque la especie es mucho más abundante durante la migración prenupcial (Navarrete, 2017). Hay muy pocos registros en migración en el norte de África, lo que parece indicar que el Mediterráneo y el Sáhara pueden cruzarse en un único vuelo de larga distancia (Collar y Christie, 2020). Esto justificaría la acumulación de grasa en las etapas previas durante la sedimentación en la península Ibérica, de forma que los ruiseñores llegan a incrementar su peso hasta en un 50%. El tiempo de sedimentación encontrado en un parque periurbano de Madrid osciló entre una y dos semanas y en ese tiempo las aves llegaron a acumular grasa hasta aumentar más de un 20% su peso corporal (Villarán obs. pers.). En carrizales del centro de España la sedimentación se prolongó 16 días (Villarán obs. pers.). La duración de los períodos de sedimentación durante la migración postnupcial es más corta en el caso de los jóvenes que en el de los adultos (Csörgo et al., 2017).
Invernada Las aves europeas y del noroeste de África invernan en una amplia franja que va desde África occidental hasta Uganda, al sur del Sáhara hasta el cinturón de la selva tropical (Cramp, 1988). A la zona de invernada llegan desde finales de octubre hasta principios de diciembre y permanecen allí hasta mediados de marzo (Collar y Christie, 2020). El retorno se produce a lo largo del mes de marzo, pero puede prolongarse hasta mayo. Las poblaciones europeas invernan en el África subsahariana, llegando hasta Uganda. No obstante, se han registrado citas invernales en el sur de la Península Ibérica, dándose el caso de una observación en Murcia en el mes de diciembre (Castanedo, 1988) de un macho cantando. El invierno lo pasan en latitudes al sur de los 10º N (Walter et al., 2010). Los estudios de recuperaciones de aves anilladas y los datos obtenidos a partir de geolocalizadores han permitido determinar que las poblaciones que se reproducen en Europa siguen rutas migratorias diferentes según su origen (Korner-Nievergelt et al., 2012, Hahn et al., 2014). Las poblaciones que crían en Europa occidental invernan en África occidental, mientras que las poblaciones que se reproducen en Europa oriental invernan en África central (Hahn et al., 2013). Al principio de la invernada utilizan la zona del Sahel, justo al terminar la estación lluviosa y cuando la vegetación aún conserva su verdor y abundan los recursos tróficos (Morel, 1973, Hahn et al., 2014). Después se mueven hacia zonas más meridionales con vegetación y realizan movimientos itinerantes en África occidental (Schlaich, 2019). La especie realiza movimientos intratropicales durante el invierno en las sabanas y la zona de bosque húmedo guineano (Hahn et al., 2014). Las aves suelen abandonar sus lugares de invernada en la tercera semana de marzo. En la península Ibérica se han citado casos muy raros de registros en épocas inusuales, de manera que en noviembre de 1988 se anilló un ejemplar en Albacete (López-Sánchez et al., 1999), otro se detectó cantando a la luz de una farola en Murcia, en diciembre de 1987 (Castanedo, 1988), y también se ha citado un caso en Portugal en enero de 2004 (SPEA, 2004).
Migración prenupcial Durante la migración prenupcial los ruiseñores comunes hacen escalas para las que utilizan diferentes lugares de sedimentación a ambos lados del Mediterráneo (Emmenegger et al., 2014). A los lugares de sedimentación en el Mediterráneo llegan a finales de marzo y en ellos permanecen entre 5 y 20 días para llegar a las zonas de cría a mediados de abril (Emmenegger, 2014), de manera que suelen completar la migración prenupcial en algo menos de un mes. Durante la migración prenupcial las aves que realizan mayores desvíos son las de la ruta oriental (Hahn et al., 2014). La duración de los desvíos no se relaciona con la duración de la migración ni con la fecha de llegada al destino, de manera que las aves llegan casi sincrónicamente a los lugares de reproducción, aunque realicen diferentes desvíos. Los desvíos que realizan las aves de la ruta occidental aumentan la disponibilidad potencial de hábitats adecuados, pero no ocurre lo mismo en las rutas central y oriental, lo que invita a pensar en otros factores para condicionar esos desvíos como la presencia de pequeños parches de hábitat a escala local, los vientos específicos de la región y la altitud (Hahn, 2014). Las aves acumulan reservas en forma de grasa para afrontar la migración. Se engrasan mucho en las primeras etapas de la migración prenupcial en Etiopía, lo que indica que realizan pocas escalas y coincide con la ausencia de ejemplares en primavera en Arabia (Collar y Christie, 2020). Los migrantes retornan al sur de Europa a finales de marzo y llegan a Europa central a mediados de abril (Grüll y Fracasso,1997). Al centro de la península Ibérica suelen llegar en la segunda semana de abril y los machos adelantan su llegada respecto de las hembras unos diez días, sin que haya diferencias en función del hábitat ocupado (Bermejo, 2004). La migración prenupcial está condicionada con la fenología de las especies vegetales en los lugares de reproducción y con la disponibilidad máxima de recursos alimentarios, fundamentalmente insectos, de forma