Curruca zarcera - Sylvia communis Latham, 1787

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Identificación

Estatus de conservación

Distribución

Hábitat

Voz

Movimientos

Ecología trófica

Biología de la reproducción

Interacciones entre especies

Comportamiento

Bibliografía

Key words: Common whitethroat, description, measurements, body mass, sexual dimorphism, moult, variation, subspecies.

Nombres vernáculos

Español: Curruca zarcera. Alemán: Dorngrasmücke. Catalán: Tallareta vulgar. Francés: Fauvette grisette. Gallego: Papuxa común. Inglés: Common whitethroat.  Italiano: Sterpazzola. Portugués: Papa-amoras-comun. Vasco: Sasi-txinbo (Lepage, 2009; Gutiérrez et al., 2012).

Sistemática

Las currucas pertenecen al género Sylvia, integrado por unas 25 especies de Sylviidae propias de medios forestales, sus orlas arbustivas y otros matorrales (Shirihai et al., 2001). Se distribuyen por Eurasia y África y la mayoría forman parte de la fauna europea (BirdLife International, 2004), siendo la Región Mediterránea la zona que cuenta con el mayor número de especies.  Los estudios genéticos realizados confirman la validez del género, pero también certifican que las currucas se hallan relativamente lejanas de los mosquiteros Phylloscopus, zarceros Hippolais y carriceros Acrocephalus y más cercanas a los charlatanes y tordinos Timallidae (Shirihai et al., 2001; Alström et al., 2006).

La curruca zarcera es una especie hermana del clado de las pequeñas currucas mediterráneas tales como las currucas cabecinegra Sylvia melanocephala, rabilarga S .undata, tomillera S. conspicillata y carrasqueña S. cantillans, mientras que las especies más alejadas filogenéticamente de ella dentro del género Sylvia son las currucas capirotada S. atricapilla y mosquitera S. borin (Shirihai et al., 2001).

Identificación frente a especies similares

La curruca zarcera es una especie muy característica por su panel alar rojizo (Shirihai et al., 2001), pero puede ser confundida con otras currucas. Una de las especies más parecida estructuralmente es la curruca de Rüppell Sylvia rueppelli, sobre todo los jóvenes de primer invierno, pues por su plumaje poco destacado se parecen a los jóvenes pálidos, grisáceos y con panel alar menos rojizo de las poblaciones surorientales de S.communis. La curruca zarcerilla S.curruca, especie que también presenta la garganta blanca, solo causa problemas si no se observa bien, pues su tamaño es claramente menor, su estructura es más compacta, presenta máscara facial oscura y carece del panel alar rojizo (Shirihai et al., 2001). En todo caso, estas especies no son habituales en España (Gutiérrez et al., 2012). La especie que normalmente causa más problemas es la curruca tomillera, pues todos sus plumajes son similares, si bien es más pequeña y fina que la zarcera (Shirihai et al., 2001). Comparada con la tomillera, la zarcera presenta las terciarias rojizas con una extensa parte central negruzca de borde redondeado (figura 1), mientras que la tomillera tiene las terciarias rojizas con una estrecha parte central negruzca de borde puntiagudo (Svensson et al., 2001).  Otras características complementarias que ayudan a diferenciar a la zarcera de la tomillera son su proyección primaria de moderada a larga, siendo visibles 5-7 puntas de primarias, mientras que en la tomillera la proyección primaria es bastante corta, con solo 4-5 puntas de primarias visibles; cola larga, pero proporcionalmente no tan larga como la de la tomillera y de extremo cuadrado, no redondeado; finalmente, anillo ocular blanco no tan conspicuo como el de la tomillera (Shirihai et al., 2001), lo que le ha valido a esta última el nombre oficial en francés e inglés de “curruca de anteojos” (traducción literal de fauvette à lunettes y spectacled warbler). También existe cierto riesgo de confusión con los ejemplares de primer invierno de curruca carrasqueña, aunque esta última es claramente menor y grácil y tiene las terciarias oscuras con bordes leonados bien definidos (Shirihai et al., 2001; Svensson et al., 2001). Más improbable es confundir las aves de primer invierno de zarcera y mirlona S.hortensis, pese a que esta última también presenta un plumaje poco destacado, rectrices externas blancuzcas e iris pardo oliváceo más o menos oscuro. De cara a las diferencias con la zarcera, la mirlona es de tamaño claramente mayor y ostenta máscara facial oscura y pico fuerte, careciendo del panel alar rojizo (Shirihai et al., 2001). Otras currucas tales como la mosquitera y la capirotada son difíciles de confundir con la zarcera porque carecen de rectrices externas blancas y del panel alar rojizo (Svensson et al., 2001).

En conjunto es una curruca de cuerpo delgado, ágil en sus movimientos, de gran inquietud, volando de un matorral a otro, posándose a menudo al descubierto y mostrándose a veces extraordinariamente mansa. Posada en una rama destacada de un arbusto, resulta inconfundible por el aspecto crestado que adquiere al elevar las plumas del píleo, así como por la costumbre que tiene en ese momento de inflar las plumas de la garganta, lo que le ha valido varios nombres vernáculos, por ejemplo “papoxa” en Asturias (Noval, 1975).

Más detalles sobre la identificación de la curruca zarcera pueden consultarse en la Enciclopedia de las Aves (SEO/BirdLife, 2008) y en Blasco-Zumeta y Heinze (2011).

