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Key words: Great Bustard, description, measurements, mass, moult.
Descripción Ave de gran tamaño, apariencia pesada, cuello y patas proporcionalmente largos, fundamentalmente marchadora, poco propensa a volar, y que nunca se posa en árboles. Notable dimorfismo sexual en tamaño.
Figura 1. Hembra de avutarda (C) C. Palacín
Aunque menos marcadas que en el tamaño, existen diferencias entre machos y hembras en el diseño y colorido del plumaje. Las hembras, de silueta mucho más esbelta y grácil que los machos, presentan una coloración dorsal críptica, con mezcla de tonos marrones, ocres y negros. Los machos, cuyo plumaje es similar al de las hembras en verano e invierno, mudan parte del mismo al final de dicha estación para hacerse más vistosos, adquiriendo marcados contrastes entre el castaño oscuro orlado de ocre-amarillento en la base del cuello -la llamada gola- el gris perla de la cabeza, el blanco puro de la garganta y parte superior del cuello, el dorado cobrizo entreverado de negro en el dorso y la cola, y la ancha franja blanca que forman las plumas cobertoras junto al borde del ala. Esta franja, mucho menos evidente en las hembras, es, junto con las diferencias en la silueta, uno de los caracteres distintivos más útiles para diferenciar ambos sexos en el campo durante la estación no reproductiva (Fig. 1). La ornamentación primaveral de los machos se completa con la aparición de las llamadas barbas, mechones de plumas delgadas de 15-20 cm de longitud que se desarrollan a ambos lados del pico, así como mediante el aumento de grosor del cuello debido a la extensión al saco gular, estructura hinchable característica de algunas Otídidas (Gewalt, 1959; Glutz von Blotzheim et al., 1973). Además de estos caracteres, la avutarda también presenta un característico diseño hexagonal de las escamas de sus tarsos, y una reducción de los dedos a sólo tres anteriores, detalle morfológico que ilustra su adaptación a la vida terrestre como ave andadora y corredora. Otra característica de esta familia es la presencia de un tipo especial de plumón que al desmenuzarse por sus extremos forma un polvillo hidrófugo que mantiene las cualidades aislantes de las plumas (Gewalt, 1959; Glutz von Blotzheim et al., 1973). En las hembras no es posible la distinción de edades en el campo. Los machos adquieren el plumaje adulto a los 4-5 años, y continúan desarrollando determinados caracteres sexuales secundarios en el plumaje hasta su séptima primavera de vida, lo que permite diferenciar a los machos jóvenes, con cuello casi totalmente gris claro y sólo una ligera tonalidad marrón en la base de la parte dorsal del mismo, de los inmaduros ó adultos, más corpulentos, con ancha banda blanca a lo largo del borde inferior del ala en posición de reposo, y cuello grueso, y entre los que, a su vez, con suficiente experiencia, son distinguibles en el campo varias clases de edad entre los 2 y los 8 ó más años, en función de las proporciones de blanco y castaño del cuello, grosor de la gola y desarrollo de las barbas (detalles en Alonso et al., 2006). Los cambios estacionales que conducen al plumaje de celo comienzan a manifestarse en diciembre y culminan en abril, y consisten fundamentalmente en una muda parcial y desgaste del plumaje de cuello y pecho, que en el caso de los machos adultos pasa del gris uniforme durante la estación no reproductiva a un patrón mucho más contrastado con castaño oscuro en la base del cuello y blanco en cuello superior durante la época de celo. Además, en los individuos mayores de un año empiezan a crecer en diciembre las barbas, que alcanzan su máxima longitud en abril, para desaparecer de nuevo entre julio y agosto. Sobre valores hematológicos y valores bioquímicos de la sangre de poblaciones ibéricas ver Alonso et al. (1990) y Barrera et al. (1990).
