Curruca cabecinegra - Sylvia melanocephala (Gmelin, 1789)

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Portada

Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Voz

Movimientos

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Sardinian warbler, description, size, body mass, sexual dimorphism, moult, variation, subspecies.

Nombres vernáculos

Español: Curruca cabecinegra. Alemán: Samtkopf-grasmücke. Catalán: Tallarol capnegre. Francés: Fauvette mélanocéphale. Gallego: Papuxa cabecinegra. Inglés: Sardinian warbler.  Italiano: Occhiocotto. Portugués: Toutinegra-de-cabeça-preta. Vasco: Txinbo burubeltza (Noval, 1975; Lepage, 2015).

Sistemática

Las currucas pertenecen al género Sylvia, integrado por unas 25 especies de Sylviidae propias de medios forestales, sus orlas arbustivas y otros matorrales (Shirihai et al., 2001). Se distribuyen por Eurasia y África y la mayoría forman parte de la fauna europea (BirdLife International, 2004), siendo la región Mediterránea la zona que cuenta con el mayor número de especies. Los estudios genéticos realizados certifican que las currucas se hallan relativamente lejanas de los mosquiteros Phylloscopus, zarceros Hippolais y carriceros Acrocephalus y más cercanas a los charlatanes y tordinos Timallidae (Shirihai et al., 2001; Alström et al., 2006). También sugieren que el género surgió en Asia a principios del Mioceno, hace unos 20 millones de años, divergiendo en tres clados fundamentales hace unos 15-12 millones de años por eventos paleoclimáticos relacionados con las expansiones y retracciones de las formaciones forestales (Voelker y Light, 2011). El primer clado, distribuido por Europa y África, incluiría las currucas capirotada S.atricapilla y mosquitera S. borin, así como dos especies africanas: las currucas de Príncipe S. dohrni y abisínica S. abyssinicus. Los dos clados restantes parecen guardar más relación entre sí que con el anterior, englobando lo que Blondel et al. (1996) denominan grupo “auténticamente Mediterráneo”, y que algunos autores incluyen en el nuevo género Curruca (Lepage, 2015; Boyd, 2015). El primero de ellos tiene como centro de distribución el norte de África, Oriente Próximo y Europa meridional, e incluye currucas tan genuinamente mediterráneas como la cabecinegra S. melanocephala, rabilarga S. undata, balear S. balearica, sarda S. sarda, de Menetries S. mystacea, chipriota S. melanothorax, de Rüppell S. rueppellii, del Atlas S. deserticola, tomillera S. conspicillata y carrasqueña S. cantillans, además de la curruca zarcera S. communis como grupo hermano. Finalmente, el último clado se distribuye preferentemente por Europa meridional y Asia suroccidental, aunque cuenta con varias especies en África transahariana y alguna de ellas alcanza el norte de Europa y Asia central. Este tercer clado incluiría, por ejemplo, las currucas zarcerilla S. curruca, gavilana S. nisoria, mirlona S. hortensis y del Mar Rojo S. leucomelaena (Voelker y Light, 2011; Aymí y Gargallo, 2016).

Aceptada sin discusión su pertenencia al grupo mediterráneo, la relación filogenética de S. melanocephala con las demás currucas de su clado no es tan clara, pues depende de los análisis efectuados por los diferentes equipos de investigación y de las interpretaciones de los resultados obtenidos. Así, Vaurie (1954) y Williamson (1976), a base de criterios morfológicos y fenotípicos, relacionaron a S. melanocephala con S. mystacea y S. melanothorax e, incluso, S. rueppellii. De hecho, S. melanocephala ha sido considerada a veces una superespecie junto a S. mystacea o S. melanothorax, pero los estudios genéticos recientes basados en la hibridación de ADN nuclear y citocromo b mitocondrial, han demostrado que ambas especies difieren significativamente de la cabecinegra (Shirihai et al., 2001; Aymí y Gargallo, 2016). En general, no obstante, los resultados de estos estudios genéticos corroboran los obtenidos bajo el prisma morfológico, pues también encuentran una relación muy estrecha entre S. melanocephala y S. mystacea y ambas con S. conspicillata (Blondel et al., 1996), o con S. cantillans (Shirihai et al., 2001; Böhning-Gaese et al., 2003; Dietzen et al., 2008). Solo Voelker y Light (2011) hallan una relación más estrecha de S. melanocephala con S. cantillans e, incluso, con S. rueppellii, que con S. mystacea y S. melanothorax.