Descripción

Curruca de tamaño medio con alas moderadamente largas y cola estrecha y bastante larga de laterales blancos. En todos sus plumajes presenta el característico panel alar rojizo similar al de S. conspicillata, formado por los márgenes pardo rojizos de las terciarias y las cobertoras mayores, que contrastan con el dorso pardo grisáceo (figura 1). Macho adulto con cabeza gris, garganta y anillo ocular blancos y pecho teñido de rosáceo. Iris ocre rojizo. Otros plumajes con cabeza gris pardusca, anillo ocular difuso, garganta blanquecina y pecho blanco ocráceo. Iris gris pardusco o pardo amarillento. Pico fuerte de base pálida. Patas pardo amarillentas y bastante fuertes (Shirihai et al., 2001; Svensson et al., 2001). Dimorfismo sexual atenuado, más evidente en primavera. En otoño, sexos y edades similares y difíciles de reconocer en el campo (Shirihai et al., 2001).

En mano se aprecia que es una curruca de mediano tamaño con alas largas y apuntadas y con un obvio panel alar rojizo formado por los anchos bordes de las terciarias, secundarias y cobertoras mayores. Los machos adultos tienen la cabeza grisácea, resto de las partes superiores parduscas y, sobre todo en primavera, un tinte rosado en el pecho. Las hembras y los inmaduros son más uniformes, salvo por el panel alar rojizo, apareciendo en general bastante parduscos por arriba y blancuzcos por abajo. Anillo ocular blancuzco, anillo orbital pardo grisáceo e iris de anaranjado apagado a pardo oliváceo (Shirihai et al., 2001).

Figura 1. Ave de primer año en septiembre, 3 EURING. Ribera del Duero, Soria. Se observa claramente el panel alar rojizo característico de la especie. Los detalles sobre el código EURING pueden consultarse en Clarabuch (2000). © R.J. Aparicio.

Estructura

Alas relativamente largas y apuntadas. 10 primarias. Proyección primaria entre el 33% y el 67% de la longitud total de las terciarias. Cola relativamente larga, estrecha y de extremo cuadrado, representando entre el 80% y el 93% de la longitud alar en aves de museo (Williamson, 1976) y entre el 78% y el 92% en aves capturadas para anillamiento (Shirihai et al., 2001). Pico relativamente fuerte y ancho en la base. Patas bastante fuertes. Fórmula alar, criterio ascendente de las primarias (Williamson, 1976): 3ª-5ª emarginadas, pero normalmente esta última solo ligeramente. 1ª diminuta, 50% de su cobertora.  La punta del ala suele ser la 3ª, la 4ª o ambas, pero a veces cualquiera de ellas es 1,0 mm menor; 2ª 0,5-3,5 mm menor que 3ª-4ª, normalmente  igual a la 5ª o entre 5ª-6ª, pero ocasionalmente constituye la punta del ala y entonces la 3ª y la 4ª son 1,0 mm más cortas que ella; 5ª 1,0-2,5 mm más corta que la punta del ala ; 6ª 4,0-5,5; 7ª 6,0-8,0; 8ª 7,5-10,0 y 10ª 12,0-15,0. La muesca de la banderola interna de la 2ª alcanza las primarias 9ª-10ª o más corta.

Plumaje

Aspecto general: Observada desde lejos, destaca en seguida en el macho el color blanco puro de la garganta frente al gris de la cabeza y el pardo claro de la espalda. El borde de las plumas secundarias de las alas y las cobertoras tienen un matiz pardo rojizo o castaño rojizo muy visible, que forma como una mancha sobre las alas. El pecho y los flancos son ocráceos matizado de rosado. La cola es larga y de color marrón o pardo oscuro y la pareja de rectrices externas tienen los bordes blancos muy visibles (Noval, 1975). La hembra tiene la cabeza de color pardo claro, no gris, si bien algunas pueden lucir un tinte grisáceo; el pecho y los flancos carecen de tonalidad rosada, salvo en hembras muy viejas; el color blanco de las rectrices externas no es tan limpio (Noval, 1975). Los jóvenes (figura 2) se parecen a las hembras, pero tienen las partes superiores generalmente más oscuras, con los flancos y el pecho también más oscuros y nunca con el tinte rosáceo de los adultos. Además, las rectices externas no son nítidamente blancas, sino grisáceas (Noval, 1975). El color del iris varía del oliva grisáceo oscuro en los jóvenes al pardo anaranjado en los adultos (Shirihai et al., 2001). El pico es gris o pardo grisáceo con la base de la mandíbula inferior azulada. Los tarsos y los pies son de color pardo claro (Noval, 1975).

En mano: Además de su estructura típica de curruca, con alas apuntadas  y cola relativamente larga, su rasgo más distintivo consiste en que las terciarias, las secundarias más internas y las cobertoras mayores presentan un ancho borde rojizo brillante (Svensson, 1996). Pico pardo grisáceo, base de la mandíbula inferior azulada. Patas pardo pálido. Iris variable, de pardo amarillento a verde oliváceo, a menudo con un anillo pálido (Williamson, 1976).

Sexo: Dimorfismo sexual atenuado, más evidente en primavera. Muchas aves son intermedias y no se pueden sexar. Los machos adultos pueden reconocerse por la caperuza gris, garganta blanca, pecho con tintes rosados e iris pardo amarillento (Figura 3). En otoño el gris de la cabeza se halla oculto por las puntas parduscas de las plumas, pero la lista superciliar y las auriculares son gris puro. Las hembras presentan la cabeza más pardusca que la del macho y su plumaje es, en conjunto, más apagado (Shirihai et al., 2001). La determinación del sexo durante la época de cría se puede realizar de acuerdo con la placa incubatriz: las aves con placa desarrollada son las hembras. No obstante, algunos machos presentan una pequeña placa (Svensson, 1996).

