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Key words: European Shag, description, size, variation, moult.
Nombres vernáculos Castellano: cormorán moñudo; gallego: corvo mariño cristado, pata (Mariña lucense), coca (ría de Ortigueira), chímpatejosé (Baiona), galo mariño (Illa de Ons); catalán: corb marí emplomallat, corb marí (Baleares), corba marina emplomallada (Valencia); vasco: ubarroi mottoduna; inglés: European shag; portugués: corvo-marinho-de-crista; francés: cormoran huppé; alemán: krähenscharbe; italiano: marangone dal ciuffo.
Sistemática El cormorán moñudo pertenece a la familia Phalacrocoracidae, la de mayor diversidad específica dentro del orden Pelecaniformes. Esta familia de aves acuáticas incluye a 27 especies de un solo género, Phalacrocorax. Desde el punto de vista de la sistemática, el cormorán moñudo se situó dentro de la subfamilia monofilética Leucocarboninae. Van Tets (1976) en su análisis zoogeográfico dividió a la subfamilia en dos subgéneros, Phalacrocorax y Leucocarbo. No obstante, una clasificación cladística basada en caracteres osteológicos, dividió a la subfamilia en cinco géneros (Siegel-Causey, 1988). Así, en esta clasificación el cormorán moñudo quedaría incluido en el género Stictocarbo (Bonaparte 1855) que englobaría a los cormoranes de acantilado (cormoranes con el cráneo comprimido y con la postura de descanso más erguida). El cormorán moñudo, según esta clasificación, pertenecería al grupo basal del género, que comprende aves oscuras que se alimentan a pocos metros de profundidad y que estaría caracterizado por dimensiones del cráneo y del tarso asociadas a la flexión de las patas y a sus requerimientos tróficos. No obstante, los resultados de un análisis taxonómico basado en la hibridación de ADN realizado por Sibley y Monroe (1990) no mostraron la diversidad taxonómica prevista (dos subfamilias y nueve géneros). Aun así, estos autores adoptaron la secuencia de especies propuesta por Siegel-Causey (1988). Sin embargo, análisis moleculares más recientes basados en tres genes mitocondriales (12S, ATPasa 6 y ATPasa 8) señalan que los géneros propuestos son polifiléticos (Kennedy et al., 2000). Por consiguiente, el uso del nombre genérico Stictocarbo no está justificado y las 27 especies deben incluirse en el género Phalacrocorax. La posición exacta del cormorán moñudo no está bien resuelta en el árbol resultante de estos tres genes mitocondriales (Kennedy et al., 2000).
Identificación Ave marina de tamaño medio-grande que puede alcanzar una longitud entre 65 y 80 cm de pico a cola y una envergadura de hasta 115 cm. El peso de los adultos varía, según el sexo, entre los 1.360 g y los 2.300 g en los ejemplares más grandes. Es un ave marina estrechamente ligada al medio costero, con una clara adaptación morfológica al buceo: cuerpo fusiforme, alas relativamente cortas, cola larga, que usa como timón durante las inmersiones, y disposición retrasada de las patas. Su vuelo es rasante sobre la superficie del agua, caracterizado por un rápido batir de alas. Los cormoranes, al contrario que la mayoría de las aves marinas, no poseen un plumaje impermeable, por lo que precisan secar sus alas al aire, adoptando una típica postura en los posaderos en la que permanecen con el cuello estirado y las alas abiertas. Se ha sugerido que esta permeabilidad del plumaje es una adaptación al buceo, ya que al ser más pesadas podrían bucear a mayor profundidad (Del Hoyo et al., 1992). El plumaje de los adultos es de color negro brillante con irisaciones verdes, que se hacen más conspicuas durante el cortejo. Las plumas del manto y las escapulares son de color negro aterciopelado y cuando están recién mudados pueden aparecer unas filoplumas blancas en el cuello. Durante la época de celo, ambos sexos desarrollan un penacho de plumas en la cabeza, que varía notablemente entre los distintos individuos, siendo algo menor en las hembras. La longitud de este penacho es un buen indicador de la calidad de los individuos y se ha sugerido que está involucrado en los procesos de elección de pareja (Daunt et al., 2003). Este tupé, mal llamado moño del cual deriva el nombre vulgar de la especie, suele desaparecer después de la puesta de los huevos, aunque en algunos individuos puede permanecer durante más tiempo. El pico es negro y curvado en la punta, con la parte interna de la comisura de la boca y la bolsa de color amarillo punteada de negro. Los ojos son de color verde esmeralda y las patas, muy retrasadas en el cuerpo, son negras, aunque en algunos individuos pueden ser de color marrón claro e incluso amarillo. Los adultos fuera de la época de reproducción tienen un color más apagado y con menos irisaciones, pudiendo aparecer también algunas zonas moteadas de marrón en la garganta, que presenta un color más apagado. El plumaje de los juveniles es muy variable entre individuos (Flumm, 1993; Yesou et al., 2005). Las partes superiores son de color pardo más o menos fuerte, en cualquier caso más oscuro que las partes inferiores, las cuales pueden ser desde completamente blancas (subespecie desmarestii) a grises muy oscuras, pasando por distintas intensidades de cremas, marrones e incluso tonalidades rosáceas. Las patas suelen ser más claras que en los adultos y los ojos durante el primer año son de color azul grisáceo. El plumaje de adulto se alcanza entre el segundo y el tercer otoño, aunque hay algunos ejemplares que ya presentan el plumaje completo a los dos años. A lo largo de sucesivas mudas durante este periodo, el manto se va oscureciendo paulatinamente aunque se conservan las partes más claras del vientre.
