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Key words: Capercaillie, morphology, size, variation, phylogeography.
Sinónimos Tetrao praeurogallus (Sánchez, 2009)
Origen Los restos fósiles de urogallo más antiguos están datados en más de 1 millón de años, en el Pleistoceno Inferior (Boev, 2002) de Bulgaria. El mismo autor señala la existencia de fósiles de tetraónidas en el Paleártico Occidental durante el Plioceno, hace más de tres millones de años. Estos incluyen un ancestro del urogallo, T. praeurogallus que ha sido recientemente considerado como sinónimo de T. urogallus en lugar de como una forma ancestral (Sánchez, 2009). La divergencia entre las poblaciones del Paleártico oriental (T. parvirostris) y del occidental (T. urogallus) habría ocurrido hace 0,78-0,47 My (Drovetski, 2003). En la Península Ibérica los registros fósiles más antiguos conocidos datan de hace algo más de 20.000 años (Lozano Valenciaet al., 2002). No obstante, la presencia de fósiles de T. tetrix en Murcia y Vitoria en el Pleistoceno Inferior (Sánchez, 2009), y las evidencias de que la Península Ibérica ha constituido uno de los principales refugios durante las glaciaciones del cuaternario (Taberletet al., 1998; Hewitt, 2000), sugieren que el urogallo probablemente ha estado presente en la Península Ibérica al menos durante una buena parte del Pleistoceno (Rodriguez-Muñozet al., 2007).
Descripción El urogallo presenta un marcado dimorfismo sexual, tanto en tamaño como en coloración. En los machos adultos, el aspecto general es muy oscuro, casi negro. Las plumas de la cabeza, el cuello y la parte superior del cuerpo son de color gris oscuro con un rayado fino de color negro, que le dan un aspecto general de color pizarra. El diseño rayado desaparece en las plumas del mentón que son completamente negras. El pecho es de color negro con irisaciones de color verde que se extienden hacia los lados. Las plumas del vientre tienen una coloración de base similar a las del dorso, pero presentan zonas blancas cuya abundancia y extensión es muy variable, lo que hace que la coloración ventral varíe desde casi negra a casi blanca. Las coberteras y las escapulares son de color marrón cobrizo bastante oscuro. En las alas hay 10 primarias y 19 secundarias. Su color es similar al de las coberteras, aunque en las primarias, el borde exterior de la zona central y proximal tiene un color mucho más claro casi blanco. La cola tiene 18 plumas de color negro, con una franja central parcheada de blanco de manera irregular. Las supracobertoras caudales son del mismo color que el dorso, pero con una franja blanca más o menos ancha en su extremo. Las infracobertoras caudales combinan el negro con la existencia de zonas blancas de extensión muy variable en la punta y en el borde externo. Las infracobertoras alares son de color blanco o blanco grisáceo, destacando las situadas en la zona más próxima al ala por ser de un blanco mucho más puro que el resto. Las patas son de color gris parduzco, aunque los muslos a menudo presentan plumas de color blanco y negro en la parte superior. El pico es de color blanco amarillento. El color de las hembras es completamente diferente al de los machos, con una tonalidad general marrón y ocre. La cabeza es de color gris claro con motas negras, excepto en la región auricular, donde el gris se torna ocre claro, y el mentón, donde el ocre es aún más claro y las motas negras casi inexistentes. Las plumas del cuello son de color ocre claro con una franja de color marrón oscuro, casi negro, en su punta y franjas o manchas de color marrón más claro de tamaño y frecuencia variable en la zona central de la pluma. El color ocre del fondo se transforma en color gris en la zona dorsal del cuello. En el pecho el color ocre es bastante intenso y el rayado de color marrón oscuro es muy escaso o inexistente. El dorso y las supracobertoras alares y caudales tienen un color bastante similar. Combinan diferentes tonos de gris, ocre, marrón y negro con patrones jaspeado y rayados que confieren un buen camuflaje. Los flancos son de color ocre claro con franjas marrones casi negras. Este patrón se extiende también al vientre, aunque el tono ocre de fondo se transforma en color gris claro casi blanco en algunos casos. Las rectrices son de color marrón oscuro con el borde exterior jaspeado de ocre. En las timoneras e infracobertoras caudales, alternan franjas de color ocre intenso con otras de color marrón oscuro, con el borde exterior de color blanco amarillento. Las patas son de color gris claro con algunas franjas finas de color marrón. El pico es de color más oscuro que en los machos, a menudo de color marrón. Ambos sexos tienen una carúncula de color rojo, que en los machos tiene mayor tamaño y un color más intenso. En los pollos las primeras etapas del plumaje combinan tonos ocres y marrones. Conforme van creciendo, los machos comienzan a tener el aspecto gris pizarra barrado de negro. Su aspecto se asemeja ya al de los machos adultos hacia los tres meses de edad. Desarrollan láminas pectiformes en los dedos a finales del verano (Glutz von Blotzheim et al., 1973; Cramp y Simmons, 1980).
