|
|
|
|
|
|
Para más información sobre cada apartado hacer click en:
|
Key words: Skylark, movements, migration.
Movimientos El carácter migrador de la alondra común a escala europea está relacionado con la latitud, siendo sedentarias las poblaciones más meridionales, migrantes parciales las intermedias y migrantes regulares las más norteñas (Suárez et al., 2009). Son totalmente migradoras las poblaciones de Escandinavia, Finlandia, Países Bálticos, norte, centro y este de Rusia, e incluso las alondras de Holanda y Polonia, aunque siempre existen ciertas excepciones, pues algunos individuos llegan a invernar incluso en Suecia. Las alondras del paleártico occidental invernan en las islas británicas, Bélgica, Francia occidental y la península ibérica, siendo una invernada muy extendida, donde algunas incluso cruzan a África. (Simms, 1992). La ruta de migración posee vertiente SW (Spaepen y Van Cauteren, 1962). Se han citado alondras divagantes en el sur de Senegal y Mauritania, el oeste de Madeira y de Azores, Libia y Chad (Glutz von Blotzheim, 1985). Alondras de la mitad sur de Rusia europea, Hungría y República Checa emigran en dirección SW en otoño, hacia Italia y SE de Francia, aunque hay una cita en España (Cramp, 1988). Una alondra anillada en Malsovice (República Checa) fue capturada en Benifayó (Valencia) (Sala de Castellarnau, 1941). Según los censos invernales de SEO, la alondra común es la cuarta especie mas abundante durante el invierno en nuestro país (Palomino y Del Moral, 2008). Su periodo de migración se extiende desde los meses de febrero a marzo durante la migración prenupcial y entre octubre y noviembre tras el período de reproducción (Bernis, 1971), con el paso máximo de ejemplares por el Estrecho de Gibraltar en la segunda quincena de octubre y la primera de marzo (Barros y Ríos, 2002). Algunos ejemplares regresan en enero, siendo uno de los migrantes que antes vuelven a Europa central y oriental, aunque, las alondras que crían en el lago Baikal (Siberia) no llegan al lugar de cría hasta mediados de abril (Fefelov et al., 2001). El registro detallado de la llegada de las alondras comunes en el extremo oriental de Europa es uno de registros existentes más antiguos de la migración de aves en el mundo (131 años; Ahas, 1999; Tryjanowski et al., 2002b), habiéndose visto como en los últimos 30 años ha habido un adelanto de 11 días en las fechas medias de llegada, dado el incremento medio de la temperaturas (3,7 Cº en marzo). Sin embargo, la respuesta de la migración al incremento de la temperatura no es linear, sino exponencial pudiéndose anticipar que el adelanto de la llegada se acelerará mientras las temperaturas sigan aumentando (Askeyev et al., 2009). No obstante, hay poblaciones que no realizan una verdadera migración, sino movimientos altitudinales, como ocurre en la Península Ibérica entre los diferentes pisos bioclimáticos, por lo que las altas montañas (pisos subalpino y montano, u oro y supramediterráneo) se vacían durante 2-3 meses, marchándose hacia las llanuras y valles no lejanos (pisos colino y termocolino, o meso y termomediterráneo; Zamora, 1980; Suárez et al., 2003, 2009; Hegemann et al., 2010). Se desconoce si algunos individuos de las poblaciones ibéricas pasan al norte de África en invierno (Cramp, 1988). En general se trata de un migrante diurno, visualizando el paisaje, y variando su vuelo según la topografía, canalizándose por ello el paso por ciertas zonas (Simms, 1992). En migración no suelen formar bandos de más de 20-100 individuos, dándose el mayor periodo de actividad desde el amanecer hasta las horas centrales del día, y a últimas horas de la tarde, con cierto paso nocturno, bien constatado en Holanda, Bélgica e Inglaterra (Lack y Lack, 1952). La migración prenupcial tiende a ser diferencial, ya que primero llegan los machos, con el finde ocupar los territorios que hayan tendio un mayor éxito reproductivo en años anteriores, llegando mas tarde las hembras y seleccionando en función de la calidad del territorio y no tanto del macho (Simms, 1992; Suárez et al., 2009). Así mismo, Jenny (1990a, 1990b) encontró un mayor porcentaje de machos en sus estudios, si bien puede deberse a una mayor detectabilidad de los machos, al ser más fáciles de ver u oír que las hembras. Sin embargo, Jeromin (2002) encontró un sex ratio que no se desviaba del teórico 1:1. No obstante, esta variación en el sex ratio puede existir, pues Daunicht (1998) llegó a encontrar un sex ratio 10:1, a favor de los machos, en granjas agrícolas alemanas intensivas muy manejadas, formulando que quizás pudiera deberse a que la población de machos no reproductores se desplazara a este tipo de zonas de peor calidad, aunque falta más información al respecto, ya que realmente se han realizado estudios en muy diversos tipos de hábitats, sin encontrar siempre este patrón. La altura media de vuelo durante la migración ronda los 285 m, con un máximo de 740 m (Hedenström y Alerstam, 1996), donde esta elevada altura