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Key words: Mediterranean Gull, description, size, measurements, variation, moult.
Sistemática Especie monotípica perteneciente al Orden Charadriiformes, familia Laridae, Género Larus (Wetmore, 1960; Mayr y Cottrell, 1979). Se cree que tiene su origen en el antiguo Mar de Thetys (Voous, 1960). Durante el siglo XX, su filogenia fue sometida por diferentes autores a algunos cambios, dadas las sucesivas revisiones de este género realizadas a partir de 1920. Basándose en características fenotípicas, Dwight (1925) la encajó en el Género Hydrocoleus en vez de Larus. En 1959, teniendo en cuenta caracteres de comportamiento, Moynihan (1959) la emparentó junto con otras 4 especies en el grupo de gaviotas de “cabeza negra”. Ya con técnicas estadísticas más avanzadas, Schnell (1970) obtuvo un fenograma sobre 85 especies de Laridae basado en caracteres esqueléticos y morfológicos externos de aves adultas. En este trabajo las especies que consiguieron mayor similaridad con la gaviota cabecinegra fueron la gaviota de Saunders Larus Saundersi y la gaviota de Franklin Larus pipixcan. Mediante el estudio de piezas esqueléticas y tegumentos, Chu (1998) construyó una filogenia de gaviotas en la que daba al grupo de “cabeza negra” un carácter ancestral y situaba en el mismo clado a la Gaviota cabecinegra y al gavión cabecinegro Larus ichthyaetus. Dos años después, Crochet et al. (2000) evaluaron las relaciones filogenéticas de 32 especies de gaviotas mediante análisis de ADN mitocondrial y obtuvo un único clado para la gaviota cabecinegra, la gaviota cejiblanca Larus hemprichii, el gavión cabecinegro y la gaviota de Audouin Larus audouinii. Y finalmente, Pons et al. (2005) realizaron análisis moleculares por primera vez a las 53 especies de gaviotas reconocidas hasta ahora (Burger y Gochfeld 1996), encontrando relaciones filogenéticas parecidas a las de Crochet et al. (2000) y con nuevas repercusiones taxonómicas. En su caso, recomienda crear un nuevo género (Ichthyaetus) para las gaviotas del grupo de cabeza negra donde estarían incluidas las cuatro especies de Crochet más la Gaviota relicta Larus relictus (de la cual Larus melanocephalus fue considerada conespecífica hasta 1970) y la Gaviota ojiblanca Larus leucophthalmus. De este modo la gaviota cabecinegra pasaría a llamarse Ichthyaetus melanocephalus.
Identificación Los láridos incluyen a todas las especies de gaviotas y charranes. Se caracterizan por sus hábitos costeros; alas largas y flexibles que les confieren una ágil maniobrabilidad en vuelo; la forma del pico varía con el tamaño de la especie, y puede ser delicado y fino en aves pequeñas o grande y robusto en aves de mayor tamaño; las patas suelen ser largas y fuertes, con membranas entre los dedos y situadas en la parte central del cuerpo. Esto les permite caminar o tener una posición erguida cuando están posadas (al contrario que otras aves marinas que tienen las patas más retrasadas); la mayoría de las especies, incluida la gaviota cabecinegra, son coloniales. La puesta suele tener de dos a tres huevos. El plumaje ha sufrido una buena adaptación a las condiciones del medio en el que viven, y domina el blanco y el gris, aunque las partes más expuestas a la abrasión suelen ser negras (p. e. extremo de las alas) por efecto de la melanina. Se trata de una especie de tamaño pequeño, migratoria y de hábitos gregarios. Con una longitud de entre 37 y 40 cm y una envergadura de entre 94 y 102 cm. Comparando su tamaño con otras gaviotas presentes en la península ibérica, es más corpulenta y rechoncha que la gaviota reidora pero menor que la gaviota de Audouin. Cuello largo y pecho fornido. Existe dimorfismo sexual en cuanto al tamaño, siendo los machos algo mayores que las hembras (rasgo común en numerosas especies de aves marinas). Pertenece al grupo de gaviotas que alcanza la madurez sexual en su tercer año de vida después de cuatro fases de muda. Su figura es esbelta y equilibrada sin llegar a la elegancia del porte acharranado que proporciona una larga proyección de las primarias (p. e. el caso de la gaviota báltica Larus fuscus fuscus). De cabeza redondeada e iris oscuro