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Key words: Crested tit, interespecific relationships, competitors, prey-predator interactions, parasites.
Interacciones con otras especies La especie es mejor competidora por el alimento que otras como el reyezuelo sencillo Regulus regulus (Vilà y Rodríguez-Teijeiro, 1992), o el carbonero garrapinos (Alatalo, 1982; Carrascal y Alonso, 2006). El reyezuelo busca alimento en otros momentos del día para evitar confrontaciones (Vilà y Rodríguez-Teijeiro, 1992). Por su parte, los carboneros garrapinos reducen sus encuentros con herrerillos capuchinos alimentándose en las partes más externas y más altas de los árboles (Obeso, 1987; Brotons et al., 1998). Según Moreno et al. (2001), el herrerillo capuchino es una especie subordinada que, en presencia de carbonero común, especie mejor competidora (Carrascal y Alonso, 2006), está menos tiempo alimentándose que cuando no está la especie dominante, suponiendo un coste. Para reducir dicho coste, el herrerillo capuchino llega a alimentarse colgándose de las ramas, postura que no puede realizar el carbonero común. Sin embargo, en momentos de abundancia de alimento, la presencia del carbonero común no parece afectar al forrajeo del herrerillo capuchino (Díaz et al., 1998) al considerarse ambas especies generalistas en el uso del espacio (ver Tabla I en Obeso, 1987) aunque con cierto solapamiento de nicho (ver Fig. 1 y 2 en Obeso, 1987). Se ha encontrado que los herrerillos capuchinos se benefician de la presencia de especies de pícidos, al crear estos nuevos lugares en donde criar (Campbell, 1958; Purroy, 2014; Xabier et al., 2019). La composición de la dieta se solapa durante el periodo reproductor con la de otros páridos, como los carboneros común y garrapinos (Atiénzar et al., 2013). Sin embargo, estos autores no encontraron solapamiento entre esas especies en el momento de máxima demanda de comida de los pollos. Esto mismo encontraron Maı́cas y Haeger (2004): los herrerillos capuchinos eran los primeros en hacer la puesta, antes que los carboneros comunes. Asimismo, los herrerillos capuchinos consumen tamaños medios de oruga mayores que el carbonero garrapinos (17,40 ± 0,63 mm, n = 141) teniendo como consecuencia un menor efecto competitivo entre especies (Atiénzar et al., 2013). Herrera (1978), durante el periodo reproductor, encontró un cambio en la amplitud de nicho por parte del carbonero común y del herrerillo común en presencia de herrerillo capuchino. De hecho, estrecharon su nicho, pero este estrechamiento fue mayor en el herrerillo común, al ser más parecido al herrerillo capuchino en morfología y ecología trófica. En alopatría, la amplitud de nicho para el herrerillo común era de 3,407 mientras que en simpatría con el herrerillo capuchino paso a ser de 2,266. Paralelamente, el mismo autor ha encontrado que el herrerillo común tiene una longitud media de pico 0,75 mm menor en simpatria con el herrerillo capuchino que en alopatría. Desde octubre hasta febrero, los herrerillos capuchinos suelen verse muy frecuentemente en bandos de gran tamaño con otras especies similares y no tan similares como el trepador azul Sitta europaea o el reyezuelo listado Regulus ignicapillus (Ver Tabla 2 en Herrera, 1979) aunque todas muestran parecidos comportamientos tróficos. El hecho de ir en bandos permite un uso mayor de las diferentes partes de un árbol en busca de alimento. De hecho, los herrerillos capuchinos aumentan su nicho en relación al lugar de forrajeo cuando van en bandos multiespecíficos respecto a cuando van solos (Ver Tabla 3 en Herrera, 1979). El hecho de ir en bandos, aumenta la probabilidad de encuentro de presas.
Estrategias antidepredatorias La especie muestra comportamientos grupales con otras (p. ej. carbonero común, herrerillo común, mito Aegithalos caudatus, etc.) en periodo invernal en grandes masas boscosas. Sin embargo, la estructura de los bandos invernales cambia cuando el hábitat está fragmentado. Para este caso, el número de ejemplares de la especie y el número de especies diferentes asociadas en bandos es menor, hasta el punto de incluso no haber registros de herrerillos capuchinos en ambientes muy fragmentados (Tellería et al., 2001). La información que obtienen de otras aves del mismo bando así como la vigilancia (tasa de escaneo) mientras se alimentan, son dos de las estrategias antidepredadoras según Carrascal y Moreno (1992). La tasa media de vigilancia es de unos 20,6 ± 2,30 s/min de forrajeo (n = 27). La duración media del escaneo para detectar depredadores mientras se alimentan es de 1,28 ± 0,18 s (Carrascal y Moreno, 1992). Carrascal et al. (1995) encontraron, usando comederos artificiales, que los herrerillos capuchinos empleaban más tiempo vigilando cuando el comedero usado se encontraba lejos del follaje de coníferas, en zonas abiertas. Asímismo, permanecen más tiempo alimentándose en zonas menos expuestas a depredadores (Carrascal y Alonso, 2006; Villén-Pérez et al., 2013).