Edad: Muy difícil de datar, especialmente en el primer verano. El mejor método para diferenciar edades en época postnupcial es la osificación craneal, fiable hasta finales de septiembre (Jenni y Winkler, 1994). Conforme al plumaje (Shirihai et al., 2001), las aves de primer invierno son parecidas a las hembras adultas, en general de un pardo arenoso en las partes superiores, destacando el panel alar rojizo típico de la especie. Las rectrices externas carecen de las puntas y bordes blanco puro, pues son de un pardo cremoso pálido. El iris es oliva grisáceo oscuro. El mejor criterio para reconocer aves de primer invierno es detectar el límite de muda entre las cobertoras mayores, ya que lo presentan la gran mayoría de los ejemplares (Jenni y Winkler, 1994). Las cobertoras mayores postjuveniles son más negruzcas, tienen el centro más satinado y los bordes más pardo- rojizos que las juveniles retenidas. Las pocas aves que no presentan límite de muda en las cobertoras mayores (por no haberlas mudado o por mudar todas) pueden reconocerse por el color del iris, pardo oscuro o pardo grisáceo y no amarillento como en los adultos, y por las rectrices externas juveniles pardo brillante, sin el blanco propio de los adultos (Jenni y Winkler, 1994). Más detalles sobre sus plumajes pueden consultarse en la Enciclopedia de las Aves (SEO/BirdLife, 2008) y en Blasco-Zumeta y Heinze (2011).

Figura 2. Ave de primer año en septiembre, 3 EURING. Ribera del Duero, Soria. Además del panel alar rojizo, se observan otras características generales tales como la proyección primaria, la forma y longitud de la cola o el tamaño del pico. © R. J. Aparicio.

Figura 3. Macho adulto en primavera, 4 EURING. Además del panel alar rojizo, se observa la garganta blanca y la cabeza gris. © J. Blasco.

Osteología

Tanto a nivel postcraneal como craneal, la separación específica e incluso genérica de los sílvidos es muy difícil (Moreno, 1987). Todas las especies presentan el brachium processi maxillopalatini no visible en norma dorsal a través de las narinas y al menos un orificio en su punto de unión con el maxilar. Además, las currucas Sylvia spp. tienen el foramen orbitonasale simple y de forma más o menos alargada y el processus zygomaticus está siempre bien desarrollado. Asimismo, casi todas las especies del género, incluyendo S.communis, tienen el corpus proccesi maxillopalatini hueco, alargado y abierto ventrolateralmente y el foramen venae occipitalis externae se sitúa en el borde posterior del foramen magnum (Moreno, 1987).

Por otra parte, se ha investigado la posible existencia de patrones ecomorfológicos en el esqueleto de las extremidades anterior y posterior en siete especies de currucas Sylvia spp. en relación a su conducta migratoria (Calmaestra y Moreno, 1998). Las especies migradoras (entre ellas la zarcera) muestran un mayor tamaño del esternón, así como patas más cortas, que las sedentarias. Además, el tamaño del esternón se correlaciona positivamente con las diferentes distancias de migración. Los migrantes de larga distancia poseen el esternón más grande que los que migran distancias menores. Las mayores dimensiones del esternón de estas especies se interpreta como una adaptación que favorece la capacidad para volar en especies migrantes: un mayor esternón proporciona una mayor superficie para el origen de los principales músculos de vuelo (pectoralis y supracoracoideus).

En relación a la musculatura, se ha comprobado la existencia de un patrón ecomorfológico que relaciona la conducta migratoria con la morfología del músculo pectoralis, que es el músculo principal en el movimiento de la depresión del ala: las especies más migradoras (entre ellas S.communis frente a S.melanocephala) presentan dicho músculo relativamente más pesado y capaz de desarrollar más fuerza durante la contracción que las sedentarias o poco migradoras. Las modificaciones halladas en las especies migradoras son explicadas como adaptaciones tendentes a minimizar los costes de desplazamiento durante los vuelos migratorios (Calmaestra y Moreno, 2005).

Biometría

En poblaciones reproductoras de la Península Ibérica en promedio la longitud del ala plegada mide 68,4 mm (rango= 65-72 mm; n= 18), el pico 13,8 mm (rango= 13,4-14,2 mm; n= 7), la cola 59,9 mm (rango= 58-62 mm; n= 7) y el tarso 20,4 mm (rango= 20-21 mm; n= 7) (Cramp, 1992). Noval (1975) señala una longitud de 14,5 cm, una envergadura de 22,0 cm y un ala plegada de 69,0-77,0 mm en los machos y de 68,0-75,0 mm en las hembras. En la tabla 1 se muestran los datos obtenidos de aves de museo (Williamson, 1976), mientras que en la tabla 2 se presentan datos de aves capturadas para anillamiento (Shirihai et al., 2001). Esta especie parece presentar mayores diferencias de tamaño, estimado mediante la medida alar, en relación al sexo que a la edad. Para aves anilladas en Gran Bretaña, según datos del BTO (Robinson, 2005), la media de 4.594 machos fue de 71,4 mm, mientras que la media de 3.933 hembras fue de 70,1 mm. Respecto a la edad y también conforme a los datos de anillamiento del BTO (Robinson, 2005), la media del ala plegada de 11.983 adultos fue de 70,8 mm, mientras que la de 13.133 jóvenes fue de 70,9 mm. Los resultados obtenidos de aves anilladas en Israel (Shirihai et al., 2001), matizan, sin embargo, los resultados anteriores, pues parecen indicar que, dentro de cada sexo, los adultos son mayores que los jóvenes, siendo escasa la diferencia entre machos jóvenes y hembras adultas: 32 machos adultos midieron 72,6 mm por 72,1 mm 67 machos jóvenes, mientras que 9 hembras adultas tuvieron una media de 71,9 mm por 70,9 mm 56 hembras jóvenes. Por otra parte, presenta una acusada variación clinal que afecta al color y al tamaño, con aves de tonalidad más pardusca y ligeramente más pequeñas en el oeste de su área de distribución (Europa occidental) que las aves de las poblaciones septentrionales y orientales (norte de Europa, Siberia, Oriente Medio y Asia central), como se desprende de las medidas alares medias a base de aves de museo presentadas por Williamson (1976), con 69,1 mm en las aves del oeste de Europa y 72,0 mm en las de Oriente Medio y por Cramp (1992): 68,4 mm para las zarceras de la Península Ibérica; 70,4 mm para las de las Islas Británicas y Francia; 72,0 mm para las del suroeste de Alemania; 74,5 mm para las de Alemania oriental y Polonia; 74,5 mm para las del bajo Volga, en Rusia; 73,0 mm para las de Grecia y Turquía occidental; 73,1 mm para las de Turquía oriental y, por último, 76,1 mm para las de Tien Shian, en Asia central.