con dos medias lunas blancas alrededor del ojo en todas las edades. El pico, para ser una gaviota pequeña, es robusto, de estructura similar al de gaviotas más grandes. Gonis muy destacado, al contrario que en la gaviota reidora o la picofina. Esto le confiere un aspecto singular, ya que en vuelo parece tener la punta del pico inclinada hacia abajo, a modo de gancho, mientras que en el caso de la reidora su forma es más bien recta. La gaviota de Audouin también da esa apariencia en vuelo, que la diferencia por ejemplo, de la gaviota patiamarilla. Las patas son largas en proporción al resto del cuerpo, y de color gris oscuro durante el primer año. Cambian de color progresivamente con la edad. Primero a naranja sucio y posteriormente a rojo fuerte cuando son adultos. Este rojo se vuelve más apagado durante el invierno. Las patas de la gaviota reidora, especie con la cual puede haber confusión, son naranjas durante su primer año y nunca llegan a alcanzar la tonalidad de rojo fuerte de las cabecinegras durante el verano. Cuando dormitan posadas en el suelo, realizan movimientos oscilatorios de izquierda a derecha, tanto sobre una pata como sobre las dos. A primera vista esto parece suceder de forma involuntaria, pero tal vez se trate de un método de defensa pasivo frente a posibles depredadores. Estos, viendo a una gaviota moverse podrían pensar que se mantiene alerta y por lo tanto intentarían sorprender preferiblemente a la que estuviera inmóvil (obs. per.).
Descripción Plumaje juvenil Desde que abandona el nido hasta septiembre (primer año-calendario). Partes superiores profusamente festoneadas. Plumas del manto y escapulares marrón oscuro, ribeteadas con un bien definido margen claro. Cabeza marrón con collar grisáceo en el cuello. Banda terminal negra en la cola. Pico negro y patas oscuras. Grandes coberteras de color gris claro que desentonan con el resto del plumaje más oscuro (recuerda a los espejos de las anátidas). Plumaje de primer invierno A partir de septiembre. Las plumas del cuello y el píleo son claras; el diseño de las plumas de la cabeza es igual que en el adulto en invierno; manto y escapulares también, ya que cambian de marrón oscuro a gris claro. El pico oscuro contrasta muy bien con la cabeza clara aunque en muchos ejemplares es frecuente ver el pico bicolor (Figura 1). El resto del plumaje es parecido al del juvenil. A diferencia de la gaviota reidora a esta edad, las primarias externas son negras, más oscuras que el resto de partes superiores, mientras que la gaviota reidora las tiene blancas. Este rasgo ayuda a diferenciar muy bien a los ejemplares de esta edad en vuelo.
Figura 1. Gaviota cabecinegra de primer invierno. El pico ya es bicolor, patas más claras que el juvenil, manto y grandes coberteras grises. Málaga, 27 de noviembre de 2010. (C) S. García-Barcelona
Primer verano Marzo a septiembre siguiente (segundo año-calendario). El pico va tornándose claro en sentido posterior-anterior. Este rasgo es frecuente encontrarlo también en el cambio de juvenil a primer invierno. Plumaje similar al primer invierno pero con las plumas de las alas y la cola muy desgastadas y desteñidas. Entre mayo y septiembre el plumaje va tornándose más grisáceo y blanquecino en general, adquiriendo los rasgos de un ave adulta. Aunque van quedando restos del plumaje de primer invierno como el centro marrón de las terciarias. Algunos machos presentan indicios de “capucha” negra en la cabeza, pero tenue. Segundo invierno Es adquirido entre mayo y septiembre en su segundo año-calendario. Parecido al adulto, pero tiene una máscara ocular a modo de antifaz muy característica que puede llegar a rodear de forma tenue el cuello. El adulto generalmente presenta una marca detrás del ojo que parece un rasguño. No es un “lunar,” como sí lo tienen las gaviotas del Género Croicocephalus. Pico bicolor, anaranjado en la base y negro en el extremo. Desaparece la banda negra terminal de la cola, y el plumaje en casi todo es similar al adulto excepto las cinco primarias externas. Su diseño barreado en blanco y negro forma los típicos espejos blancos en las puntas de las alas, perceptibles tanto en vuelo como posadas (Figura 2).
