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Key words: Mistle Thrush, interactions, anti-predatory strategies, predators, parasites,
Interacciones con otras especies Defensa de recursos tróficos. Los charlos defienden durante la temporada invernal territorios con recursos tróficos provistos por árboles o arbustos fructificados (Cramp, 1988; apartado de ecología trófica). La defensa la llevan a cabo aves residentes territoriales, que pasan largos periodos de vigilancia posadas en los árboles defendidos o en atalayas próximas, y persiguen persistentemente a sus principales competidores (otros Turdus); la expulsión es inmediata y normalmente se hace en silencio, salvo cuando los ataques no tienen éxito, por ejemplo ante un elevado número de intrusos. El comportamiento ha sido muy estudiado en el sur de Inglaterra, donde los charlos defienden suministros de hiedra Hedera helix, muérdago Viscum album y en especial aceboIlex aquifolium desde otoño hasta comienzos de primavera, en que se inician las actividades reproductoras (Snow y Snow, 1984). La ventaja del acebo radica en que los frutos duran muchos meses sin apenas pérdida de sus cualidades nutritivas, de modo que la disminución de la cosecha es mucho más lenta en los árboles defendidos y el recurso puede durar varios meses y proveer alimento hasta el final del invierno. Según estos autores, que realizaron sus observaciones en un invierno suave, otro muy severo y uno intermedio, un árbol es defendible cuando está aislado y es de tamaño moderado, pero la defensa no tuvo éxito en el invierno más crudo, cuando la mayoría de los acebos defendidos fueron abordados por bandos de otras especies de zorzales durante los episodios de tiempo muy frío. En España no se han documentado comportamientos de defensa, ni en los estudios realizados en la Cordillera Cantábrica ni en los sabinares montanos del interior y del sur, donde la especie es particularmente abundante durante el invierno (apartado de Hábitat); sin embargo, Snow y Snow (1988), que registraron en su área un charlo defendiendo un enebro común Juniperus communis, sugieren que, dado que los frutos de Juniperus son nutritivos y duraderos y por ello adecuados para una defensa a largo plazo, este comportamiento debería darse en los sabinares del sur de Europa. Ocasionalmente, los adultos matan pollos de otras especies (acentor, zorzal común y mirlo; Cramp, 1988) para alimentar a los suyos. Dispersión de semillas. Junto con otras especies de Turdus y pájaros de menor tamaño, el zorzal charlo es un destacado dispersante de semillas para una amplia variedad de plantas en la península Ibérica. Las plantas que reciben estos servicios de dispersión se relacionan debajo según tres grandes sectores geográficos (más información en el apartado de Ecología trófica): 1) Montañas del noroeste(también en terrenos bajos): Ilex aqufolium, Sorbus aucuparia, Hedera helix, Euonymus europaeus y otras tres especies más en los Ancares (Guitián, 1983; 1985; 1987; 1989; Guitián et al., 2000; Hernández, 2003). 2) Extremadura y sierras de Andalucía oriental: Juniperus oxycedrus, J. phoenicia, Sorbus terminalis, Rosa canina, Rubus ulmifolius, Crataegus monogyna, Berberis hispanica, Hedera helix, Prunus mahaleb, Viscum album, Olea europea, O. europaea var. sylvestris y Vitis vinifera (Pérez Chiscano, 1983; Obeso, 1986; Pérez-González y Soler, 1990; Jordano, 1994; Mellado y Zamora, 2014) 3) Sabinares montanos de la meseta norte y sierras de Andalucía oriental: Juniperus phoenicia, J. communis, J. thurifera y J. sabina (Jordano, 1993; Santos et al., 1999; Escribano-Ávila et al., 2013 y 2014; Tellería et al., 2011, 2013 y 2014). Este sector se justifica por la concentración de invernantes en las formaciones arbustivas y arbóreas de Juniperus, especialmente notable en los sabinares albares (J. thurifera) del Sistema Ibérico, donde la especie alcanza sus máximas densidades invernales (apartado de Hábitat). Los trabajos de Santos et al. (1999) y Escribano-Ávila et al. (2013, 2014) han mostrado que, de acuerdo con la densidad de semillas dispersadas y su tasa de germinación, zorzales y mirlos son los principales contribuyentes al reclutamiento de J. thurifera en estos bosques. Por su parte, los resultados de Tellería et al. (2011, 2013 y 2014) han revelado que estas especies son capaces de rastrear las variaciones temporales (entre inviernos) y espaciales (a escala local y regional) en la abundancia de frutos, lo que sin duda contribuye a su eficacia como dispersantes, si bien las especies más eficaces son las migradoras (Turdus pilaris, T. iliacus y T. philomelos); en estos estudios, el zorzal charlo sumó entre el 20,5% y el 66,7% de la densidad total del grupo en distintos años. Por último, la especie presenta elevadas densidades invernales en bosques de pino carrasco parasitados por muérdago Viscum album del valle del Ebro y sur de Cataluña, donde llega a ser uno de los principales dispersantes de los frutos de esta planta (Pelayo y Sampietro, 2000; Aymí, 2011), para la que cumpliría un papel similar al apuntado en Francia y otras regiones del occidente y centro de Europa (apartado de Movimientos).