Identificación frente a especies similares

La curruca cabecinegra es una especie muy característica debido a su larga y delgada silueta, pero también a su tamaño y estructura (Cramp, 1992; Shirihai et al., 2001); sin embargo, puede confundirse con otras currucas (figura 1). En general, los mayores problemas de identificación los causa la raza del suroeste de S.mystacea, S.m.rubescens, que es muy parecida a la subespecie oriental de la cabecinegra S.melanocephala momus. También son problemáticos las hembras y los machos de primer año poco contrastados de S.rueppelli y S.melanothorax, pues pueden confundirse con las hembras y juveniles de S.melanocephala por su similitud (Shirihai et al., 2001). Pero estas especies no se hallan en España (Gutiérrez et al., 2012). En nuestro país, en ciertas circunstancias es susceptible de confusión con S.hortensis, si bien esta curruca es mucho mayor y su aspecto y comportamiento son diferentes (Aparicio, 2015). Normalmente, las mayores confusiones se deben al parecido que existe entre las hembras y juveniles de S.cantillans y S.melanocephala (Svensson, 1996; Shirihai et al., 2001). Las hembras de cabecinegra presentan los laterales del cuerpo y el manto pardos y la cabeza gris, mientras que las hembras de carrasqueña tienen las partes superiores pardo arenosas, capirote pardo grisáceo y, como mínimo, un ligero “bigote” blanco. Los jóvenes son más complicados de identificar, pero comparado con el de carrasqueña, el joven macho de cabecinegra presenta la cabeza de un característico gris pardo oscuro, en contraste con la garganta blancuzca y las rectrices oscuras y contrastadas. Las hembras jóvenes son todavía más parecidas, debido a las partes superiores más uniformes y pálidas y a la cola menos contrastada; sin embargo, pueden separarse fácilmente si se presta atención a lo siguiente (Shirihai et al., 2001): 1) Diseño de la cola: al contrario que las carrasqueñas, las cabecinegras raramente tienen las puntas y los bordes blancos de las rectrices externas de pequeño tamaño y tiznados de pardo. 2) Fórmula alar: el ala de la cabecinegra es claramente redondeada, no sobrepasando la 2ª primaria la 5ª, mientras que en la carrasqueña el ala es apuntada y la 2ª primaria casi constituye la punta de la misma. 3) Anillo orbital: normalmente pardo grisáceo oscuro en la carrasqueña, nunca anaranjado-rojizo como en la cabecinegra. 4) Diseño general: La carrasqueña es pálida en conjunto, con un lavado ante extenso en las partes inferiores y grisáceo pálido en las superiores, mientras que la cabecinegra ostenta un intenso lavado pardusco abajo, con la garganta blancuzca muy demarcada y las partes superiores pardo puro. 5) Diseño de las terciarias: centros poco definidos y pálidos en la carrasqueña, pero oscuros y bien delimitados en la cabecinegra.

Figura 1. Hembra. Se aprecia la cola larga y algunas características generales de su plumaje, tales como la garganta blanca, la cabeza grisácea y el dorso pardusco. (C) A. Mínguez

Otra especie que puede causar problemas es la curruca balear (Shirihai et al., 2001). Los jóvenes de S.balearica pueden confundirse a veces con los de S.melanocephala debido a su tamaño similar, apariencia colilarga, pico fino y algo puntiagudo y patas amarillo anaranjadas. Los mejores criterios de discriminación son los siguientes: 1) S.balearica carece del diseño contrastado de la cola de S.melanocephala y solo tiene los bordes de las rectrices externas ligeramente pálidos. 2) El pico de la cabecinegra es diagnóstico, pues es más fuerte y la base de la mandíbula inferior es gris pálido, no rosáceo amarillento como en la balear. 3) La cabecinegra tiene un destacado anillo orbital rojo anaranjado e, invariablemente, un anillo ocular rojizo o asalmonado, pero no gris ante como la balear. 4) Al contrario que la balear, la garganta de la cabecinegra es blancuzca y muy destacada.

En conjunto, S.melanocephala es una curruca de tamaño mediano, ligeramente más pequeña en el Próximo Oriente. Destaca por la cabeza distintivamente negra en el macho y gris en la hembra, pero los juveniles son fundamentalmente parduscos con ésta grisácea. Ostenta alas cortas y redondeadas y cola larga con diseño muy contrastado, de base negruzca y amplias banderolas externas blancas, con las puntas de las rectrices también blancas; este diseño es similar en todos los plumajes (Shirihai et al., 2001). Más detalles sobre la identificación de la curruca cabecinegra pueden consultarse en la Enciclopedia de las Aves (SEO/BirdLife, 2008) y en Blasco-Zumeta y Heinze (2014).

Descripción

S. melanocephala es una curruca con el ala bastante corta y redondeada y cola larga y redondeada. La variación en el plumaje se halla mucho más relacionada con el sexo que con la edad. El macho (figura 2) presenta el capirote y las auriculares negro lustroso, garganta blanca muy conspicua y partes superiores gris azuladas; vientre blancuzco bordeado de grisáceo en variable extensión. Distintivo anillo orbital rojo. La hembra (figura 3) tiene la cabeza gris, con las auriculares normalmente más oscuras; partes superiores y flancos predominantemente pardo-grisáceos; garganta y vientre blancuzcos. Algunas hembras tienen la cabeza negra, parecida a la de los machos. Anillo orbital rojizo. En cualquier edad, las terciarias presentan el centro negruzco o pardo grisáceo oscuro, con bordes pálidos muy definidos. La proyección primaria es corta (1/4 – 1/3 de la de la longitud de las terciarias), usualmente con cinco puntas de primarias visibles de similar longitud. Diseño de la cola típico, con puntas y banderolas externas de las rectrices exteriores blancas muy conspicuas y progresivamente de menor extensión; par central sin blanco. En el campo, el pico aparece fuerte y moderadamente largo, con la mandíbula inferior horizontal; la base pálida de ésta es predominantemente gris azulada o gris cuerno, contrastando con el negro o gris negruzco del culmen. Tarsos pardo carne rojizo, usualmente con un ligero tinte rosa amarillento, que con fuerte contraluz aparece más rojo (Shirihai et al., 2001).

Estructura

Alas relativamente cortas y redondeadas. 10 primarias. Proyección primaria entre el 25% y el 33% de la longitud total de las terciarias. Cola relativamente larga, graduada y redondeada, representando entre el 95% y el 112% de la longitud alar en aves de museo (Williamson, 1976) y entre el 97% y el 105% en aves capturadas para anillamiento (Shirihai et al., 2001).