Biometría y masa corporal La Avutarda Común es el ave con mayor dimorfismo sexual, y una de las de mayor peso entre las que aún conservan la capacidad de vuelo. En una muestra de individuos adultos capturados en España entre 1987 y 2007 (155 machos, 51 hembras), la masa corporal media de los machos (9,65 kg en invierno, rango: 7,0-12,0 kg; 11,62 kg en primavera, rango: 9,5-13,0 kg) fue 2,40-2,48 veces mayor que la de las hembras (4,02 kg en invierno, rango: 3,3-4,45 kg; 4,68 kg en primavera, rango: 3,85-5,2 kg) (Magaña, 2007; Alonso et al., 2009). En febrero de 2009 se halló muerto un macho de 19 kg en Albacete (S. Villaverde, Centro de Recuperación de Fauna de Albacete, com. pers.). Valores máximos de 17 y 19 kg, fueron citados por Trigo de Yarto (1971) para sendos ejemplares, el primero cazado por él, y el segundo por un conocido, pero que él mismo pesó. Las medidas corporales también fueron en los machos un 18-30% mayores que en las hembras (p. ej., longitud del arco alar, machos: 628 mm, hembras: 491,5 mm; longitud del tarso, machos: 152,7 mm, hembras: 120,0 mm; para más detalles biométricos, ver Magaña, 2007; Alonso et al., 2009). El aumento de peso registrado en primavera (20% en los machos, 16% en las hembras, Magaña, 2007; Alonso et al., 2009), también se ha observado en machos en cautividad (Carranza y Hidalgo, 1993), y se debe en éstos sobre todo al desarrollo que adquiere el tejido subcutáneo y, en especial, dos lóbulos profusamente irrigados en el cuello o gola, que pueden alcanzar un peso de un kg (Gewalt, 1959; Glutz von Blotzheim et al., 1973). El dimorfismo sexual se manifiesta en los pollos de esta especie a edades muy tempranas (Alonso et al., 2009), lo que implica que los machos han de sufrir un mayor coste durante el crecimiento que las hembras, que se manifiesta sobre todo en forma de una mayor mortalidad juvenil en el sexo masculino (Martín et al., 2007). El sexo de las avutardas jóvenes se identifica por la relación de la longitud de la cola/masa corporal, que en machos es menor de 0.099 y en hembras mayor (Martín et al., 2000).
Variación geográfica Se reconocen actualmente dos subespecies, la nominal Otis tarda tarda Linnaeus, 1758, desde Iberia y Marruecos hasta el suroeste de Rusia hasta Kazajistán, y la oriental O. t. dybowskii Taczanowski 1874, desde el sureste de Rusia hasta Mongolia y noreste de China (Del Hoyo et al., 1996). El taxón O. t. korejewi Sarudny 1905, descrito para el este de Kazajstán y noroeste de China, en la región de Xinjiang, se considera sinónimo de la subespecie nominal O. t. tarda (Glutz von Blotzheim et al., 1973; Cramp y Simmons, 1980). Estudios genéticos han mostrado una divergencia en la distribución y frecuencia de haplotipos entre las poblaciones centroeuropea e ibérica, que representarían unidades evolutivamente significativas cuya divergencia se habría producido y acentuado durante los últimos 200.000 años, coincidiendo con las últimas glaciaciones, en las que la cordillera pirenaica habría actuado de barrera geográfica entre ambas (Pitra et al., 2000). Según análisis de ADN mitocondrial, las poblaciones de Marruecos, que tienen dos haplotipos exclusivos, fueron colonizadas probablemente hace miles de años. Dentro de la Península Ibérica, y las poblaciones periféricas (Navarra, Aragón y Andalucía) difieren genéticamente de las poblaciones del centro peninsular. Las poblaciones de Andalucía tienen tres haplotipos exclusivos, lo que sugiere algún grado de aislamiento de otras poblaciones (Alonso et al., 2009). Estudios más recientes basados en microsatélites revelan la existencia de tres unidades genéticas, una en el noreste peninsular, otra en Marruecos y otra que comprende el resto de la Península Ibérica. Se confirma así la barrera que supone el Estrecho de Gibraltar para el flujo genético entre estas poblaciones (Hórreo et al., 2013, 2014) La talla de las avutardas centroeuropeas es similar a la ibérica. En Alemania la longitud del ala mide de media 629,4 mm en machos (rango: 610 – 670 mm; n: 16) y 495,1 mm en hembras (rango: 470 – 530; n: 11). En una muestra de primavera de Alemania, el peso medio de los machos es de 11, 47 kg (rango: 8,5 – 17 kg; n: 12) y el de las hembras 3,8 kg (rango: 3,5 – 4 kg; n: 4) (Glutz von Blotzheim et al., 1973).
