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Key words: Blackbird, interactions, predators, parasites, pathogens.
Interacciones entre especies La teoría ecológica sobre competencia interespecífica postula que dos especies ecológicamente similares, que explotan nichos semejantes y recursos tróficos parecidos y limitantes, deberían segregarse espacialmente (Wiens, 1989). Así, tanto a escala regional (Tellería y Potti, 1984) como peninsular (Carrascal y Palomino, 2006) se ha demostrado que las especies congenéricas de túrdidos (entre ellas el mirlo y otros zorzales) se segregan en función de la estructura de la vegetación y la altitud, mientras que la exclusión competitiva tiene muy poca importancia a la hora de explicar su distribución. Sobre consumo de frutos y dispersión de semillas ver apartado de Ecología trófica. Los mirlos pueden dispersar ocasionalmente semillas adheridas al plumaje, habiéndose observado en Portugal Frangula alnus (Costa et al., 2014)2.
Estretegias antidepredatorias El mirlo ajusta su comportamiento antidepredatorio variando la distancia de iniciación de huída en parques urbanos, en parte como efecto de la habituación pero también como manejo de riesgos, lo que le permite sobrevivir en sitios con altos niveles de actividades recreativas (Rodríguez-Prieto et al., 2009)1. Para escapar de los depredadores, el mirlo puede elegir entre correr y volar. La probabilidad de volar aumenta cuando disminuye la distancia de iniciación del vuelo y cuando aumenta el número de depredadores potenciales. La probabilidad de correr es mayor por la mañana y por la tarde y los juveniles vuelan más lejos que los adultos (Rodríguez-Prieto et al., 2008)1. Se ha comprobado experimentalmente que las hembras reducen las visitas al nido cuando hay un riesgo elevado de depredación. Además, las hembras retrasan la vuelta al nido en presencia de un depredador (Ibáñez-Álamo y Soler, 2012a)2. Las llamadas acústicas de los depredadores pueden inducir cambios hormonales en los pollos y como resultado reducir sus llamadas de petición de alimento para evitar ser detectados. La manipulación experimental del riesgo percibido de depredación por los pollos de mirlo redujo sus niveles de corticosterona en plasma y aumentó los niveles de testosterona en comparación con pollos sometidos a un nivel bajo de riesgo e depredación (Ibáñez-Álamo et al., 2011)2.
Depredadores La gran mayoría de las rapaces depredan sobre él, tanto diurnas como nocturnas, pero raramente representa más del 10%, e incluso más del 5% del total de presas. En el norte de España es la presa favorita del gavilán común (Accipiter nisus), sobre todo de los jóvenes recién emancipados (Noval, 1975). En Canarias también constituye su predador fundamental (Martín y Lorenzo, 2001). El gavilán también depreda pollos de mirlo en el nido (Ibáñez-Álamo y Soler, 2012b)2. No obstante, la mayor depredación parecen realizarla el aguililla calzada (Hieraaëtus pennatus) y el halcón peregrino (Falco peregrinus). Sobre depredadores reptiles y mamíferos, la información es más escasa. En la tabla 1 se muestra una relación cuantitativa de ellos.
Tabla 1. Depredadores principales del mirlo en España.
En la ornitocenosis de Doñana (Valverde, 1967) se sitúa en un escalón intermedio entre los consumidores primarios y los predadores, aunque en un nivel equiparable a los primeros. Es presa potencial de ornitófagos especializados como los halcones (Falco peregrinus y Falco subbuteo). La influencia humana afecta a la depredación de los nidos, siendo mayor en bosques que en hábitats rurales o urbanos (Ibáñez-Alamo y Soler, 2010a)1. La presencia de investigadores reduce la depredación de los nidos (Ibáñez-Alamo y Soler, 2010b) 1. En los parques urbanos los predadores más habituales son la urraca (Pica pica) y el gato doméstico, pero su densidad no ejerció una influencia significativa sobre el reclutamiento de los jóvenes (Fernández-Juricic y Tellería, 1999).