Estrategias antidepredatorias En Cramp (1988). Los volantones adoptan postura de avetoro ("bittern-posture") al ser amenazados, emiten llamadas de alarma o se alejan en vuelo bajo y reclaman ruidosamente. Las aves nidificantes muestran comportamientos antidepredatorios diversos; las hembras pueden abandonar el nido ante aproximaciones humanas excesivas, para regresar furtivamente más tarde. También responden con conductas activas muy agresivas en defensa de nidos y pollos, a menudo con ataques prolongados; se han registrado ataques a córvidos, especialmente a urracas (que pueden ser un serio depredador) y cornejas, y hay observaciones de charlos hiriendo y matando grajillas próximas al nido, derribando de un posadero a una lechuza común y atacando aves mucho más grandes (ratoneros y gavilanes). También se han registrado ataques a personas y diversos mamíferos (gatos, perros, zorros y ardillas).
Depredadores Simms (1978) aporta una larga lista de depredadores aviares del zorzal charlo en Gran Bretaña (cuatro rapaces diurnas, tres nocturnas y cinco córvidos), a los que añade gatos y ardillas grises como posibles depredadores entre los mamíferos. La mayoría de las presas son huevos y pollos, o adultos debilitados, pero varias especies capturan adultos sanos con cierta frecuencia (al menos el halcón peregrino, el esmerejón, el gavilán y el cárabo). España. Los estudios de alimentación de rapaces proporcionan una lista de al menos siete depredadores aviares (Tabla 1), a los que cabe añadir el búho real (Pérez Chiscano, 1974) y posiblemente el águila real (9 Turdus sp. de un total de 343 presas; Clouet et al., 2017). El porcentaje del charlo como presa aviar varía entre un 0,5% y un 20,3%, y de un 0,03% a un 13,8% de todas las presas; los máximos valores corresponden a dos estudios de alimentación del águila calzada, una rapaz con un elevado consumo de aves; en cuanto a la biomasa aportada, se registran de nuevo en el águila calzada y el gavilán (6% y 7,6%, respectivamente). Frente a otras especies de Turdus más abundantes y distribuidas, como el mirlo (Aparicio, 2016), el charlo tiene una importancia más bien secundaria en la dieta de los depredadores aviares. Sin embargo, es probable que también forme parte de la dieta de varias rapaces nocturnas (salvo las de menor tamaño), en la que aparecen con cierta frecuencia el mirlo, el zorzal común y "Turdus sp.", así como en la de algunos carnívoros.
Tabla 1. Depredadores del zorzal charlo en España (revisión de Ardeola y Doñana Acta Vertebrata). Se indica el número de individuos registrados sobre el total de aves y presas capturadas (tercera columna) y su importancia porcentual (1ª y 2ª cifra de la siguiente columna).
bm: biomasa
Parásitos y patógenos Las especies del género Turdus, incluyendo el zorzal charlo, hospedan una amplia variedad de endo y exoparásitos (Simms, 1978); para España, véase Jiménez y López (1975), Aparicio (2016) para el mirlo y Purroy y Purroy (2016) para el zorzal común. En lo referente al charlo, diversos autores han obtenido resultados negativos: Martínez at al. (1977) para endo y exoparásitos en varias localidades cordobesas (15 aves examinadas); Osacar-Jiménez et al. (1998) para ácaros (Ixodidae) en el valle del Ebro (8 aves); Díaz et al. (2000) para trematodos en La Alpujarra, Granada.
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Tomás Santos Fecha de publicación: 5-03-2021 Santos, T. (2021). Zorzal Charlo – Turdus viscivorus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martin, J., Tellería, J. L. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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