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Key words: Firecrest, interactions, predators, parasites.
Interacciones entre especies Es típica su asociación con otras especies de paseriformes forestales durante el invierno. En encinares de Huelva, se encuentra formando parte de bandos con Cyanistes caeruleus, Certhia brachydactyla, Aegithalos caudatus, Phylloscopus collybita, Lophophanes cristatus, Parus major, Sitta europaea. Cuando forma parte de bandos amplía el uso de sitios de alimentación en altura y sustrato y mejora su éxito de búsqueda de alimento (Herrera, 1979). También se han citado bandos mixtos junto a gorrión molinero (Passer montanus), carbonero garrapinos (Periparus ater) o papamoscas (Ficedula sp.; Ruiz y Vargas, 1997). En la Comunidad de Madrid dichos bandos incluyen también a paseriformes como el picogordo (Coccothraustes coccothraustes) o el verdecillo (Serinus serinus), y otro tipo de aves, en su mayoría forestales, como el pico picapinos (Dendrocopos major), pito real (Picus viridis), paloma torcaz (Columba palumbus; obs. pers.), etc. a las cuales toleran en el mismo árbol, sin que se produzca confrontación ni huida. En zonas de simpatría, cohabita junto al reyezuelo sencillo (Regulus regulus) sin que aparezca relativa confrontación, sin embargo, éste suele sustituir al Listado con el aumento de latitud (Pleguezuelos, 1992). No hay datos disponibles en España sobre la competencia con otras especies, aunque tiende a ser desplazado en altitud por el reyezuelo sencillo (Regulus regulus). No obstante, Leisler y Thaler (1982) demostraron una nula competencia entre los dos reyezuelos, en Europa Central, tras introducir en un gran aviario exterior un total de 10 reyezuelos listados y 13 reyezuelos sencillos, no demostrando ningún caso de confrontación debido al distinto uso que hacían del territorio, viendo por ejemplo, como los reyezuelos sencillos utilizaban más las coníferas, como los reyezuelos listados se alimentaban de presas mayores o como conseguían sus presas en distintos sustratos y posturas. En general se ha comprobado como los conflictos territoriales entre ambos Reyezuelos y otros fenómenos como la producción de cantos mixtos, son más frecuentes cuando una de las dos especies es mucho más numerosa que la otra (Becker, 1977). Sin embargo, en otros casos se ha demostrado como los dos Reyezuelos han aprendido a hacer caso omiso de los cantos de la otra especie (Becker, 1977). En Francia se ha demostrado como en aquellas zonas donde las dos especies cohabitan, los territorios de ambas especies están claramente separados. Cuando un macho de Reyezuelo Sencillo establece su territorio no permite la invasión de ninguna especie, incluso incorpora notas del canto del Reyezuelo Listado en su canto con el fin de poder mantenerse en dichos parches, donde la densidad de Reyezuelo Sencillo es mucho menor (Lovaty, 2000b). Se ha encontrado una estrecha relación entre la zonas de nidificación del Reyezuelo Listado con la presencia de Azor Común (Accipiter gentilis). En un bosque inglés durante el periodo 2007-2009 se encontraron 10 nidos de Reyezuelo Listado a escasos 20-30 metros de nidos de Azor Común, viéndose a través del marcaje individual, cómo las parejas de Reyezuelo variaban su lugar de nidificación en función de donde nidificara el Azor (Mawson, 2010). Este fenómeno es debido a que el Azor Común depreda o ahuyenta tanto un gran rango de los típicos depredadores del Reyezuelo Listado, como el Gavilán (Accipiter nisus), como diversas especies de expoliadores de nidos, como las ardillas (Sciurus sp.), grajillas (Corvus monedula) o pícidos, maximizando la eficacia reproductora de las parejas de Reyezuelos que anidan a su alrededor (Mawson, 2010). La asociación beneficiosa entre azores y pequeños paseriformes también ha quedado demostrada en otras ocasiones (Duncan y Bednekoff, 2008), así como entre paseriformes y falcónidos (Blanco y Tella, 1992; Pérez-Granados y Serrano-Davies, 2010). El Reyezuelo Listado parece ser muy poco parasitado por el cuco común (Cuculus canorus) (Soler y Møller, 1995; Soler et al., 1999). La invasora hormiga argentina (Linepithema humile) se encuentra especialmente en el área de distribución mediterránea de la especie y la presencia de esta hormiga reduce el número de artrópodos disponible para la especie. La reducción de presas es mayor en la copa de los árboles, y tiene un grave efecto sobre especies como los Reyezuelos que se alimentan del follaje alto, habiendo menos comida disponible, y por ello, teniendo que dedicar más tiempo a buscar alimento (Estany-Tigerström et al., 2010).
Estrategias antidepredatorias Se ha demostrado cierta reacción sostenida frente a cantos de ciertas rapaces nocturnas, como el cárabo común (Strix aluco; Curio, 1961). La reacción a los cantos de rapaces nocturnas podría deberse al carácter de migrante nocturno de la especie (Snow y Perrins, 1998). El reyezuelo listado puede asociarse al papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca), pudiendo aprovecharse de las llamadas de alarma realizadas por éstos frente a depredadores (Curio, 1961).
Depredadores Son escasos los estudios de depredación sobre la especie en España. Forma parte de la dieta de las rapaces forestales como el gavilán (Accipiter nisus) (Mañosa y Oro, 1991). El reyezuelo listado ha sido identificado en la dieta del halcón peregrino en España en al menos dos zonas: Bizkaia y Barcelona (Zuberogoitia, 2005 y referencias allí citadas). Se encuentra en la dieta de la lechuza campestre (Asio flammeus), aunque en escasa proporción (1 R. ignicapilla entre 129 presas) (González et al., 1984)1. Las nidadas puede ser depredadas por múltiples especies, fundamentalmente de aves, como el arrendajo (Garrulus glandarius), la urraca (Pica pica) o el cuervo común (Corvus corax). Las ardillas (Sciurus sp.), zorros (Vulpes vulpes) y lirones pueden alimentarse tanto de los pollos como de los huevos (Thaler, 1979).