Dimorfismo sexual El dimorfismo sexual no es muy aparente externamente, limitándose básicamente al tamaño, ya que los machos son mayores y más robustos que las hembras, con una cabeza más voluminosa. De hecho todas las medidas morfométricas son mayores en los machos que las de las hembras, con la única excepción de la longitud del pico (Martínez-Abraín et al., 2006a). Snow (1960) señala que en Escocia los machos son un 22% mayores que las hembras durante la época de cría. Los cormoranes moñudos macho capturados en Galicia y Asturias son un 15% más pesados que las hembras.
Biometría En la Tabla 1 se presentan datos propios de biometría tomados a ejemplares anillados en las colonias gallegas y asturianas en los últimos 20 años.
Tabla 1. Medidas (en mm) de cormoranes moñudos adultos capturados en Galicia y Asturias y en las Islas Shetland (Escocia). Se indica el sexo y el tamaño de muestra (entre paréntesis), así como los valores promedio ± desviación estándar. Fuentes: datos propios (Galicia y Asturias) y Calvo y Bolton (1997) (Islas Shetland).
Masa corporal En la Isla de May (Escocia), durante la reproducción, la masa corporal osciló entre de 1.360 y 2.300 g en machos (n = 303) y 1.395 y 1.950 g en hembras (n = 250) (Nelson, 2005). En Galicia y en Asturias, los machos también son más pesados que las hembras: machos 1.861 ± 121,34 g; n= 53; hembras 1575,25 ± 127,48; n = 61.
Variación geográfica Se han descrito tres subespecies, la nominal P. a. aristotelis (Linnaeus 1761), la mediterránea P. a. desmarestii (Payraudeau 1826) y la marroquí P. a. riggenbachi (Hartet 1923). Subespecie aristotelis durante la época de cría en la isla escocesa de May (Escocia) (Nelson, 2005). Tarso: machos 64,7 mm (62-68), n = 12; hembras 62 mm (58-65), n = 18. Ala: machos 271 mm (261-278) n = 12; hembras 258 mm (251-269), n = 18; pico: machos 56,4 mm (51-61), n = 45; hembras 56,7 mm (51-63), n = 34. Subespecie desmarestii durante la época de cría. Ala: machos 258 mm (243-271), n = 12; hembras 249 mm (240-265), n = 11. Pico: machos 61 mm (58-65), n = 6; hembras 63 mm (61-65), n = 5 (Cramp y Simmons, 1977). Vaurie (1965) da una longitud de pico de 59 mm (n = 10) para machos y 58,8 mm (n = 10) para hembras de la subespecie aristotelis. Para la subespecie desmarestii da las siguientes longitudes: machos 69,2 mm (n = 7) y hembras 69,4 mm (n = 9). No hay datos disponibles de la subespecie africana riggenbachi. P. a. riggenbachi tiene una talla menor que la subespecie típica pero dimensiones del pico como en ésta. P. a. desmarestii es más pequeño que la subespecie típica y con el pico más largo. La piel desnuda en la base de la mandíbula inferior es más extensa, de color amarillo pálido. El pico es amarillo con la punta negra. La cresta es más corta. Las partes inferiores son más claras (Cramp y Simmons, 1977). Los juveniles son marcadamente más claros que los de la subespecie nominal. Es posible que la subespecie riggenbachi no esté separada taxonómicamente de desmarestii (Vaurie 1965 en Jonhsgard, 1993). Las poblaciones de cormorán moñudo que crían en las costas atlánticas de la Península Ibérica fueron consideradas por Bernis (1968) como pertenecientes a la subespecie nominal P. a. aristotelis. En cuanto a la diversidad genética de la especie, un trabajo reciente en el que se analizaron muestras de 19 colonias distribuidas por el oeste y norte de Europa y una del Mediterráneo (Córcega), señala una escasa diferenciación genética entre poblaciones (Barlow et al., 2011). Así, a pesar del alto grado de filopatría de la especie y los escasos movimientos a larga distancia que realiza, el estudio de marcadores microsatélites y mitocondriales indicó que el mar abierto no es una barrera infranqueable para el flujo genético entre las poblaciones de esta especie costera (Barlow et al., 2011). Aun así, en este estudio se describen tres clústeres genéticos; uno abarcaría las poblaciones del sur de Europa (Córcega y Península Ibérica), otro sería propio del este de las Islas Británicas y el tercero sería compartido por las poblaciones del norte del Reino Unido, Islandia y la Península Escandinava.