Fórmula alar, criterio ascendente de las primarias (Williamson, 1976): 3ª-6ª emarginadas, aunque esta última solo muy ligeramente; 1ª de 1,0 a 5,5 mm mayor que su cobertora. La punta del ala suele ser la 3ª, la 4ª y la 5ª, aunque a veces la 3ª o la 5ª son ligeramente más cortas; 6ª 1,0-3,0; 7ª 3,5-5,0; 8ª 5,5-7,5 y 10ª 8,0-10,0. 2ª, 3,5-6,0, alcanzado la 6ª-8ª. Las muescas de las banderolas internas de la 3ª y de la 2ª alcanzan las secundarias.

Plumaje

Aspecto general: Curruca mediana de alas cortas y redondeadas y cola larga y graduada. Los machos poseen la cabeza negra en contraste con el color blanco de la garganta y parte inferior de los carrillos (figura 2). La espalda y el dorso de las alas tienen un tono gris pizarra o ceniza oscuro con un ligerísimo tinte parduzco que se aprecia bien cogiendo el pájaro en la mano, pero no posado o en vuelo. El pecho y el vientre son blancos, aquél a veces tiene un ligero tinte rosado en la parte superior. Los lados del pecho y los flancos son grises. La cola es muy oscura, casi negra, con rayado gris y destacando mucho el blanco de la pareja exterior de rectrices. Las primarias y secundarias son pardo negruzcas. El pico es negro con la base de la mandíbula inferior más clara y los tarsos y los pies son color carne. El iris de los ojos es castaño o pardo y está enmarcado por un anillo orbital de color rosa salmón en los adultos y pardo rosado en los jóvenes (Noval, 1975).

Las hembras tienen un plumaje mucho más apagado (figura 3). Prácticamente la cabeza posee el mismo color pardo grisáceo que el resto de las partes superiores y no produce la impresión de encapuchado del macho. La garganta y el vientre son blancos, pero el pecho tiene un tinte rosado en el centro, o más bien pardo-rosado, que es más oscuro en los flancos. Las rectrices exteriores ostentan menos destacado el blanco, son más grisáceas.

Los jóvenes tienen el plumaje aún más apagado (figura 4), pero los machos se pueden diferenciar por tener la cabeza más oscura, más gris incluso que la propia hembra adulta, y las hembras jóvenes por el píleo parduzco que no se diferencia del color del resto de las partes superiores (Noval, 1975).

En mano: S.melanocephala tiene la cola proporcionalmente más larga y redondeada que otras currucas de tamaño similar. Presenta partes inferiores blanquecinas con los flancos y los lados del pecho pardo apagado, no ante claro. El patrón de la cola es distintivo. En las terciarias contrastan ligeramente los bordes más pálidos. El pico es largo. Patas pardo apagado. Iris pardo rojizo o pardo anaranjado en el adulto, o pardo gris oscuro, pardo oliváceo o pardo pálido en el primer invierno. Anillo orbital de rojo ladrillo brillante en el macho adulto, a pardo rojizo apagado en los otros plumajes (Svensson, 1996).

Sexo: En otoño, con el plumaje nuevo, el macho adulto (figura 2) tiene toda la cabeza, incluyendo las auriculares, negro lustroso, delimitada claramente de la garganta blanca y de las partes superiores gris pizarra pálidas; manto y escapulares ligeramente teñidas de pardo. Cola negruzca, con diseño distintivo al desplegarse, especialmente en las rectrices externas, con bordes y puntas blancos. Partes inferiores variablemente bañadas con un tono grisáceo oscuro, a veces algo más claro, en flancos y laterales del pecho y vientre. Terciarias negruzcas, con bordes blancuzcos y grisáceos bien definidos; rémiges franjeadas de gris. El iris pardo rojizo y el anillo orbital rojizo contrastan con el anillo ocular rosa anaranjado (Shirihai et al., 2001; Aymí y Gargallo, 2016).

Figura 2. Macho adulto. Se aprecian algunas características generales de su plumaje, tales como el diseño de las terciarias, la cabeza negra, el dorso grisáceo, el anillo orbital rojizo y la garganta blanca. (C) A. Mínguez

La hembra adulta (figura 3) es algo variable. La mayoría tienen la cabeza gris pizarra más o menos intenso, ligeramente teñido de pardo oliva, más acentuado en las auriculares oscuras, pero algunas la presentan negra, similar a la del macho; garganta blanco puro, en contraste con la cabeza. Partes superiores variables, de pardo terroso pálido a oscuro, teñido de ante oliváceo. Partes inferiores de blancuzcas a cremosas, con los laterales pardo-oliváceos más evidentes en el pecho y el vientre. La cola es como la del macho. Puntas de las primarias gris blancuzco, si no están muy desgastadas. Tanto el iris como los anillos orbital y ocular son parecidos a los del macho, pero más pálidos (Svensson, 1996; Shirihai et al., 2001; Aymí y Gargallo, 2016).

En primavera, el plumaje de ambos sexos es muy parecido al otoñal, si bien más desgastado. El macho luce un capirote negro más intenso y las partes superiores son de un gris más puro; por abajo, el diseño es más definido, con los laterales grisáceos. La hembra presenta la cabeza más oscura debido al desgaste del plumaje, lo que acentúa el contraste con las partes superiores más apagadas; la garganta es blanca, los laterales pardo oliva y el vientre blancuzco (Shirihai et al., 2001).