Parásitos y patógenos Se ha citado en España una especie de ácaro parásito de las fosas nasales (Ptilonyssus reguli) (Rodríguez-Braza et al., 1990) y dos especies de ácaros parásitos de las plumas (Proctophyllodes glandarinus y P. reguli, Rotshchild y Clay, 1953; De Rojas et al., 1993).
Referencias Becker, P. H. (1977). Geographical variation of the song of Goldcrests (Regulus regulus) and Firecrests (R. ignicapillus). Vogelwarte, 29: 1-37. Blanco, G., Tella, J.L. (1992). Protective association of Choughs neting in Lesser Kestrel colonies. Animal Behaviour, 54: 335-342. Curio, E. (1961). Comportamiento racial específico frente al propio depredador. Estudios con el cerrojillo (Ficedula hypoleuca). Ardeola, 7: 59-78. De Rojas, M., Ubeda, J. M., Guevara, D. C., Ariza, C. (1993). Estudio de cinco especies de ácaros plumícolas del género Proctophyllodes Robin, 1877 (Acarina, Proctophyllodidae) parásitas de aves paseriformes españolas. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Sección Biológica, 90 (1-4): 55-60. Duncan, W.J., Bednekoff, P.A. (2008). Nesting with the enemy. Ethology, Ecology and Evolution, 20: 51-59. Estany-Tigerström, D., Bas, J. M., Pons, P. (2010). Does Argentine ant invasion affect prey availability for foliage-gleaning birds? Biological Invasions, 12: 827–839. González, L. M., González, J. L., Llandres, C., Palacios, F. (1984). Alimentación de la Lechuza Campestre (Asio flammeus flammeus Pontoppidan, 1783) en España. Pp. 244-253. En : Castroviejo, J. (Ed.). Actas de la II Reunión Iberoamericana de Conservación y Zoología de Vertebrados. Cáceres (España) 1980. Estación Biológica de Doñana, Sevilla. 631 pp. Herrera, C. M. (1979). Ecological aspects of heterospecific flocks formation in a Mediterranean passerine bird community. Oikos, 33 (1): 85-96. Leisler, B., Thaler, E. 1982. Differences in morphology and foraging behaviour in the goldcrest Regulus regulus and firecrest R. ignicapillus. Ann. Zool. Fennici, 19: 277-284. Lovaty, F. (2000b). Des territoires disjoints entre les roitelets huppés Regulus regulus et les roitelets à triple bandeau Regulus ignicapillus se reproduisant dans des îlots continentaux. Alauda, 68: 193-200. Mañosa, S., Oro, D. (1991). Contribución al conocimiento de la dieta del gavilán Accipiter nisus en la comarca de la Segarra (Cataluña) durante el periodo reproductor.Ardeola, 38: 289-296. Mawson, G. (2010). Apparent nesting association of Northern Goshawks and Firecrests. British Birds, 103: 243-244. Pérez-Granados, C., Serrano-Davies, E. (2010). ¿Compiten entre ellas o colaboran las aves que crían en los primillares? Quercus, 297: 13. Pleguezuelos, J. M. (1992). Avifauna nidificante de las Sierras Béticas Orientales y Depresiones de Guadix, Baza y Granada. Su cartografiado.Servicio de Publicaciones. Universidad de Granada, Granada. Rodríguez-Braza, M. B., Ubeda-Ontiveros, J. M., Guevara-Benítez, D. (1990). Ácaros del genero Ptilonyssus Berlese & Trouessart, 1889 (Mesostigmata: Rhinonyssidae) parásitos de las fosas nasales de paseriformes españolas. 8. P. reguli Fain & Sixl, 1969 y P. euroturdi Fain & Hyland, 1963. Revista Ibérica de Parasitología, 50 (3-4): 301-306. Rothschild, M., Clay, T. (1953). Fleas, Flukes and Cuckoos. A study of bird parasites. Collins. London. Ruiz, R., Vargas, M. (1997). Reyezuelo listado (Regulus ignicapillus). Pp. 431-435. En, Purroy, F. (Coord.). Atlas de las Aves de España (1975-1995). Lynx Edicions, Barcelona. Snow, D. W., Perrins, C. M. (1998). The Birds of the Western Palearctic. Vol II. Passerines. Oxford University Press, Oxford. Soler, J. J., Møller, A. P. (1995). A comparative analysis of the evolution of variation in appearance of eggs of European passerines in relation to brood parasitism. Behavioral Ecology, 7 (1): 89–94. Soler, J. J., Møller, A. P., Soler, M. (1999).A comparative study of host selection in the European cuckoo Cuculus canorus. Oecologia, 118: 265–276. Thaler, E. (1979). Das Aktionssystem von Winter- und Sommergoldhähnchen (Regulus regulus, R. ignicapillus) und deren ethologische Differenzierung. Bonn. Zool. Monogr., 12. Zuberogoitia, I. (2005). Halcón peregrino – Falco peregrinus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/>.
Cristian Pérez Granados Eva Serrano Davies Fecha de publicación: 29-04-2010 Revisiones: 29-07-2014 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 29-09-2014 Pérez-Granados, C., Serrano-Davies, E. (2016). Reyezuelo Listado – Regulus ignicapilla. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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