Tabla 1. Ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso obtenidos de aves de museo, según Williamson (1976). Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm.

Tabla 2. Ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso obtenidos de aves capturadas para anillamiento en Israel, según Shirihai et al. (2001). Época de captura sin detallar, aunque presumiblemente en migración. Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm.

La mayoría de los datos ibéricos se refieren a aves en migración, por lo que presumiblemente serán zarceras de allende nuestras fronteras. En la tabla 3 se presentan los datos obtenidos de aves capturadas para anillamiento en Doñana (Herrera, 1974).

Tabla 3. Ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso obtenidos de aves en migración postnupcial capturadas para anillamiento en Doñana, según Herrera (1974). Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm.

En la tabla 4 se sintetizan los datos biométricos obtenidos de aves capturadas para anillamiento en Talavera de la Reina, centro de España (datos propios).

Tabla 4. Ala plegada, cola, longitud del pico hasta el cráneo y tarso obtenidos de aves capturadas para anillamiento durante la migración postnupcial en el centro de España. Datos propios. Se indica el número de ejemplares de cada categoría, la media, el rango y la desviación típica. Todas las medidas en mm. Medidas conforme a Svensson (1996), es decir, el ala plegada mediante la cuerda máxima, la cola por el método de la regla inferior a las rectrices, C(R), la longitud del pico hasta el cráneo y la longitud del tarso mediante la técnica de los dedos doblados.

En la tabla 5 se muestran los valores del ala plegada obtenidos en migración prenupcial por el Mediterráneo (Gargallo et al., 2011).

Tabla 5. Ala plegada (mm) de las currucas zarceras capturadas en migración prenupcial en diferentes localidades del Mediterráneo ibérico y balear, según Gargallo et al. (2011).

La variación de la longitud alar no presentó tendencias definidas en el transcurso de la migración postnupcial por el norte de España (Grandío, 1997), aunque las aves de la etapa inicial presentaron alas más cortas (68,5 mm) que las del resto del periodo migratorio (69,8 y 69,6 mm). Asimismo, los datos obtenidos en migración prenupcial por el mediterráneo (Barriocanal et al., 2008) muestran que la longitud alar es mayor en las currucas que migran por las Baleares que las que lo hacen por el Ampurdán (72,2 mm por 71,7 mm). Dichas diferencias pudieran deberse a distintas poblaciones migradoras. También se ha hallado una tendencia decreciente en la longitud de la 3ª primaria a lo largo de la migración prenupcial por el Mediterráneo español, reflejo de la diferente fenología migratoria de los sexos (Gargallo et al., 2011) (véase también: Movimientos > Migración en España).

Por otra parte, la variación en la morfología externa, especialmente el peso, la forma del pico y las extremidades posteriores se halla íntimamente asociada con la variación en el frugivorismo de las currucas (Jordano, 1987). Las especies mayores (peso superior a 15,0 g, entre ellas la zarcera) se caracterizan por: 1) pico robusto, ancho en la base y relativamente corto, apto para la inclusión de una amplia variedad de frutos en la dieta, 2) una combinación de caracteres de las extremidades inferiores que las provee de una creciente capacidad de asir y alcanzar los frutos, entre ellos pelvis anchas y dedos cortos y 3) alas largas, puntiagudas y relativamente anchas, lo que posibilita tanto el vuelo batido como la cernida.