que las llegadas suelen coincidir con el reverdecimiento de los lugares de reproducción y el desarrollo de especies vegetales que proporcionan cobertura para la ubicación de los nidos, así como con la proliferación de insectos de pequeño tamaño (Emmenegger et al., 2014). Las fechas de las primeras llegadas se han ido adelantando desde comienzos del siglo XX, de manera que los primeros ruiseñores se han adelantado en unos 11 días como consecuencia del calentamiento global, según estudios realizados en Croacia (Kralj y Dolenec, 2008). Las fechas de primeros registros en primavera están condicionadas por dos factores: las precipitaciones y la temperatura. Cuando las temperaturas en África son altas, especialmente en la costa occidental, las llegadas a las zonas de reproducción del Mediterráneo se retrasan, mientras que los años con unas precipitaciones copiosas en África, especialmente en la región del Sahel, se asocian con una llegada más temprana al Mediterráneo (Gordo y Sanz, 2006). Durante las primaveras frías y húmedas los ruiseñores suelen llegar en oleadas a sus áreas de reproducción, utilizando los períodos benignos entre dos episodios de mal tiempo (Horstkotte, 1971). En Ceuta la migración prenupcial tiene lugar entre mediados de marzo y finales de abril, con un máximo en la tercera decena de marzo y la especie es mucho más abundante que durante la migración postnupcial. En el sur de la Península Ibérica los primeros cantos se escuchan a mitad de marzo, cuando las primeras aves regresan desde sus zonas de invernada en las sabanas y bosques de África occidental. Pero, por término medio, los primeros cantos de la especie se suelen concentrar en la segunda semana de abril, sin que se haya observado tendencia al adelanto en las fechas durante las últimas décadas, sino más bien un ligero retraso (Gordo y Sanz, 2006). Las primeras llegadas al norte peninsular no se producen habitualmente antes de mediados de abril (De Juana, 1980, Calvet et al., 2004). El punto máximo de la migración prenupcial se produce en abril, aunque puede continuar hasta el mes de junio, de manera que las últimas aves en llegar probablemente sean migrantes de países más norteños (De Juana y García, 2015). En las islas Baleares las aves pasan en la tercera semana de abril, mientras que en las islas Columbretes lo hacen unos cinco días más tarde (Barriocanal y Robson, 2008). El inicio del canto es un buen indicador de las fechas de llegada de los ruiseñores a sus lugares de reproducción. El clima es la variable que más condiciona la fenología de la especie, de manera que los machos empiezan a cantar antes en los lugares cálidos y secos, empezando por las áreas del sur peninsular. Existe un marcado gradiente latitudinal en la aparición de los primeros cantos en primavera. El inicio temprano del canto se asocia a las localidades meridionales, situadas a una baja altitud, en las que los veranos son secos y las temperaturas son suaves todo el año, con escasa cobertura de bosque de coníferas y en zonas de transición de matorral hacia bosque (Gordo et al., 2008). Estas zonas se sitúan en una ruta relativamente corta y de relativamente escaso gasto desde el Estrecho de Gibraltar. Las variables locales como el uso del suelo, la productividad vegetal o la abundancia de especies juegan un papel menor en el inicio del canto (Gordo et al., 2008). A las zonas del levante peninsular llegan más tarde y las densidades son bajas. Estas áreas están cubiertas por bosques de coníferas o por zonas de transición de matorral a bosque, siempre con ausencia de bosques caducifolios. Los ruiseñores llegan a cubrir el conjunto de la península Ibérica en un intervalo de apenas diez días, salvo una zona en la que los cantos comienzan a escucharse más tarde de lo que podría esperarse. Esta zona es la que corresponde a la cuenca del Turia, al Sistema Ibérico y a los Pirineos, donde los primeros cantos se escuchan en mayo (Gordo et al., 2008). A pesar de los cambios experimentados en el clima y del calentamiento progresivo, las fechas de llegada de los ruiseñores no han experimentado un adelanto significativo y se mantienen con respecto a décadas anteriores (Gordo y Sanz, 2006). Pero suelen llegar antes a Gran Bretaña si los meses de marzo y abril son cálidos en la península Ibérica (Gordo y Sanz, 2006). Los adultos migran antes que los jóvenes de segundo año y anticipan su llegada a los lugares de reproducción (Csörgo et al., 2017). Durante la migración prenupcial las aves migran con una dirección nordeste, opuesta a los movimientos de otoño (Zink, 1973, Cramp, 1988). En el Mediterráneo central las aves siguen una dirección SW-NE o siguen una ruta más hacia el norte (Spina y Volponi, 2009). Algunas aves realizan movimientos a través del mar, hacen escala en islas y reorientan sus movimientos hacia el oeste para recalar en sus zonas de cría en el continente (Gargallo et al., 2011). Las aves de alas más largas y los ejemplares más pesados realizan antes la migración prenupcial. Durante este período los ejemplares adultos acumulan más peso que los jóvenes de segundo año (Barriocanal y Robson, 2008).
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