de vuelo media podría deberse a dos factores, por un lado podría favorecer la termorregulación, ya que la temperatura del aire es ostensiblemente mayor a estas alturas que a nivel del suelo, y por otro lado, podría deberse a que al aumentar la altura de vuelo, consiguen disminuir la densidad del aire y con ello, realizar unos vuelos menos costosos, aspecto esencial al tratarse de pequeñas aves que llegan a realizar migraciones de miles de kilómetros. Este primer fenómeno de la termorregulación, también podría estar detrás del elevado número de alondras que practican la migración nocturna, al disminuir aún más la temperatura ambiental. Esta migración nocturna es practicada únicamente cuando la luna se encuentra en media luna y en fase creciente, asegurándose con ello la disponibilidad de una buena cantidad de luz durante al menos 7-10 días (James et al., 2000), dándose los picos de actividad nocturna entre 2 h tras anochecer y 2 h antes de que amanezca (Guyomarch y Guillet, 1996). Esta migración nocturna, no implica que las aves realicen únicamente uno de los dos tipos de migración, al ser migraciones complementarias, de hecho, con datos de aves recapturadas se han podido calcular distancias medias recorridas por día de 810 km (Spaepen, 1996a), por lo que si tenemos en cuenta la limitación de la velocidad máxima de vuelo durante la migración (54 km/h; Donald, 2004a), dichas alondras volaron durante un mínimo de 15 horas al día, teniendo por tanto que hacerlo tanto durante el día como por la noche. Este número de horas coincide con el máximo estimado por Hedenström y Alerstam (1996), máxime cuando es raro encontrar alondras migrando más allá de las horas centrales del día (Goodbody, 1950; Donald, 2004a; obs. pers.). Las poblaciones de alondras migradoras poseen alas más largas y apuntadas que las de poblaciones sedentarias, lo que conlleva una mayor carga alar, acarreando una desventaja en vuelos cortos, pero un menor coste en los vuelo de largas distancias, adquiriendo una media de 54 km/h, aunque las alondras que migran en grandes flujos suelen hacerlo a una velocidad ostensiblemente menor, quizás debido a las perturbaciones creadas por las demás (Hedenström y Alerstam, 1996). Quizás por ello sea raro ver bandos de alondras migrantes superiores a las 10 alondras, aunque se han llegado a citar bandos de hasta 4.000 individuos migrantes juntos. En ocasiones se han registrado bandos migrantes mixtos junto a trigueros (Milaria calandria; Simms, 1992). Otro factor que puede provocar ciertos movimientos nomádicos es la presencia de nieve, al escasear la comida; fenómeno también constatado en zorzales y chorlitejos (Donald, 2004a). Gillings (2001) ha podido demostrar como durante el invierno de 1981-1982, tras una serie de grandes nevadas las alondras abandonaron el norte y oeste de las islas británicas, partiendo hacia la europa continental, aunque miles de ellas perecieron (Wolfenden y Peach, 2001). El origen de las 92 aves recapturadas en España es el siguiente (datos cedidos amablemente por la Oficina de Especies Migratorias): Alemania (6), Bélgica (49), Dinamarca (1), Finlandia (2), Francia (29), Inglaterra (1), Letonia (1), República Checa (1), Suecia (1) y Suiza (1). Siendo las citas más tardías las de 2 alondras belgas y una alondra francesa recapturadas entre el 26 y 28 de febrero en Valencia, Badajoz y el Algarbe (Portugal). Frente a este elevado número de aves recapturadas en España, tan solo existen 3 citas de alondras comunes anilladas en España y recapturadas en el extranjero, que corresponden a dos casos a aves anilladas durante la migración postnupcial y recapturadas durante la época reproductora en Rusia y Alemania, y a un tercero que se trata de una alondra también anillada durante la migración postnupcial en Tarifa (Octubre) y recapturada un mes mas tarde en Marruecos (Ouezzane). Existen diferencias en la invernada entre sexos, ya que los machos migran menos, quedándose más al norte que las hembras, encontrándose por ello razones de sexo de 10 machos por hembra en los países norteños, como Alemania y Holanda, y de 6-7 hembras por cada 3 machos en países más del sur, como Italia (Vauk, 1972; Schekkerman, 1999; Scebba, 2001), no conociéndose realmente el porqué de este fenómeno, pudiendo deberse a que los machos obtengan un mayor éxito reproductor al llegar antes a las áreas de cría, o bien porque al ser de mayor tamaño aguanten más fácilmente las temperaturas más bajas, aunque puede deberse a otros muchos factores, como por ejemplo, una variación en el tipo de dieta, o porque los machos al tener una mayor carga alar, decidan migrar menos con el fin de gastar menos energía (Donald, 2004a). Es un factor importante, dado que las hembras son las alondras mayoritarias que llegan a Francia e Italia (Schekkerman, 1999; Scebba, 2001), principales países en los que se practica la caza de la alondra de manera masiva, pudiendo por ello comprometer la viabilidad de la especie a largo plazo (Suárez et al., 2009).