Masa corporal

Existen dos conceptos fundamentales que relacionan el peso con la migración. El primero es el peso libre de grasa, que es el peso total vivo del ave menos el peso de su acumulación grasa (Herrera, 1974) y es proporcional al tamaño del ave. Ha sido estimado entre 13,0 y 14,0 g en el sur de Suecia (Ellegren y Fransson, 1992), 13,0 g en el norte de Senegal (Ottosson et al., 2001) y, a partir de carcasas, 14,4 g en otoño y 11,7 g en primavera en el norte de Gales (Baggott, 1986). Se corresponde con un incremento de 0,13 g por mm de ala plegada (Ellegren y Fransson, 1992). Es el peso normal de las aves fuera de la época migratoria, por lo que los individuos con ese peso no cargan la grasa mínima necesaria para migrar. El segundo concepto es la estimación del peso mínimo para llevar a cabo vuelos de larga duración, es decir, aves por encima de dicho peso podrían volar sin escalas del sur de Europa al Sahel y viceversa, pero por debajo necesitarían sedimentarse y repostar para efectuarlos, aunque el viento fuere favorable. De lo anterior se deduce que el combustible que utilizan para la migración es fundamentalmente grasa, que es acumulada inmediatamente antes de los periodos de gran demanda energética, y sobre todo antes del cruce de barreras ecológicas como el Sahara y el Mediterráneo (Shirihai et al., 2001). Es decir, y al igual que sucede con otras especies migradoras, la curruca zarcera incrementa su peso dos veces al año, una en otoño y otra primavera, antes de emprender la migración. Este incremento es paralelo al registrado en sus reservas grasas. Por ejemplo, durante el otoño en Ginebra, Suiza (Turrian y Jenni, 1991), se registra un incremento del peso medio desde los 14,2 g obtenidos en agosto hasta los 16,2 g de la segunda mitad de septiembre, peso similar al registrado en las localidades ibéricas en migración (tabla 6) y corroborado por los autocontroles, pues estas zarceras incrementaron considerablemente su peso una vez terminada la muda. Mientras que en primavera, en el norte de Senegal (Ottosson et al., 2001), se pasa de un peso medio de 13,3-13,8 g entre diciembre y marzo a un peso medio de 15,6 g en abril e, incluso, 19,9 g de media en las zarceras con reservas grasas máximas, con unos 7 g de combustible, suficiente para volar unos 2000 km.

Durante el periodo premigratorio en la isla de Gotland, en el sur de Suecia (Fransson, 1998a), las zarceras ganan más peso en los primeros días del periodo de engorde que en los inmediatos a la partida. Este resultado se observa tanto en jóvenes como en adultos e, incluso, algunos individuos no muestran incremento de peso el último día de estancia. Este mismo autor llevó a cabo un experimento con esta especie en la misma localidad sueca (Fransson, 1998b), consistente en que el grupo experimental de aves tenía a su disposición una fuente de alimento de manera ilimitada (larvas del escarabajo de la harina Tenebrio molitor). Se observó que las zarceras experimentales tuvieron un mayor peso que las aves que se alimentaron en condiciones naturales (1,4 g más: 16,1 g por 14,7 g). También que las zarceras experimentales ganaron más peso (incremento del 7% diario, 1,01 g/día) que las naturales (0,43 g/día), e iniciaron la migración con un peso de 18,9-23,8 g y una carga grasa superior al 55%, mientras que las zarceras bajo condiciones naturales lo hicieron con un peso de 18,0-18,5 g y una carga de grasa del 35%.

Algo más al sur, en Gales (Baggott, 1986), el peso medio obtenido de 8 carcasas en otoño fue de 16,4 g, parecido a los pesos medios obtenidos en la Península (tabla 6), pero superior al de 7 carcasas primaverales de la misma localidad británica (13,6 g).

No hay información sobre el peso de aves reproductoras de la Península Ibérica, siendo todos los datos del periodo migratorio. Noval (1975) señala un peso entre 11,0-20,0 g. Datos del BTO (Robinson, 2005) de más de 3000 aves capturadas para anillamiento en Gran Bretaña, indican que es similar la diferencia de peso entre edades (13,7 g los adultos frente a 14,6 g los jóvenes) y entre sexos (13,3 g los machos frente a 14,2 g las hembras), siendo más pesados los jóvenes y las hembras. En la tabla 6 se muestra una selección de los pesos obtenidos en diferentes lugares de la Península Ibérica. En Doñana (Herrera, 1974) se hallaron diferencias entre edades en el peso, siendo los adultos más pesados que los jóvenes (16,9 g y 15,5 g respectivamente), contrariamente a lo registrado en las Islas Británicas, quizás por tratarse de aves en migración. En el extremo occidental del Pirineo los migrantes presentan los pesos más altos en la 2ª decena de septiembre, la de mayor intensidad de paso (16,2 g frente a 15,4 g al inicio y 15,0 g al final de la migración), poniendo de manifiesto la relación existente entre la cantidad de grasa acumulada y el grado de determinación del impulso migratorio (Grandío, 1997). Sin embargo, las zarceras sedimentadas no parecieron incrementar su peso durante el breve periodo de estancia en la zona. Parece ser que solo se produce ganancia de peso en esta especie a partir del décimo día de sedimentación (Herrera, 1974).

A grandes rasgos, la curruca zarcera no incrementa su peso en el sur de Europa durante el otoño, sino que acumula la energía necesaria para salvar las sucesivas etapas migratorias hasta llegar al extremo meridional de la región Mediterránea o el borde septentrional del Sahara, donde debe repostar para sobrevolar el desierto y alcanzar el Sahel (Schaub y Jenni, 2000).

Tabla 6. Masa corporal media de la curruca zarcera obtenida en diversas localidades de la península Ibérica durante la migración postnupcial. Se indica la localidad, el peso medio (g), el número de ejemplares y las referencias bibliográficas.

En migración primaveral las aves ganan algo de masa corporal durante su estancia en el noroeste de África (4-11%), pero su masa corporal media no varía apreciablemente entre el sur de Marruecos, España (tabla 7) y Centroeuropa, lo que sugiere que la migración consiste en breves etapas y no requiere largas sedimentaciones ni marcados incrementos de masa (Gargallo et al., 2011).

Tabla 7. Masa corporal media de las currucas zarceras capturadas en diversas localidades del Mediterráneo íbero-balear durante la migración prenupcial. Se indica la localidad, el peso medio (g), el número de ejemplares y las referencias bibliográficas.