Figura 3. Hembra adulta. Se aprecian algunas características generales de su plumaje, tales como la cabeza grisácea, el dorso pardusco y la garganta blanca, así como el anillo orbital rojizo. (C) A. Mínguez

Edad: Las cabecinegras juveniles se parecen a la hembra adulta, pero sin contrastes y con todo el plumaje sedoso y cubierto de plumón (figura 4). Por arriba son pardo terroso oliva con un ligero tinte grisáceo; cabeza casi del mismo tono que las partes superiores, o ligeramente más grisácea, en la hembra, pero claramente más oscura y tiznada de gris en el macho, con auriculares más oscuras y lorales gris pálido. Ala más parda que en los adultos, típicamente franjeada de pardo amarillento, con tinte rojizo. Garganta y resto de las partes inferiores cremosas, con amplio lavado pardo terroso en mejillas y flancos. Anillo ocular ante cremoso y blancuzco; anillo orbital anaranjado rojizo pálido (más rojo en el macho); iris pardo oliva grisáceo (Shirihai et al., 2001).

En otoño, tanto el macho como la hembra de primer invierno son parecidos a sus respectivos adultos. Difieren en que presentan un número variable de cobertoras primarias y rémiges juveniles retenidas (estas plumas son reconocibles porque las primeras son parduzcas y las segundas carecen de puntas blancas), con evidente franjeado pardo oliva o ante. En mano, es relativamente sencillo reconocer el límite de muda, pues en general se aprecia el contraste entre las cobertoras primarias retenidas y las cobertoras mayores mudadas. La cola es como la de los adultos, si bien las rectrices externas están manchadas de parduzco, no son de un blanco puro (Svensson, 1996; Shirihai et al., 2001). Si realizan una muda completa, son inseparables de los adultos basándose en las características del plumaje, pero el iris y el anillo orbital varían mucho con la edad. En otoño, son adultos las cabecinegras que presentan el iris pardo anaranjado rojizo, mientras que un iris pardo grisáceo oliva es indicativo de primer invierno, si bien avanzada la estación los jóvenes adquieren las características de los primeros. Los adultos ostentan el anillo orbital rojo brillante o anaranjado rojizo, mientras que las currucas de primer invierno lo tienen rojo apagado o teñido de rojo-anaranjado; sin embargo, a mediados de la estación, sucede lo mismo que con el iris (Shirihai et al., 2001).

Figura 4. Ave de plumaje juvenil. Se aprecian algunas características generales de la especie, tales como la cola relativamente larga, las alas cortas y redondeadas y la garganta blanca. (C) A. Mínguez

En primavera, las aves de primer invierno pueden reconocerse si retienen las rémiges juveniles, ya que las tienen bastante blanqueadas y muy desgastadas; pero si han mudado en invierno, sus rémiges son como las de los adultos (Shirihai et al., 2001).

Osteología

Tanto a nivel postcraneal como craneal, la separación específica e incluso genérica de los sílvidos es muy difícil (Moreno, 1987). Todas las especies presentan el brachium processi maxillopalatini no visible en norma dorsal a través de las narinas y al menos un orificio en su punto de unión con el maxilar. Además, las currucas Sylvia tienen el foramen orbitonasale simple y de forma más o menos alargada y el processus zygomaticus está siempre bien desarrollado. Asimismo, casi todas las especies del género, incluyendo S.melanocephala, tienen el corpus proccesi maxillopalatini hueco, alargado y abierto ventrolateralmente y el foramen venae occipitalis externae se sitúa en el borde posterior del foramen magnum (Moreno, 1987).

Asimismo, se ha investigado la posible existencia de patrones ecomorfológicos en el esqueleto de las extremidades anterior y posterior en siete especies de currucas en relación a su conducta migratoria (Calmaestra y Moreno, 1998). Las especies más sedentarias (entre ellas la cabecinegra) muestran un menor tamaño del esternón, así como patas más largas, que las migradoras. Además, el tamaño del esternón se correlaciona positivamente con las diferentes distancias de migración. Los migrantes de larga distancia poseen el esternón más grande que los que migran distancias menores. Las mayores dimensiones del esternón de estas especies se interpreta como una adaptación que favorece la capacidad para volar en especies migrantes: un mayor esternón proporciona una mayor superficie para el origen de los principales músculos de vuelo (pectoralis y supracoracoideus).

En relación a la musculatura, se ha comprobado la existencia de un patrón ecomorfológico que relaciona la conducta migratoria con la morfología del músculo pectoralis, que es el músculo principal en el movimiento de la depresión del ala: las especies más migradoras (entre ellas S.communis frente a S.melanocephala) presentan dicho músculo relativamente más pesado y capaz de desarrollar más fuerza durante la contracción que las sedentarias o poco migradoras. Las modificaciones halladas en las especies migradoras son explicadas como adaptaciones tendentes a minimizar los costes de desplazamiento durante los vuelos migratorios (Calmaestra y Moreno, 2005).

Otras características morfológicas

En relación al tracto digestivo, la longitud del intestino de S.melanocephala y otras especies frugívoras aumenta progresivamente durante los meses de septiembre-noviembre, cuando su dieta se está volviendo cada vez más frugívora, alcanzando sus valores máximos durante diciembre-febrero. Una mayor longitud intestinal es un rasgo relacionado con el aumento de la capacidad de asimilación rápida de nutrientes, gracias al aumento de la superficie de absorción (Herrera, 2004).

Biometría

Noval (1975) señala una longitud de 13,0-14,0 cm, una envergadura de 21,0 cm y un ala plegada de 56,0-63,0 mm en los machos y de 53,0-62,0 mm en las hembras.