Tamaño El dimorfismo sexual es tan acusado en el tamaño como en la coloración. La longitud del ala plegada de urogallos cantábricos mide de media en machos 365,7 mm (rango= 350-380 mm; n= 77) y en hembras 276,5 mm (rango= 250-293 mm; n= 6). La longitud del ala de urogallos pirenaicos mide de media en machos 365,7 mm (rango= 352-379 mm; n= 81) y en hembras 280,8 mm (rango= 270-295 mm; n= 15) (Castroviejo, 1975).
Masa corporal Los machos de urogallos cantábricos tienen una masa corporal media de 3.378 g (rango= 3.000-3.800 g; n= 15) y los urogallos pirenaicos tienen una masa corporal media de 3.215 g (rango= 2.900-3.330 g; n= 7). En tres hembras cantábricas, la masa corporal oscilaba entre 1.485 y 1.690 g. Una hembra pirenaica tenía una masa corporal de 1.500 g (Castroviejo, 1975).
Características citogenéticas y bioquímicas El urogallo tiene 38 pares de cromosomas autosómicos y un par de cromosomas sexuales (Shibusawaet al., 2004).
Esqueleto No se dispone de información.
Variación geográfica A partir del tamaño y la coloración, se han descrito 12 subespecies de urogallo, dos de las cuales están presentes en la Península Ibérica, T. u. aquitanicus Ingram, 1915 (Inqram 1915) en los Pirineos y T. u. cantabricus Castroviejo, 1967 (Castroviejo 1967) en la Cordillera Cantábrica (Castroviejo, 1975; de Juana, 1994). Según Castroviejo (1975), los urogallos cantábricos tienen una coloración más oscura y un pico de menor tamaño que los pirenaicos y los urogallos ibéricos en conjunto son más pequeños que los europeos y rusos. Los valores de masa corporal publicados para otras poblaciones son claramente superiores, oscilando los machos entre un mínimo de 3.300 g y un máximo de 6.500 g, ambos para Alemania central, y las hembras entre 1.370 g también en Alemania central y 2.500 g en Noruega (Crampy Simmons, 1980). No obstante, la clasificación morfológica no concuerda con los resultados de los análisis genéticos basados en la secuencia del Citocromo B del ADN mitocondrial. Estos últimos han revelado la existencia de dos linajes claramente diferenciados. Uno de ellos incluiría las subespecies T. u. cantabricus, junto con parte de T. u. aquitanicus y T. u. rudolfi (subespecie distribuída por los Cárpatos ucranianos y rumanos y los Montes Rodopi entre Grecia y Bulgaria), mientras que el otro agruparía a las demás subespecies y a la parte restante de T. u. aquitanicus y T. u. rudolfi (Duriez et al., 2007; Rodríguez-Muñoz et al., 2007). La distribución geográfica de ambos linajes sigue un patrón claramente definido. El primero de ellos, denominado meridional (Duriez et al., 2007), está presente en las poblaciones del sur de Europa. Poblaciones puras de ese linaje viven en la Cordillera Cantábrica (Norte de España) y los Montes Rodope (Grecia y Bulgaria), mientras que los Pirineos y el sur de los Cárpatos constituyen zonas de contacto en las que se mezclan ejemplares de ese linaje con los del linaje “boreal”. Este último se distribuye por el resto del área de distribución de la especie. Posiblemente, durante el último periodo glacial (-0,2 My), los dos linajes quedaron aislados en refugios, Iberia y sur de los Balcanes para el meridional y quizás el sur de Asia o Beringia para el boreal. Después de la última glaciación, el linaje boreal se habría extendido por gran parte de Europa y Asia, y el meridional habría quedado aislado en las cordilleras Cantábrica y Pirenaica, Montes Rodopi y sur de los Cárpatos (Duriez et al., 2007). No se ha encontrado diferenciación genética entre la población que habita los bosques de Q. pyrenaica en el suroeste de la Cordillera Cantábrica con las poblaciones más próximas situadas al norte, lo que sugiere flujo de genes, que ha ocurrido básicamente desde la población aislada en el sur hacia el norte. La población meridional parece representar un relicto de un área de distribución más extensa y no una colonización reciente (Alda et al., 2013)1.