Muda No se dispone de información publicada para las poblaciones ibéricas. La muda de las plumas de vuelo y cobertoras comienza en jóvenes a la edad de 9-10 semanas. Muda, al parecer, incompleta en verano, con renovación descendente aunque irregular de las primarias, sin pérdida de capacidad de vuelo; a finales del invierno, muda parcial afectando a cabeza y cuello fundamentalmente, que adquieren en primavera el diseño nupcial (Glutz von Blotzheim et al., 1973).
Referencias Referencias Alonso, J. C., Alonso, J. A., Muñoz-Pulido, R., Naveso, M. A., Abelenda, M., Huecas, V., Puerta, M. L. (1990). Hematology and blood chemistry of free-living young great bustards (Otis tarda). Comparative Biochemistry and Physiology A, 97 (4): 611-613. Alonso, J. C., Magaña, M., Alonso, J. A., Palacín, C., Martín, C. A., Martín, B. (2009). The most extreme sexual size dimorphism among birds: allometry, selection, and early juvenile development in the great bustard. The Auk, 126 (3): 657-665. Alonso, J. C., Magaña, M., Martín, C. A., Palacín, C., Alonso, J. A. (2006). Field determination of age in male great bustards (Otis tarda) in spring. Eur. J. Wildl. Research, 52: 43-47. Alonso, J. C., Martín, C. A., Alonso, J. A., Palacín, C., Magaña, M., Lieckfeldt, D., Pitra, C. (2009). Genetic diversity of the great bustard in Iberia and Morocco: risks from current population fragmentation. Conservation Genetics, 10 (2): 379-390. Barrera, R., Jiménez, A., Sánchez, J., Cuenca, R., Rodríguez, J., Andrés, S., Mane, M. C. (1990). Blood biochemistry in the great bustard (Otis tarda). Miscellania Zoologica, 14: 244-247. Carranza, J., Hidalgo, S. J. (1993). Condition-dependence and sex traits in the male great bustard. Ethology, 94: 187-200. Cramp, S., Simmons, K. E. L. (1980). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Paleartic. Volume II. Hawks to Bustards. Oxford University Press, Oxford. Del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J. (Eds.) (1996). Handbook of the birds of the World.Vol. 3. Hoatzin to Auks. Lynx Edicions, Barcelona. Gewalt, W. (1959). Die Grosstrappe. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg-Lutherstadt. Glutz von Blotzheim, U. N., Bauer, K. M., Bezzel, E. (1973). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 5. Galliformes und Gruiformes. Akademische Verlagsgesellschaft, Frankfurt a. M. Hórreo, J. L., Alonso, J. C., Palacín, C., Milá, B. 2013. Identification of polymorphic microsatellite loci for the endangered great bustard (Otis tarda) by high-throughput sequencing. Conservation Genetics Resources 5: 549-551. Hórreo, J. L., Alonso, J. C., Palacín, C., Milá, B. 2014. Genetic structure in Iberian and Moroccan populations of the globally threatened great bustard (Otis tarda): a microsatellite perspective. Journal of Avian Biology 45: 507-513. Magaña, M. (2007). Comportamiento reproductivo de la Avutarda Común. Tesis doctortal. Universidad Complutense, Madrid. Martín, C. A., Alonso, J. C., Alonso, J. A., Morales, M. B., Pitra, C. (2000). An approach to sexing young great bustards Otis tarda using discriminant analysis and molecular techniques. Bird Study, 47 (2): 147-153. Martín, C. A., Alonso, J. C., Alonso, J. A., Palacín, C., Magaña, M., Martín, B. (2007). Sex-biased juvenile survival in a bird with extreme size dimorphism, the great bustard (Otis tarda). J. Avian Biol., 38: 335-346. Pitra, C., Lieckfeldt, D., Alonso, J. C. (2000). Population subdivision in Europe's great bustard inferred from mitochondrial and nuclear DNA sequence variation. Mol. Ecol., 9, 1165-1170. Trigo de Yarto, E. (1971). La avutarda en España. En: XVIII Triennial General Meeting of the International Council for Hunting. Federación Española de Caza, Madrid.
Juan Carlos Alonso y Carlos Palacín Fecha de publicación: 17-06-2009 Revisiones: 3-09-2015 Alonso, J. C., Palacín, C. (2015). Avutarda – Otis tarda. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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