En la tablas 1 y 2 se muestran los datos obtenidos de aves capturadas para anillamiento de las subespecies nominal y S. m. momus, separados por sexos y edades. A falta de estudios estadísticos concluyentes, en ambas subespecies se podría deducir que en las medidas de plumaje; es decir, ala plegada y cola, a igualdad de sexos, los adultos son mayores que los jóvenes, mientras que a igualdad de edades, los machos son mayores que las hembras; pero en las medidas esqueléticas, tarso y pico, estas diferencias son mucho más sutiles. De todas formas, parece evidente la necesidad de realizar más estudios biométricos para cuantificar las diferencias entre edades y sexos.

Tabla 1. Valores medios (mm) de longitud del ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso, obtenidos de S. m. melanocephala capturadas para anillamiento básicamente en la Península Ibérica y Baleares, según sexos y edades. Tamaño de muestra entre 42 y 498 ejemplares. Según Shirihai et al. (2001).

Tabla 2. Valores medios (mm) de longitud del ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso, obtenidos de S. m. momus capturadas para anillamiento en Israel, según sexos y edades. Tamaño de muestra entre 32 y 66 ejemplares. Según Shirihai et al. (2001).

Las tablas 3-11 muestran la variación de las medidas biométricas de S. melanocephala según poblaciones. Conforme a los análisis estadísticos realizados por Cabot y Urdiales (2005) en base a las variables biométricas de las tablas 3-8, se puede apreciar la singularidad de las aves canarias y saharianas con respecto a las ibéricas y norteafricanas, pero sobre todo que las diferencias biométricas más acusadas se obtienen entre S. m. melanocephala y S. m. momus, que casi constituyen dos aloespecies.

Tabla 3. Valores medios (mm) de longitud del ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo, tarso y ratio cola/ala de S. m. melanocephala, obtenidos de aves de museo procedentes de la Península Ibérica. Según Cabot y Urdiales (2005).

Tabla 4. Valores medios (mm) de longitud del ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo, tarso y ratio cola/ala de S. m. melanocephala, obtenidos de aves de museo procedentes del norte de África. Según Cabot y Urdiales (2005).

Tabla 5. Valores medios (mm) de longitud  del ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo, tarso y ratio cola/ala de S. m. valverdei, obtenidos de aves de museo procedentes del Sahara occidental. Según Cabot y Urdiales (2005).

Tabla 6. Valores medios (mm) de longitud  del ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo, tarso y ratio cola/ala de S. m. leucogastra, obtenidos de aves de museo procedentes de las Islas Canarias. Según Cabot y Urdiales (2005).

Tabla 7. Valores medios (mm) de longitud  del ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo, tarso y ratio cola/ala de S. m. norrisae, obtenidos de aves de museo procedentes de Egipto. Según Cabot y Urdiales (2005).

Tabla 8. Valores medios (mm) de longitud  del ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo, tarso y ratio cola/ala de S. m. momus, obtenidos de aves de museo procedentes de Oriente Próximo, según Cabot y Urdiales (2005).

Tabla 9. Valores medios (mm) de longitud  del ala plegada, 8ª primaria, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso, obtenidos de aves capturadas para anillamiento sobre todo en la Península Ibérica y Baleares, pero también en Córcega y el noroeste de África (S. m. melanocephala). Según Shirihai et al. (2001).

Tabla 10. Valores medios (mm) de longitud  del ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso, obtenidos de aves capturadas para anillamiento en Israel (S.m.momus). Según Shirihai et al. (2001).

Tabla 11. Valores medios (mm) de longitud  del ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso, obtenidos de aves capturadas para anillamiento de distintas poblaciones de S. melanocephala, según Shirihai et al. (2001), salvo los datos propios del Centro de España. Tamaño de muestra entre 2 y 739 ejemplares.

Por otra parte, la variación en la morfología externa, especialmente la masa corporal, la forma del pico y las extremidades posteriores se halla íntimamente asociada con la variación en el frugivorismo de las currucas (Jordano, 1987). Las especies medianas (masa corporal de 10,0 g a 15,0 g, entre ellas la cabecinegra) se caracterizan por un pico ancho en la base, apto para la inclusión de una amplia variedad de frutos en la dieta, pero también relativamente largo, propio para la ingesta de insectos; así como por la posesión de alas, pelvis y dedos intermedios entre los de las currucas mayores y menores, indicativos de una escasa especialización en el manejo de frutos.

Masa corporal

Noval (1975) y Aymí y Gargallo (2016) establecen su masa corporal en 12,5-25,0 g., valores que a tenor de los presentados en la tabla 12, parecen un tanto elevados. En dicha tabla se presenta una selección de pesos medios obtenidos en diversas localidades y periodos del año. A falta de estudios más completos y detallados, a partir de ella podría deducirse que la masa corporal de la curruca cabecinegra es superior en otoño e invierno a la del resto del año, en consonancia con lo observado en la mayoría de los paseriformes que también crían e invernan en nuestras latitudes, cuya variación en su masa corporal tiene que ver más con la acumulación de reservas para sobrevivir al invierno (Senar y Borrás, 2004), que con la migración.

En el Golfo de Almería, Wiltschko et al. (1986) estudiaron la variación en la masa corporal de las cabecinegras controladas en otoño, observando una ligera variación en la misma; al principio con un leve descenso tras el anillamiento, pero posteriormente, a los 12-20 días de estancia, con un leve incremento sobre la primera medida. Es importante señalar que muchas de las aves anilladas forman parte de la población local, básicamente sedentaria, pero también se incluyen ejemplares migrantes e invernantes.

Tabla 12. Masa corporal media (g) de S. m. melanocephala obtenida en diversas localidades de su área de distribución.