Muda Se distingue entre muda del pollo, en la que el plumón es reemplazado por el plumaje juvenil, muda del joven, en la que el plumaje juvenil es reemplazado por el plumaje del primer invierno o de adulto, y muda del adulto. Hacia los 35 días de edad (primeros de agosto a finales de julio en los Pirineos y unos 20 días antes en la Cordillera Cantábrica) el plumaje juvenil cubre ya todo el cuerpo. Las primarias son mudadas en sentido descendente y las secundarias en sentido ascendente, excepto las dos primeras y más externas, que se renuevan como las primarias. Las dos rémiges primarias más externas permanecen en el joven hasta el segundo otoño. La muda de las primarias en machos adultos se prolonga durante unos 5 meses. La muda en las hembras comienza un mes después que los machos pero termina al mismo tiempo. Machos y hembras pueden presentar durante el verano, a los lados de la cabeza y el cuello una librea de eclipse o de verano. Las plumas lanosas del tarso comienzan a caer en abril y crecen de nuevo en septiembre. Las láminas pectiformes de los dedos caen durante la segunda mitad del celo primaveral y vuelven a crecer a finales de agosto (Castroviejo, 1975)
Referencias Alda, F., González, M. A., Olea, P. P., Ena, V., Godinho, R., Drovetski, S. V. (2013). Genetic diversity, structure and conservation of the endangered Cantabrian Capercaillie in a unique peripheral habitat. European Journal of Wildlife Research, 59 (5): 719-728. Boev, Z. (2002). Tetraonidae VIGORS, 1825 (Galliformes – Aves) in the Neogene-Quaternary record of Bulgaria and the origin and evolution of the family. Acta zoologica cracoviensia, 45: 263-282. Castroviejo, J. (1967). Eine neue Auerhuhnrasse von der Iberischen Halbinsel. Journal fur Ornithologie, 108 (2): 220-221. Castroviejo, J. (1975). El urogallo en España. Monografías de la Estación Biológica de Doñana, 3. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. 546 pp. Cramp, S., Simmons, K. E. L. (1980). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Paleartic. Volume II. Hawks to Bustards. Oxford University Press, Oxford. De Juana, E. (1994). Tetraonidae. Pp. 376-411. En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J. (Eds.). Handbook of the birds of the world. Vol. 2. New world vultures to guineafowl. Lynx Edicions, Barcelona. Drovetski, S. V. (2003). Plio-Pleistocene climatic oscilations, Holartic biogeography and speciation in an avian subfamily. Journal of Biogeography, 30:1173-1181. Duriez, O., Sachet, J. M., Ménoni, E., Pidancier, N., Miquel, C., Taberlet, P. (2007). Phylogeography of the capercaillie in Eurasia: what is the conservation status in the Pyrenees and Cantabrian Mounts? Conservation Genetics, 8: 513-526. Glutz von Blotzheim, U. N., Bauer, K. M., Bezzel, E. (1973). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 5. Galliformes und Gruiformes. Akademische Verlagsgesellschaft, Frankfurt a. M. Hewitt, G. (2000). The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature, 405: 907-913. Ingram, C. (1915). A Few Notes on Tetrao urogallus and its Allies. Ibis, 57: 128-133. Lozano Valencia, P., Meaza Rodríguez, G., Cadiñanos Aguirre, J. A. (2002). Paleobiogeografía cultural de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (Vizcaya). Boletín de la A. G. E., 34: 193-211. Rodríguez-Muñoz, R., Mirol, P. M., Segelbacher, G., Fernández, A., Tregenza, T. (2007). Genetic differentiation of an endangered capercaillie (Tetrao urogallus) population at the Southern edge of the species range. Conservation Genetics, 8: 659-670. Sánchez, A. (2009). New Iberian Galliforms and reappraisal of some Pliocene and Pleistocene Eurasian taxa. Journal of Vertebrate Paleontology, 29: 1148-1161. Shibusawa, M., Nishibori, M., Nishida-Umehara, C., Tsudzuki, M., Masabanda, J., Griffin, D. K., Matsuda, Y. (2004). Karyotypic evolution in the Galliformes: An examination of the process of karyotypic evolution by comparison of the molecular cytogenetic findings with the molecular phylogeny. Cytogenetic and Genome Research, 106: 111-119. Taberlet, P., Fumagalli, L., Wustsaucy, A. G., Cosson, J. F. (1998) Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology, 7: 453-464.
Rolando Rodríguez-Muñoz Fecha de publicación: 26-07-2011 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 4-11-2016 Rodríguez-Muñoz, R. (2016). Urogallo común – Tetrao urogallus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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