Depredadores Algunas aves rapaces diurnas como el Gavilán común Accipiter nisus, y nocturnas como el cárabo Strix aluco son depredadores de pequeñas aves como los herrerillos capuchinos (Carrascal et al., 1995). Se encontró en la dieta del gavilán en la comarca de la Segarra (Cataluña), aunque en muy baja proporción (1 entre 163 presas) (Mañosa y Oro, 1991). Serpientes como la culebra bastarda Malpolon monspessulanus y la de escalera Zamenis scalaris, así como ginetas y garduñas (Fig. 1) son otros depredadores detectados en estudios con cajas nido (F. Atiénzar, obs. pers.).
Figura 1. Nido depredado por gineta o garduña a pesar de tener una estructura metálica que impedía el acceso al nido. © F. Atiénzar.
Parásitos y patógenos En zonas de Europa del norte, se ha encontrado una afección negativa hacia las poblaciones de herrerillo capuchino por el parásito Haemoproteus majoris (Krama et al., 2015), aunque con baja prevalencia. El hecho de alimentarse en las partes altas de los árboles hace que el vector, mosquito de la familia Culicidae y moscas piojo de la familia Hippoboscidae que portan el parásito no puedan alcanzar fácilmente al hospedador. La prevalencia aumenta en zonas boscosas cercanas a cuerpos de agua. Asimismo, ejemplares infectados tienen mayor probabilidad de ser depredados por el mochuelo alpino Glaucidium passerinum.
Referencias Alatalo, R. (1982). Evidence for interspecific competition in tits (Parus spp.). Annales Zoologici Fennici, 19: 309-317. Atiénzar, F., Belda, E. J., Barba, E. (2013). Coexistence of Mediterranean tits: A multidimensional approach. Écoscience, 20: 40-47. Brotons, L., Magrans, M., Ferrús, L., Nadal, J. (1998). Direct and indirect effects of pollution on the foraging behaviour of forest passerines during the breeding season. Canadian Journal of Zoology, 76: 556-565. Campbell, B. (1958). The Crested tit. Joseph Wones Ltd, Great Britain. Carrascal, L. M., Alonso, C. L. (2006). Habitat use under latent predation risk. A case study with wintering forest birds. Oikos, 112: 51-62. Carrascal, L. M., Moreno, E. (1992). Scanning behaviour and spatial niche. Journal of Ornithology, 133: 73-77. Carrascal, L. M., Moreno, E., Mozetich, I. M. (1995). Ecological plasticity of morphological design: an experimental analysis with tit species. Canadian Journal of Zoology, 73: 2005-2009. Díaz, M., Illera, J. C., Atienza, J. C. (1998). Food resource matching by foraging tits Parus spp. during spring-summer in a Mediterranean mixed forest: evidence for an ideal free distribution. Ibis, 140: 654-660. Herrera, C. M. (1978). Niche-shift in the genus Parus in Southern Spain. Ibis, 120: 236-240. Herrera, C. M. (1979). Ecological aspects of heterospecific flocks formation in a Mediterranean passerine bird community. Oikos, 33: 85-96. Krama, T., Krams, R., Cirule, D., Moore, F. R., Rantala, M. J., Krams, I. A. (2015). Intensity of haemosporidian infection of parids positively correlates with proximity to water bodies, but negatively with host survival. Journal of Ornithology, 156: 1075-1084. Maı́cas, R., Haeger, J. F. (2004). Pine plantations as a breeding habitat for a hole-nesting bird species crested tit (Parus cristatus) in southern Spain. Forest Ecology and Management, 195: 267-278. Mañosa, S., Oro, D. (1991). Contribución al conocimiento de la dieta del gavilán Accipiter nisus en la comarca de la Segarra (Cataluña) durante el período reproductor. Ardeola, 38 (2): 289-296. Moreno, E., Barluenga, M., Barbosa, A. (2001). Ecological plasticity by morphological design reduces costs of subordination: influence on species distribution. Oecologia, 128: 603-607. Obeso, J. R. (1987). Uso del espacio y alimentación de los Parus spp. en bosques mixtos de Cazorla. Ardeola, 34: 61-77. Purroy, F. J. (2014). Picamaderos negro – Dryocopus martius. En: Salvador, A. Morales, M. B. (eds.) Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Tellería, J. L., Virgós, E., Carbonell, R., Pérez-Tris, J., Santos, T. (2001). Behavioural responses to changing landscapes: flock structure and anti-predator strategies of tits wintering in fragmented forests. Oikos, 95: 253-264. Xabier, M., Arizaga, J., Rodríguez-Pérez, J. (2019). Species co-occurrence and environmental factors and their effect on the distribution of forest birds in mature forests. Forestry, 92: 568-576. Vilà, C., Rodríguez-Teijeiro, J. D. (1992). Resource partitioning in forest passerines: the temporal dimension. Ardea, 80: 383-388. Villén-Pérez, S., Carrascal, L. M., Seoane, J. (2013). Foraging patch selection in winter: A balance between predation risk and thermoregulation benefit. PLoS ONE, 8: e68448.
Francisco Atiénzar Fecha de publicación: 8-06-2022 Atiénzar, F. (2022). Herrerillo capuchino – Lophophanes cristatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Barba, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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