Estado graso

En consonancia con su tendencia al sedentarismo o la trashumancia, parecería lógico suponer que el acúmulo de reservas grasas de la curruca cabecinegra sería muy escaso en época migratoria. Esto es precisamente lo que se desprende de los siguientes datos: 1) En otoño, de 23 aves examinadas en el centro de España (datos propios), el 60,9% (14 aves) carecieron de reservas y el 30,4% tuvieron el valor mínimo de ellas (7 aves), mientras que solo el 8,7% (2 aves) las tuvieron moderadas. Su nivel medio de reservas grasas fue de 0,5. 2) En primavera, se obtuvo una grasa media de 1,3 en una muestra de 48 aves en el norte de Túnez (Waldenström et al., 2004), un nivel de reservas claramente inferior al mostrado por la gran mayoría de las especies del estudio. Sin embargo, dada la ausencia de investigaciones sobre el tema, solo puede suponerse un incremento de las reservas grasas en invierno.

Variación geográfica

Tradicionalmente se ha considerado a S. melanocephala como una especie politípica, dividida en varias subespecies que pueden reunirse en dos grupos principales, el nominal y el de Oriente Próximo, cuya diferenciación genética entre ellos no es lo suficientemente elevada como para ser considerados como aloespecies (Shirihai et al., 2001; Aymí y Gargallo, 2016). El grupo de Oriente Próximo estaría integrado por dos razas S. m. momus y S. m. norrisae, mientras que el nominal englobaría la forma nominal propiamente dicha, más las aves del Sahara occidental S. m. valverdei y las de Canarias S. m. leucogastra, de dudosa adscripción (Vaurie, 1954;  Williamson, 1976; Cramp, 1992; Svensson, 1996; Shirihai et al., 2001; Cabot y Urdiales, 2005; Dietzen et al., 2008; Aymí y Gargallo, 2016). El punto central de la discusión reside, pues, en la categoría taxonómica de las cabecinegras de las Islas Canarias. No obstante, e independientemente de la categoría taxonómica que se otorgue a las cabecinegras canarias, se aprecia que la variación geográfica es bastante marcada entre las currucas nominales, sensu lato, y las del Próximo Oriente, siendo clinal y mucho más ligera dentro de cada grupo. Dicha variación geográfica implica 1) que las cabecinegras nominales son de mayor tamaño que las del Próximo Oriente (véanse las fotografías 4, 5 y 6 de la página 431 de Shirihai et al., 2001); 2) las nominales son, en conjunto, más oscuras tanto por arriba como por abajo y, además, ostentan menos blanco en la región ventral; las del Próximo Oriente, por su parte, son más claras y presentan el blanco de la región ventral más extendido; c) la caperuza de los machos está más delimitada en las del Próximo Oriente y su negro es más intenso pero menos lustroso; finalmente, y en relación a la biometría 4) S. m. melanocephala tiene una longitud del ala plegada y cola >56,0 mm y una relación cola/ala cercana a 105, mientras que S. m. momus tiene una longitud del ala plegada y cola <58,0 mm y una relación cola/ala cercana a 97 (Vaurie, 1954;  Williamson, 1976; Cramp, 1992; Svensson, 1996; Shirihai et al., 2001; Cabot y Urdiales, 2005).

Cabot y Urdiales (2005) y Aymí y Gargallo (2016) reconocen cinco subespecies.

Grupo nominal: S. m. melanocephala (Gmelin, 1789). Área de cría en el sur de Europa (alrededor del Mediterráneo y sus islas), hacia el este hasta Bulgaria y el sur de Rumanía y oeste de Turquía. Por el sur ocupa el noroeste de África (salvo el Sahara occidental); área de invernada a lo largo de su área de cría, pero alcanza el Sahel en el norte de Senegal, Níger y el norte de Sudán. Como se comentó anteriormente, es más oscura y de mayor tamaño que S.m.momus.

S. m. valverdei Cabot y Urdiales 2005. Ocupa el sur de Marruecos y el Sahara occidental (hasta el Trópico de Cáncer). Su tamaño es parecido al de la forma nominal; sin embargo, es mucho más pálida y el macho luce un negro mate, no lustroso, en la caperuza. Comparada biométricamente con la forma nominal, presentan el ala, la cola y el pico más cortos, la cola menos redondeada y, finalmente, el tarso más largo (Cabot y Urdiales, 2005). De todas formas, son necesarios más estudios genéticos para clarificar su taxonomía, pues pudiera tratarse solamente de una variante ecológica.

S. m. leucogastra (Ledru, 1810). Islas Canarias. Presenta una gran variabilidad, aunque en conjunto es más oscura que la nominal, si bien en relación a ella tiene más blanco en las partes inferiores y menos blanco en la banderola interna de las rectrices más externas. En general, las más oscuras y pequeñas se hallan en las Canarias más occidentales y las más pálidas y mayores en las Canarias orientales, siendo las cabecinegras de Tenerife más parecidas a estas últimas en cuanto al tamaño, pero más a las primeras en coloración. Biométricamente se diferencian de las nominales por sus alas más cortas y redondeadas, el tarso y el pico más largos y la relación cola/ala mayor (Cabot y Urdiales, 2005).