Parásitos y patógenos Cordero del Campillo et al. (1994)2 citan los siguientes: Digenea: Tamaisia zarudnyi. Cestodos: Dilepis turdi, Dilepis undula, Mayshewia serpentulus, Sobolevitaenia moldavica. En Canarias el 70,3% de los mirlos examinados presentaron infestación por cestodos (Del Castillo, 1987). Acantocéfalos: Prosthorhynchus cylyndraceum, Prosthorhynchus transversum. Nematodos: Capillaria exilis, Ornithofilaria mavis, Splendidofilaria boehmi. Ácaros: Haemaphysalis punctata, Hyalomma anatolicum, Ixodes frontalis, Ixodes ricinus, Ptilonyssus euroturdi. Se registra una alta prevalencia de piojos masticadores (malófagos) en nidos reutilizados, incluso de la temporada anterior (datos propios del centro de España). En Badajoz (Gómez-Tejedor, 2003) el 30% de los mirlos presentaron infestación por garrapatas (ixódidos), entre 1 y 16 por ave. Salvo dos en el píleo, todas se ubicaron en la región auricular. También se hallaron garrapatas en un mirlo de dos examinados en Córdoba (Cabello de Alba, 1995). El suero de un mirlo capturado en Doñana en 2013 mostró neutralización del virus occidental del Nilo y del virus Usutu (Ferraguti et al., 2016)2. Se ha descrito Isospora lusitanensis (Apicomplexa: Eimeriidae) en mirlos de Portugal (Cardozo et al., 2015)1. El mosquito Culex pipiens se alimenta de sangre de varias especies, entre ellas el mirlo común, en zonas urbanas de Barcelona (Muñoz et al., 2011)2. Se han encontrado en Portugal mirlos con las garrapatas Ixodes frontalis, I. ricinus, I. ventalloi, Hyalomma punctata, Hyalomma sp. y las bacterias Borrelia burgdorferi s. l. asociadas con el ave y sus garrapatas (Norte, 2015)2. La infección por garrapatas aumentó la proporción heterófilos/linfocitos lo que sugiere incremento de estrés. A intensidades elevadas de infección, se observó en mirlos una disminución de la masa corporal y de la condición física. La concentración de globulina en plasma tendió a estar afectada por la presencia de garrapatas y su infección con Borrelia burgdorferi s.l., lo que dependió de la edad del ave (Norte et al., 2013)2.
Parasitismo de puesta El reconocimiento y rechazo de huevos parásitos parece haber evolucionado debido a un previo parasitismo por el cuco. Su ausencia actual puede deberse a la eficiencia en su capacidad de rechazo. En experimentos realizados con diferente riesgo de parasitismo (presencia de parásito conespecífico o interespecífico junto al nido), se observó que los mirlos eran capaces de reconocer y expulsar los huevos heteroespecíficos con tasas elevadas mientras que la mayoría de los huevos conespecíficos no eran reconocidos y por lo tanto fueron aceptados. La tasa de rechazo de huevos conespecíficos no superó el 13%, incluso en situaciones de alto riesgo de parasitismo con una hembra de mirlo colocada junto al nido. Por el contrario, las tasas de rechazo de huevos experimentales simulando parasitismo interespecífico fueron elevadas (80-100%), observándose que las hembras eran más agresivas hacia modelos de cuco que de mirlo (Ruiz-Raya et al., 2016)2. El abandono del nido no parece ser una respuesta adaptativa al parasitismo de puesta en el mirlo. En experimentos en los que se manipularon los niveles de mimetismo y tamaño de los huevos experimentales se observó que afectaron a las tasas de rechazo pero no a las tasas de abandono. Aunque los huevos de tamaño grande provocaron abandono del nido más a menudo que los huevos medianos o pequeños, los huevos parásitos del tamaño de los del cuco no fueron abandonados (Soler et al., 2015)2.
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Rafael J. Aparicio Santos Fecha de publicación: 15-01-2008 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 6-05-2011; 2. Alfredo Salvador. 13-09-2016 Aparicio, R. J. (2016). Mirlo Común – Turdus merula. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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