Delius (1965), demostró como el 50% de las alondras acaban volviendo al mismo lugar de cría del año anterior (± 130 m), lo cual puede explicar quizás más fidelidad al lugar de cría que a la pareja, ya que los machos que cambiaron de territorio también lo hicieron de hembra, siendo éstas menos fieles al territorio. Jenny (1990a), teniendo en cuenta únicamente a los machos, demostró como el 62% retornaban a la misma área donde criaron el año anterior, siendo tan solo el 29% de las hembras las que también lo hacían, y en general si el territorio de cría del año anterior no había sido bueno, decían cambiar de lugar. Así mismo, Schläpfer (1988) encontró tasas de retorno del 70% y del 42% (machos y hembras, respectivamente). Por otra parte, Daunicht (1998) demostró como el 99% de los machos retornaban a menos de 700 m de donde criaron el año anterior, y las hembras a 1,5 km, dando todos los autores unos resultados similares que en general permiten concluir que la gran mayoría de las alondras vuelven a criar al mismo área en que lo hicieron en temporadas de cría anteriores. La dispersión post-natal según datos de aves anilladas y recapturadas en Inglaterra, demuestran que es muy pequeña, ya que de 21 pollos anillados, 19 se recapturaron al año siguiente a menos de 10 km del área de nacimiento. Al ampliar este periodo a la totalidad de su vida, el 90% de las recapturas tuvieron lugar a menos de 20 km del lugar de nacimiento (Dougall, 1996). Así mismo, Delius (1965) encontró como las hembras de primer año, en su mayoría volvieron a menos de 1 km del lugar donde nacieron, siendo una especie con un marcado carácter filopátrico.
Agradecimientos Queremos dar las gracias a la Oficina de Especies Migratorias de la Dirección General de Medio Natural y Política Forestal (Ministerio de Medio Ambiente, Medio Rural y Marino), por cedernos los datos de las recapturas de aves anilladas fuera de España; y personalmente, a Eva Banda, Coordinadora de dicha Oficina.
Referencias Ahas, R. (1999). Long-term phyto-, ornitho- and ichthyophenological time-series analyses in Estonia. International Journal of Biometeorology, 42: 119-123. Askeyev, O. V., Sparks, T. H., Askeyev, I. V. (2009). Earliest recorded Tatarstan skylark in 2008: non-linear response to temperature suggests advances in arrival dates may accelerate. Climate Research, 38: 189-192. Barros, D., Ríos, D. (2002). Guía de aves del estrecho de Gibraltar. Parque natural Los Alcornocales y comarca de la Janda. Orni Tour S. L., Cádiz. Bernis, F. (1971). Aves migradoras ibéricas. Vol. II, Fascículos 7-8. Sociedad Española de Ornitología, Madrid. Bernis, F. (1994). Diccionario de nombres vernáculos de aves. Gredos, Madrid. Cramp, S. (Ed.). (1988). Handbook of the Birds of Europe, Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic. Volume V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford University Press, Oxford. Daunicht, W. D. (1998). Zum Einfluss der Feinstruktur in der vegetation auf die Habitatwahl, Habitatnutzung, Siedlungsdichte und Populationsdynamic von Feldlerche Alauda arvensis in grosparzelligem Ackerland. PhD Thesis. University of Bern. Delius, J. D. (1965). A population study of skylarks Alauda arvensis. Ibis, 107: 466-492. Donald, P. F. (2004). The Skylark. T&AD Poyser, London. Dougall, T. (1996). Movement and mortality of British-ringed Skylarks Alauda arvensis. Ringing & Migration, 17: 81-92. Fefelov, I. V., Tupitsyn, I. I., Podkovyrov, V. A., Zhuralev, V. E. (2001). Birds of the Selenga River Delta. Eastern Siberian Publishing Company, Irkutsk. Finlayson, C. (1992). Birds of the Strait of Gibraltar. T&AD Poyser, London. Gillings, S. (2001). Factors affecting the distribution of skylarks Alauda arvensis wintering in