Estado graso

La curruca zarcera responde a la abundancia de alimento en el periodo premigratorio ajustando su masa corporal y el grado de deposición grasa durante la muda y la carga de grasa en la partida (Fransson, 1998b). De todas formas, la acumulación grasa de la curruca zarcera es relativamente baja, siendo estimada en un 7,2% de media en el sur de Suecia, solo suficiente para sobrevolar el mar Báltico y alcanzar Polonia (Ellegren y Fransson, 1992). Pero incluso si solo se considerase la carga de grasa de las zarceras más pesadas de este estudio (el percentil 75, véase también Alerstam y Lindström, 1990), con 15,6% de media, la distancia recorrida sería alrededor de 750 km; es decir, solo llegarían hasta Centroeuropa. No obstante, la carga grasa se incrementa significativamente a lo largo del otoño. En Gales (Baggott, 1986), las reservas grasas de 8 carcasas obtenidas en otoño fueron algo mayores que las suecas, pero menores (12,2%) que las de 7 carcasas obtenidas en primavera (14,2%), si bien ambos grupos de aves tuvieron el mismo peso de grasa, unos 2,0 g. Estas reservas permitirían a las zarceras en otoño alcanzar el norte de Francia, pero no la Península Ibérica, mientras que en primavera podrían llegar al norte de Gran Bretaña. Basándose también en el percentil 75 de la población migrante de esta especie por Guipúzcoa, Arizaga et al. (2011) hallaron que la carga de grasa es significativamente mayor en otoño que en primavera (36,2% por 18,7% respectivamente), lo que en migración postnupcial las permitiría volar unos 2000 km y alcanzar el borde septentrional del Sahara, mientras que en época prenupcial la distancia potencial a recorrer sería la mitad, unos 1000 km, aproximadamente hasta el sur de Inglaterra o el norte de Francia.

Durante la migración postnupcial, la masa corporal de esta especie se halla correlacionada positivamente con la medida alar, pero también varía en relación al depósito graso (Arizaga et al., 2011). En Doñana (Herrera, 1974) se obtuvieron dos grupos de acumulación grasa. Las aves con más de 15,0 g alcanzaron los estados grasos máximos, mientras que las que pesaron menos de 15,0 g tuvieron fundamentalmente los estados grasos mínimos. Asimismo, los jóvenes fueron mayoría en este último grupo, pero los adultos lo fueron en el primero. En una pequeña muestra compuesta por 39 aves obtenida en la provincia de Toledo, solo el 28% alcanzó el estado graso máximo (datos propios). En el extremo occidental del Pirineo (Grandío, 1997), el mayor porcentaje de estas aves se alcanzó en septiembre, coincidiendo con la mayor intensidad migratoria, mientras que el mayor porcentaje de estado graso mínimo se obtuvo tanto al principio y como al final de la migración. Durante la migración prenupcial por el Mediterráneo (Barriocanal et al., 2008), la carga de grasa fue mayor en las aves capturadas en las Baleares que en el Ampurdán. Sin embargo, la condición física de las aves que migran por el continente fue mejor que la de las que migraron por las Baleares, posiblemente porque los migrantes continentales pueden realizar más paradas para reposar y alimentarse.

En definitiva, la estrategia seguida por la curruca zarcera en migración difiere de la de otros transaharianos tales como el mosquitero musical y, especialmente, la curruca mosquitera (Aparicio, 2009; 2012), ya que mantendría más o menos constante el volumen de grasa almacenada a lo largo de la ruta migratoria, sin tener por tanto necesidad de realizar grandes incrementos en este volumen durante la sedimentación, para lo cual necesitaría estancias prolongadas (Grandío, 1997; Gargallo et al., 2011).

Variación geográfica

Especie politípica. Se reconocen cuatro subespecies, que pueden reunirse en dos grupos principales, el occidental y el oriental, cada uno con dos razas (Shirihai et al., 2001), si bien no existe un total acuerdo entre los diferentes autores sobre las subespecies válidas (Williamson, 1976; Cramp, 1992; Svensson, 1996). La variación clinal implica una tendencia a incrementar los tonos pálidos del plumaje y un aumento del tamaño de las zarceras según un eje de oeste-suroeste a este-noreste en Eurasia. Además, existen diferencias en la época de muda, pues la subespecie nominal presenta muda postnupcial completa, mientras que S. c. icterops la tiene prenupcial completa (Williamson, 1976; Svensson, 1996; Svensson y Hedenström, 1999; Shirihai et al., 2001). Las subespecies restantes posiblemente se aproximen al patrón de muda de esta última.

Grupo occidental. Sylvia communis communis Latham, 1787, con área de cría en el Paleártico occidental e invernada en África occidental y central; más pardusca, con el panel alar rojizo más destacado y de tamaño menor que las tres razas restantes, ostenta un ala más redondeada que éstas. S.c.volgensis Domaniewski, 1915, con área de cría del oeste de Rusia al suroeste de Siberia e invernada presumiblemente en las mismas zonas africanas que la anterior, es muy parecida a ésta, pero ligeramente mayor y más pálida y con el ala más puntiaguda.

Grupo oriental. S.c.icterops Ménétries, 1812, con área de cría en Turquía, Oriente Medio, la región caucásica y a través del norte de Irán hasta Turkmenistán, invernando en África meridional y oriental; se puede diferenciar de las dos razas precedentes porque sus partes superiores son más grisáceas y las inferiores más pálidas, el panel alar rojizo es reducido y el ala es más puntiaguda. S.c.rubicola Stresemann, 1928, con área de cría al este de la anterior, en Asia central, e invernada en las mismas zonas africanas; ligeramente mayor que esta última, pero de aspecto similar.