Muda No hay datos completos sobre los patrones de muda en la Península Ibérica. A continuación se incluyen los patrones de muda de la subespecie nominal P. aristotelis aristotelis obtenidos en las poblaciones británicas (Potts, 1971; Cramp y Simmons, 1977) donde la reproducción es más tardía, por lo que deberían estar retrasados respecto a lo que ocurre en las poblaciones ibéricas. Adulto post-reproducción: muda completa. Comienza entre junio y agosto reemplazándose una primaria cada mes. La muda se detiene en septiembre y continúa en febrero, aunque a una tasa menor que en otoño. Las plumas de la cabeza y el cuello son mudadas a partir de junio y después ocurre la muda del resto del cuerpo. Adulto pre-reproducción: muda parcial. Se junta con la muda post-reproducción. Ocurre entre noviembre y febrero. El plumaje de la cabeza y del resto del cuerpo se renueva otra vez. Post-juvenil: completa. Dura más de un año. Las primarias se mudan desde mayo del segundo año calendario, a veces antes. La mayoría de los individuos terminan la muda antes de diciembre, aunque muchos individuos (la mayoría de los machos) retienen la P10 hasta el siguiente verano. Las plumas de la cabeza y el manto se empiezan a mudar a partir de septiembre del primer año. Las plumas de la cola se mudan siguiendo una secuencia irregular durante todo el segundo año calendario. Post-inmaduro: completa. Las plumas de las alas son mudadas a partir del tercer año calendario, adquiriendo el plumaje de adulto. Algunos ejemplares pueden retener algunas plumas marrones, sobre todo en las alas y el vientre hasta el quinto año calendario.
Referencias Barlow, E. J., Daunt, F., Wanless, S., Álvarez, D., Reid, J. M., Cavers, S. (2011). Weak large-scale population genetic structure in a philopatric seabird, the European Shag Phalacrocorax aristotelis. Ibis, 153: 768-778. Bernis, F. (1968). Aves Migradoras Ibéricas. Sociedad Española de Ornitología. Madrid. Calvo, B., Bolton, M. (1997). Sexing Shags Phalacrocorax aristotelis from external measurements using discriminantanalysis. Ringing and Migration,18: 50–56. Cramp, S., Simmons, K. E. L. (1977). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol I. Ostrich to Ducks. Oxford University Press, Oxford. Daunt, F., Monaghan, P., Harris, M. P., Wanless, S. (2003). Sexual ornament size and breeding performance in female and male European Shags Phalacrocorax aristotelis. Ibis, 145: 54-60. Del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J. (1992). Handbook of the Birds of the World. Vol.1. Lynx Edicions, Barcelona. Flumm, D.S. (1993). Do Mediterranen Shags occur in southwest England? British Birds 86, 166-173. Johnsgard, P. A. (1993). Cormorants, Darters, and Pelicans of the World. Smithsonian Institution Press. Washington. Kennedy, M., Gray, R. D., Spencer, H. G. (2000). The phylogenetic relationships of the shags and cormorants: can sequence data resolve a disagreement between behavior and morphology? Molecular Phylogenetics and Evolution, 17: 345-359. Martínez-Abraín, A., Oro, D., Velando, A., Genovart, M., Gerique, C., Bartolomé, M.A., Sarzo, B., Villuendas, E. (2006a). Morphometrical similarieties between central and peripheral populations of the European shag Phalacrocorax aristotelis. Marine Ornithology, 34: 21-24. Nelson, B. (2005). Pelicans, Cormorants, and their Relatives: the Pelecaniforms. Oxford University Press. Potts, G. R. (1971). Moult in the Shag Phalacrocorax aristotelis, and the ontogeny of the "Staffelmauser". Ibis, 113: 298-305. Sibley, C. G., Monroe, B. L. Jr. (1990). Distribution y taxonomy of birds of the world. Yale University Press, New Haven. Siegel-Causey, D. (1988). Philogeny of Phalacrocoracidae. Condor, 90: 885-905. Snow, B. (1960). The breeding biology of the shag Phalacrocorax aristotelis on the island of Lundy, Bristol Channel. Ibis, 102: 554-575. Van Tets, G. F. (1976). Australasia and the origin of shags and cormorants, Phalacrocoridae. Proceedings 16th International Ornithology Conference: 121-124. Vaurie, C. (1965). The birds of the Palearctic fauna. Non-Passseriformes. H. F. & G. Witherby, London. Yesou, P., Buchheim, A., Bermejo, A. (2005). Which subspecies of shag occurs in Galicia? British Birds, 98 (7): 369-370.
Álvaro Barros, David Álvarez y Alberto Velando Fecha de publicación: 16-07-2013 Barros, A., Álvarez, D., Velando, V. (2016). Cormorán moñudo –Phalacrocorax aristotelis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org
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