Esta raza ha sido y es objeto de debate y todavía son necesarios más estudios para clarificar su taxonomía, pues pudiera tratarse de un conjunto de variantes ecológicas. Tradicionalmente, autores como Vaurie (1954) mostraron su reticencia a admitir S.m.leucogastra, dada su similitud con la forma nominal. Otros autores como Williamson (1976) y Cramp (1992) sí la admiten, recalcando la variabilidad existente en las Islas. De hecho, se ha propuesto la existencia de una clina de este a oeste en las Canarias, ya que, como se comentó anteriormente, las cabecinegras orientales son mayores y más pálidas que las occidentales y éstas, por su parte, son algo menores y más oscuras. Incluso, como señalan Martín y Lorenzo (2001) y Trujillo (2007), algunos autores han restringido S. m. leucogastra exclusivamente a las Canarias occidentales, adscribiendo las cabecinegras de las Canarias orientales a la forma nominal, ya que consideran que las formas oscuras de las Canarias occidentales se deben a antiguas colonizaciones y a la adaptación posterior a ambientes húmedos, mientras que las más pálidas de las Canarias orientales son producto de una reciente colonización desde el árido noroeste africano. Modernamente, los análisis genéticos han significado un paso más en la adquisición de conocimientos sobre su filogenia, pero no han servido para zanjar la cuestión taxonómica. Shirihai et al. (2001), analizando el citocromo b mitocondrial, hallan una escasa diferenciación genética entre la forma nominal y las aves canarias, por lo que rechazan S. m. leucogastra y la incluyen en  S. m. melanocephala. Cabot y Urdiales (2005), utilizando modelos estadísticos para analizar las variables del plumaje y las medidas biométricas obtenidas, proponen restaurar provisionalmente el estatus subespecífico a todas las cabecinegras de Canarias, en base a su diferenciación morfológica de las cabecinegras nominales, hasta que futuros estudios aclaren taxonómicamente la variabilidad registrada en las Islas. Dietzen et al. (2008), basándose en marcadores mitocondriales como citocromo b y NADH, rechazan la singularidad de S. m. leucogastra por su escasa diferenciación genética de la forma nominal. Además, encuentran una gran variabilidad morfológica y en la distribución de los haplotipos en todas las Islas, pero especialmente en Gran Canaria, producto de sucesivas colonizaciones. Y por último, apoyándose en los trabajos de Böhning-Gaese et al. (2003), argumentan que en las currucas la ecomorfología depende mucho más de la exigencia del ambiente que de la herencia genética. Dicho de otra manera, que distintas poblaciones que comparten el mismo ambiente pero con un parentesco relativamente lejano, serían más parecidas entre sí que a otras poblaciones con las que se hallen más estrechamente emparentadas, pero cuyo ambiente sea diferente.

Grupo del Próximo Oriente: S. m. momus (Hemprich y Ehrenberg, 1833). Área de cría en Oriente Próximo, desde el Líbano al sur hasta el norte del Sinaí; área de invernada en el área de cría, extendiéndose hacia el sur en Egipto. Comparada con S.m.melanocephala, es mucho más clara en conjunto y con bastante más blanco en las partes inferiores. Su tamaño es apreciablemente menor.

S. m. norrisae Nicoll, 1917. Restringida al oasis de El Fayum (Egipto), probablemente extinguida. De tamaño similar a S. m. momus, pero con partes superiores característicamente de tonos pardo arenosos y partes inferiores blancuzcas y cremosas. Cabot y Urdiales (2005), señalan que la diferenciación biométrica de S. m. norrisae respecto a S. m. momus es menor que la de S. m. leucogastra en relación a S. m. melanocephala. De todas formas, son necesarios más estudios genéticos para clarificar su taxonomía, pues pudiera tratarse solamente de un ecotipo.

Muda

Las aves deben realizar, al menos, una muda completa una vez al año a causa del deterioro que sufren las plumas por los ectoparásitos, la abrasión mecánica y la exposición al sol. Además, como los individuos en muda ven disminuida su capacidad de vuelo y se hallan menos protegidos frente al estrés térmico, no pueden simultanear la muda y la reproducción porque mermarían su éxito reproductor. Es por ello que las aves tienden a distanciar la época de muda de las de cría o migración porque todos ellos son procesos muy costosos, energéticamente hablando (Jenni y Winkler, 1994; Newton, 2009).

Los análisis efectuados bajo la perspectiva filogenética (Svensson y Hedenström, 1999) indican que: a) la muda postnupcial es el carácter ancestral en los Sylviidae, b) la muda invernal (también denominada prenupcial) se ha desarrollado independientemente de siete a diez veces en la familia. Parece ser que un requisito imprescindible para este desarrollo es que la especie sea migradora de larga distancia, aunque se trata de una condición necesaria pero no suficiente, puesto que solo 4 de las 9 especies de currucas que realizan grandes migraciones presentan muda invernal y c) el paso de la muda postnupcial a la invernal se desarrolla mediante una etapa de transición de muda dividida, es decir, se mudan las primarias en el área de cría y el resto del plumaje en la de invernada.

La curruca cabecinegra presenta una estrategia de muda correspondiente al tipo de 3 de Jenni y Winkler (1994): las aves de primer año realizan una muda postjuvenil parcial y las adultas una muda completa tras la cría, y ambas edades sufren una muda parcial posteriormente, antes de la época reproductora (Gargallo, 1995). En todo caso, existe cierta variación en la extensión y duración de la muda postjuvenil, pues las aves de las primeras polladas tienden a comenzar la muda antes y a mudar más primarias que las de las polladas posteriores (Shirihai et al., 2001).