La variación geográfica es sutil y clinal, por lo que la mayoría de las razas se hallan poco definidas; difieren en los tonos parduscos o grisáceos del plumaje y en la intensidad del color rojizo del panel alar, el tamaño y la longitud alar, ya que las poblaciones nominales no suelen superar los 71,0 mm de ala plegada, mientras que es la norma que se supere dicha medida en las restantes. La diferenciación subespecífica se halla dificultada por la variación individual relacionada con el sexo, la edad y el desgaste del plumaje, y solo con dificultad se hace evidente en largas series (Shirihai et al., 2001), por ejemplo en las colecciones de museos.

Muda

Las aves deben realizar, al menos, una muda completa una vez al año a causa del deterioro que sufren las plumas por los ectoparásitos, la abrasión mecánica y la exposición al sol. Pero como los individuos en muda ven mermada su capacidad de vuelo y se hallan menos protegidos frente al estrés térmico, si simultaneasen la muda y la reproducción se observaría una reducción en el éxito reproductor. Por ello las aves tienden a distanciar la época de muda de las de cría o migración porque todos ellos son procesos muy costosos, energéticamente hablando. Sin embargo, el escaso tiempo disponible fuerza a los migrantes paleárticos a solapar la muda y la reproducción o la muda y la migración tanto en Europa como en África (Jenni y Winkler, 1994; Salewski et al., 2004; Newton, 2009).

Los análisis efectuados bajo la perspectiva filogenética (Svensson y Hedenström, 1999) indican que: a) la muda postnupcial es el carácter ancestral en los Sylviidae, b) la muda invernal (también denominada prenupcial) se ha desarrollado independientemente de siete a diez veces en la familia. Parece ser que un requisito imprescindible para este desarrollo es que la especie sea migradora de larga distancia, aunque se trata de una condición necesaria pero no suficiente, puesto que solo 4 de las 9 especies de currucas que realizan grandes migraciones presentan muda invernal y c) el paso de la muda postnupcial a la invernal se desarrolla mediante una etapa de transición de muda dividida, es decir, se mudan las primarias en el área de cría y el resto del plumaje en la de invernada.

La curruca zarcera presenta dos tipos básicos de estrategia de muda (Jenni y Winkler, 1994). La subespecie nominal se adscribe al tipo 3: las aves de primer año realizan una muda postjuvenil parcial y las adultas una muda completa en el área de cría, y ambas edades sufren una muda parcial en el área de invernada. La subespecie S.c.icterops se adscribe al tipo 4: tanto las aves adultas como las de primer año realizan una muda completa en el área de invernada, pero habitualmente solo tienen una muda parcial postjuvenil o postnupcial en el área de cría, típicamente más reducida que en la subespecie anterior. Sin embargo, Sylvia communis es una especie que muestra casi todas las variaciones posibles en lo referente a las estrategias de muda conforme a un gradiente norte-sur y oeste-este en Eurasia, con poblaciones de muda postnupcial, prenupcial, dividida y diferentes tipo de muda suspendida en las aves adultas y una estrategia similar en aves de primer año, si bien en ellas la muda postjuvenil es solamente parcial en el área de cría (Cramp, 1992; Jenni y Winkler, 1994; Shirihai et al., 2001). Esta mezcla de estrategias puede ser explicada como una etapa intermedia en el proceso adaptativo de adquisición de una muda prenupcial completa (Waldenström y Ottosson, 2002).

Primer año

Conforme a la información ofrecida por Shirihai et al. (2001), la raza nominal presenta una muda postjuvenil parcial en el área de cría. Habitualmente se muda el plumaje corporal, las medianas y pequeñas cobertoras alares y,  normalmente, algunas cobertoras mayores internas; más raramente terciarias y cobertoras mayores externas. Una pequeña proporción reemplaza parte del álula y algunas rectrices. En el noroeste de Rusia, las pequeñas y medianas cobertoras alares solo son mudadas parcialmente, y entre ninguna y todas las cobertoras mayores, pero la muda de terciarias, cobertora carpal y rectrices nunca ha sido registrada. A veces comienza antes de que las rémiges estén totalmente crecidas, completándose en alrededor de un mes. En Escocia dura entre 31-37 días. En Inglaterra, cerca de 37 días, siendo su periodo álgido de mediados de julio a finales de agosto. Comienza en las zonas dorsal y ventral, continuando por la cabeza y cobertoras alares. La duración media es de 45 días en las primeras polladas y unos 36 días en las últimas (Shirihai et al., 2001). De 45 ejemplares examinados en España (probablemente migrantes), ninguno mudó las cobertoras primarias ni las rémiges primarias o secundarias, solo el 1% alguna rectriz y un 3% alguna terciaria; sin embargo, el 95% mudó alguna cobertora mayor, el 1% todas y el 4% ninguna de ellas (Shirihai et al., 2001).

Las razas surorientales presentan esta muda más restringida, aunque su extensión exacta es poco conocida. En Asia central mudan desde finales de julio a finales de agosto.