Britain and Ireland during the early 80s. Pp. 115-128. En: Donald, P.F., Vickery, J.A. (Eds.). The ecology and Conservation of Skylarks Alauda arvensis. RSPB, Sandy. Goodbody, I.M. (1950). Sky-lark migration in SE Ireland. British Birds, 43: 265-271. Guyomarch, J.C., Guillet, S. (1996). La Migration Postnuptiale Chez l`Alouette des Champs Alauda arvensis en Captivité. University of Rennes, Rennes. Hedenström, A., Alerstam, T. (1996). Skylark optimal flight speeds for flying nowhere and somewhere. Behavioral Ecology, 7: 121-126. Hegemann, A., van der Jeugd, H. P., de Graaf, M., Oostebrink, L. L., Tieleman, B. I. (2010). Are Dutch Skylarks partial migrants? Ring recovery data and radio-telemetry suggest local coexistence of contrasting migration strategies. Ardea, 98: 135-143. James, D., Jarry, G., Erard, C. (2000). Influence on the moon on the nocturnal postnuptial migration of the skylark Alauda arvensis L. in France. Compes de Rendus de l`Academie des Sciences, Serie III – Life Sciences, 323: 215-224. Jenny, M. (1990a). Territorialität und Brutbiologie der Feldlerche Alauda arvensis in einer intensiv genutzten Agrarlandschaft. Journal für Ornithologie, 131: 241-265. Lack, D., Lack, E. (1952). Visible migration at Land´s End. British Birds, 45: 81. Palomino, D., Del Moral, J.C. (2008). Atlas De las aves invernantes en España. Boletín nº 2, SEO/BirdLife, Madrid. Sala de Castellarnau, I. (1941). La emigración de la alondra (Alauda arvensis). Boletín de la Real Sociedad de Historia Natural, 39: 339-340. Scebba, S. (2001). Biometrics and sex ratios of Skylarks Alauda arvensis during migration in southern Italy. Ringing and Migration, 20: 364-370. Schekkerman, H. (1999). Sex bias and seasonal patterns in tape-luren samples of migrating skylarks Alauda arvensis. Ringing and Migration, 19: 299-305. Schläpfer, A. (1988). Populationsökologie der Feldlerche Alauda arvensis in der intensiv genutzten Agrarlandschaft. Ornithologische Beobachter, 85: 305-371. Simms, E. (1992). British Larks, Pipits & Wagtails. Harper Collins, London. Spaepen, J.F. (1995a). A study of the migration of the skylark Alauda arvensis based on European ringing data. Le Gerfaut, 85: 63-89. Spaepen, J.F. (1995b). Estimating the size of migratory populations based on ringing data. Application to the skylark (Alauda arvensis). Le Gerfaut, 85: 91-93. Spaepen, F.J., Van Cauteren, F. (1962). Migration of skylark, Alauda arvensis L.. Le Gerfaut, 52: 275-297. Suárez, F., Garza, P., Morales, M.B. (2003). The role of extensive cereal crops, dry pasture and shrub-steppe in determining skylark Alauda arvensis densities in the Iberian Peninsula. Agriculture, Ecosystems and Environment, 95: 551-557. Suárez, F., Hervás, I., Herranz, J. (2009). Las alondras de España peninsular. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, Madrid. Tryjanowski, P., Kuzniak, S., Sparks, T. (2002b). Earlier arrival of some farmland migrants in western Poland. Ibis, 144: 62-68. Vauk, G. (1972). Welches Geschlecht haben in W-Deutschland überwintnde Feldlerchen (Alauda arvensis)? Journal für Ornithologie, 113: 105-106. Wolfenden, I.H., Peach, W.J. (2001). Annual survival rates of skylarks on a costal dune system. Pp. 79-89. En: Donald, P.F., Vickery, J.A. (Eds.). The ecology and Conservation of Skylarks Alauda arvensis. RSPB, Sandy. Zamora, R. (1980). Seasonal variations of a passerine community in a Mediterranean high mountain. Ardeola, 37: 219-228.
Cristian Pérez Granados Eva Serrano Davies Israel Hervás Bengochea y Jesús Herranz Barrera Fecha de publicación: 21-10-2014 Pérez-Granados, C., Serrano-Davies, E., Hervás, I., Herranz, J. (2016). Alondra común – Alauda arvensis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
|
|
|
|
|
|
|