Primer año. Conforme a la información ofrecida por Shirihai et al. (2001), las aves de primer año presentan una muda postjuvenil parcial o más raramente completa, efectuada entre finales de junio (la mayoría en julio) y mediados de octubre (raramente hasta noviembre). En el Mediterráneo abarca de mediados de junio a mediados de agosto, completándose de mediados de agosto a finales de septiembre. Las de las islas atlánticas probablemente muden antes, quizás entre mayo y agosto. En aves que emprenden una muda completa, ésta dura unos 64 días. Usualmente, la muda postjuvenil incluye todas las cobertoras mayores, terciarias y rectrices, y, menos frecuentemente, secundarias internas y primarias (tabla 13). Algunas mudan casi todo el plumaje (salvo unas pocas primarias o cobertoras primarias), pero otras realizan una muda postjuvenil completa, idéntica a la de los adultos. Este tipo de muda parece variar geográficamente (tabla 14). Asimismo, la extensión de la muda postjuvenil es ligeramente mayor en machos que en hembras, pero la diferencia solo es estadísticamente significativa respecto al número medio de rectrices (3,7 en 205 machos; 2,3 en 137 hembras). Los juveniles que emprenden una muda completa siguen, aproximadamente, la misma secuencia que los adultos. La muda de las secundarias y terciarias comienza, por otra parte, ligeramente después que la de las primarias; las terciarias cuando las primarias 4ª-5ª se hallan en cañones y las secundarias cuando lo están las primarias 6ª-7ª. La muda parcial comienza con las cobertoras menores, seguidas de las cobertoras medianas y mayores y el plumaje corporal. Las rectrices son las primeras plumas de vuelo en caer, seguidas de las terciarias, si bien a veces es a la inversa; las primarias y las secundarias son las últimas en mudarse, si es que llegan a hacerlo. Si más de una primaria es mudada, lo normal es que lo sea la contigua, pues aparentemente su muda es descendente. Pero la primera primaria en mudarse puede ser, en principio, cualquiera. Las cobertoras primarias se mudan a menudo durante la muda de las primarias, pero no es necesaria una estricta correspondencia. Con pocas excepciones, las terciarias siguen la secuencia s8-s9-s7. Las secundarias comienzan por la más interna o por la siguiente, continuando ascendentemente hacia la más externa; si comienza por la segunda más interna, normalmente queda sin mudar la secundaria central. Las rectrices pueden mudarse de varias maneras. Algunas mudan toda la cola centrífugamente, pero lo normal es que solo muden los dos pares centrales y, a veces, también el externo.

Tabla 13. Extensión de la muda postjuvenil en plumas clave. Según Shirihai et al. (2001).

Tabla 14. Incidencia geográfica de la muda de primarias y rectrices (cola completa). Según Shirihai et al. (2001). 

Las aves de primer año también realizan una muda prenupcial, que es parcial en extensión y que probablemente la emprendan la mayoría. En todo caso, existen pocos datos. El periodo de muda abarca de finales de septiembre y octubre a marzo o primeros de abril. Conforme a Shirihai et al. (2001), se inicia en la etapa final de la muda postjuvenil, o justo nada más completarla. Algunas aves vuelven a mudar una o más terciarias (usualmente la central), plumas que previamente ya habían mudado en la muda postjuvenil. Tan pronto como octubre o noviembre, muchas cabecinegras de primer invierno muestran claras señales de muda activa. En el noreste de España y Baleares, el 66% de 87 examinadas en octubre y el 52% de 86 en noviembre. Aparentemente, la muda prenupcial implica solamente plumaje corporal, terciarias (usualmente solo la central), rectrices y, en menor extensión, cobertoras mayores y secundarias. Parece que la pluma clave del proceso es la renovación de la terciaria central, pero no siempre está claro si estas aves que se hallan en muda en otoño, están al final de la muda postjuvenil o realmente realizan una auténtica muda prenupcial. Por otra parte, la muda de terciarias es más usual en machos que en hembras.

Adultos. Conforme a la información ofrecida por Shirihai et al. (2001), todas las poblaciones presentan una muda postnupcial completa entre finales de junio y septiembre (principios de octubre). En el Mediterráneo, la muda comienza de mediados de junio a mediados de agosto y finaliza de finales de agosto a principios de octubre. Las de Canarias probablemente muden antes, quizás de mayo a agosto. Duración, unos 80 días. Las primarias se reemplazan descendentemente desde la p1, las secundarias ascendentemente desde la más externa, las terciarias según la secuencia s8-s9-s7 y las rectrices centrífugamente. El plumaje corporal y las cobertoras alares comienzan la muda al caer la p1; la terciaria central (s8) es mudada cuando las primarias 3ª-4ª ya lo han sido. Las terciarias se mudan rápidamente, finalizando hacia la mitad de la muda de las primarias; las secundarias comienzan cuando las primarias 5ª-6ª ya se han reemplazado y finalizan después que las primarias; en promedio, las rectrices comienzan su muda un poco antes que las terciarias y finalizan algo después. Es habitual que dos-cuatro (rara vez cinco) primarias se muden simultáneamente.

Los adultos también realizan una muda prenupcial, parcial, de septiembre (la mayoría en octubre) a marzo o primeros de abril. En octubre y noviembre la mayoría (70%) de las 62 cabecinegras examinadas estaban en muda activa. En Baleares, aproximadamente el 40% de 53 aves mudó nuevamente las terciarias (la mayoría solo la central) durante la parte final o justo después de completar la muda postnupcial. La renovación de las terciarias ya mudadas es más común en los adultos que en las cabecinegras de primer invierno, pero la extensión de la primera muda prenupcial probablemente sea más extensa en las currucas de primer invierno o, en todo caso, similar en ambas edades. De todas formas, son necesarios más estudios sobre el tema.

Más información gráfica referente a la muda y a las diferencias entre edades y sexos puede consultarse en Blasco-Zumeta y Heinze (2014).

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Rafael J. Aparicio Santos
C/Juglares, 2C, 2ºA. 28032. Madrid

Fecha de publicación: 16-12-2016

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