La primera muda prenupcial de la raza nominal es usualmente parcial, interesando a algunas plumas corporales, medianas y pequeñas cobertoras alares, terciarias, cobertoras mayores, rectrices y algunas secundarias internas; la muda de primarias no es rara. Es un proceso más extenso que la muda postjuvenil y es equivalente a la muda prenupcial de los adultos. De 158 migrantes prenupciales examinados en Italia, el 24 % renovaron algunas primarias, pero solo uno todas (Shirihai et al., 2001). De 70 aves examinadas en España, el 84% mudó todas las terciarias y el 99% algunas de ellas; el 1% todas las secundarias y el 56% algunas de ellas; el 1% todas las primarias y el 29% algunas de ellas; el 34% todas las rectrices y el 84% algunas de ellas; el 1% todas las cobertoras mayores y el 95% algunas de ellas y, finalmente, el 5% algunas cobertoras primarias y ningún ave todas (Shirihai et al., 2001). Se realiza en los cuarteles invernales de África occidental entre octubre y marzo, si bien el menor porcentaje de aves en muda se alcanza hacia mediados de la invernada. En un estudio llevado a cabo en Nigeria durante la primavera con aves de esta subespecie (Waldenström y Ottosson, 2002), se ha puesto de manifiesto que la gran mayoría de las aves de primer invierno realizan una muda prenupcial de terciarias (mudaron las tres terciarias el 96% de 151 ejemplares), mientras que el 86% mudó las dos secundarias más internas y el 19% mudó alguna primaria, siguiendo un patrón excéntrico. En las razas del sureste es habitual una muda completa, pero pueden interrumpirla antes de completarla, o incluso ser solo una muda parcial, como en la raza nominal. Mudan un poco más tarde que las de la otra raza, normalmente al final de enero en África oriental y meridional. También puede efectuarse una muda invernal adicional, de carácter parcial (Shirihai et al., 2001).

Adultos

Las aves de la raza nominal efectúan una muda postnupcial completa en el área de cría de finales de junio a primeros de septiembre, si bien la mayoría de los ejemplares se hallan en muda activa en julio y agosto. Su duración varía entre 40-50 días en el Reino Unido (Shirihai et al., 2001). Las primarias se mudan descendentemente desde la primaria más interna (P1); las secundarias ascendentemente desde la más externa (S1), aunque puede ser convergentemente, iniciándose más o menos simultáneamente desde las secundarias más interna (S6) y más externa (S1); las terciarias según la secuencia 8-9-7 y, finalmente, las rectrices centrífugamente. No obstante, algunos ejemplares interrumpen la muda tras reemplazar algunas secundarias y, menos habitualmente, sin mudar algunas primarias. Entre los migrantes examinados en el suroeste de Europa, la muda completa es lo habitual: de 147 aves de España y Portugal, solo el 2,7% retuvo sin mudar algunas primarias y secundarias; también el 2,7% de las zarceras de otra muestra de 37 aves del sur de España retuvo primarias, pero el 25% de ellas tampoco mudó secundarias; por último, de 159 zarceras de otra muestra de España, el 40% retuvo algunas secundarias, pero todas mudaron las primarias. Este porcentaje de retención de secundarias es similar al hallado en Holanda y el Reino Unido (Shirihai et al., 2001). Sin embargo, en el sur de Suecia (Hall-Karlsson y Fransson, 2001) el 77% de 61 aves presentó muda suspendida, 70,5% en las secundarias y 6,6% en las primarias. Además, el 58,5% mostró asimetría en la muda de secundarias. En el sureste de Europa, la frecuencia de muda interrumpida es mayor que en el suroeste europeo y es parecida al escandinavo, pues en Creta el 8,1% de 99 zarceras interrumpió la muda de primarias y el 74,5% retuvo algunas secundarias (Shirihai et al., 2001). Estos datos sugieren una ligera tendencia en esta raza a incrementar la incidencia de la muda interrumpida en las poblaciones orientales. Las razas del sureste realizan una muda parcial, incluyendo algunas plumas corporales, medianas y pequeñas cobertoras alares, varias cobertoras mayores y terciarias; otras poblaciones interrumpen la muda completa, reteniendo algunas secundarias y primarias, mientras que muy pocas aves llevan a cabo una muda completa. La muda prenupcial es también dependiente de la población (Shirihai et al., 2001) y se realiza entre octubre y marzo, desde enero en África meridional y oriental. En la raza nominal suele ser parcial, usualmente incluyendo terciarias, algunas secundarias y grandes cobertoras, pero rara vez algunas primarias; excepcionalmente llevan a cabo una muda total. Suele ser más restringida que la muda prenupcial de las aves de primer año. De 101 migrantes observados en Italia, solo el 3% renovó algunas primarias, aparentemente completando la muda postnupcial suspendida. En un estudio llevado a cabo en Nigeria durante la primavera con aves de esta subespecie (Waldenström y Ottosson, 2002), se ha puesto de manifiesto que la gran mayoría de los adultos realizan una muda prenupcial de terciarias (mudaron las tres terciarias el 93% de 45 adultos), aunque solo un 20% mudó las dos secundarias más internas y ninguno mudó las primarias en el invierno. Las razas del sureste mudan más extensamente, a menudo completamente, pero algunas reemplazan solo parte del plumaje, incluyendo la mayoría de las rémiges; en unas pocas aves la muda es tan restringida como en las poblaciones nominales. De todas formas, el papel que juegan las diferentes estrategias de muda en las poblaciones de Oriente Medio y Asia requiere mayor investigación (Shirihai et al., 2001). Asimismo, y al igual que las aves de primer año, algunos adultos llevan a cabo una muda prenupcial adicional muy restringida.

Información gráfica referente a la muda y a las diferencias entre edades y sexos puede consultarse en Blasco-Zumeta y Heinze (2011).

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Rafael J. Aparicio Santos
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Fecha de publicación: 5-06-2014

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