Figura 2. Málaga, 18 de noviembre de 2010. Gaviota cabecinegra de segundo invierno. (C) S. García-Barcelona.
Segundo verano Marzo a septiembre (tercer año-calendario) Plumaje casi de adulto. Pico rojo coral, cabeza negra en la que destaca el anillo semicerrado ocular blanco. El negro de la cabeza a menudo es más apagado que el del adulto en verano. El barreado negro y blanco de las primarias externas es muy reducido, quedando solamente para el invierno siguiente el borde externo de la primaria 10 de color negro. El resto del plumaje será gris muy pálido que le dará un aspecto casi níveo en invierno. Las patas son de color rojo vivo. Adulto A partir de septiembre en su tercer año-calendario. En verano, el negro de la cabeza, más extenso que en la gaviota reidora, se interna sobradamente en la parte superior del cuello. El pico y las patas son rojo coral. Aparece una franja negra en el extremo del pico, cuya punta suele ser clara. Plumaje gris muy claro en partes superiores y blanco en el cuello y partes inferiores que le otorgan al ave un aspecto vistosamente blanco. A contraluz el borde posterior de las alas es traslúcido. En invierno, las partes superiores son gris pálido, y las partes inferiores, la cabeza y el cuello, blanquecinos, ambos tonos uniformes. Solamente una leve mancha ocular oscura a modo de rasguño destacará en el monótono blanco-grisáceo del plumaje. Las patas y el pico son de color rojo más apagado que en la época estival. Se mantiene el borde externo negro de la décima primaria, aunque difícil de ver a simple vista.
Biometría La tabla I muestra las medidas aportadas por diferentes autores y el tamaño de muestra.
Tabla 1. Medidas de gaviota cabecinegra. Longitud en mm (N = tamaño de muestra). * Solo reproductores de la República Checa.
Masa corporal La masa corporal media de los machos es de 288 g (rango= 248-348) y la de las hembras 257 g (rango= 217-280) (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1982).
Variación geográfica No se ha descrito variación geográfica ni subespecies (Glutz von Blotzheim y Bauer, 1982; Cramp y Simmons, 1983).
Híbridación Se conocen algunos casos de hibridación con gaviota cana Larus canus y gaviota reidora Larus ridibundus (Taverner, 1970; Langman, 2000; Balten et al., 1994) e incluso un intento de cría entre un híbrido de gaviota cabecinegra con reidora y una gaviota reidora (Deutsch, 1998). Los híbridos con gaviota reidora tienen caracteres intermedios entre las dos especies. Por ejemplo, en ejemplares adultos el manto y resto de partes superiores son más oscuros. Se cree que un adulto pudo formar pareja con una gaviota de Audouin en Mallorca en 1984, aunque no pudo ser demostrado (Capellà et al., 1985). Se ha observado en 2014 una pareja reproductora híbrida Larus audouinii x L. melanocephalus anidandoen el delta del Llobregat (López y Cabau, 2015)1. Se ha observado un híbrido Larus audouinii x Ichthyaetus melanocephalus en el islote de Sa Moltona (Mallorca) (González et al., 2009).
Muda La muda postreproductiva de los adultos es completa y tiene lugar entre junio y octubre. La muda prereproductiva es parcial, en la cabeza y en el cuerpo, algunas cobertoras internas de las alas y 1-2 secundarias (Cramp y Simmons, 1983). Las estrategias de muda son poco conocidas en la especie. En la gaviota cabecinegra y otras especies cercanas, factores como la reproducción, la amplitud de la migración, la disponibilidad de alimento y la condición física (Figura 3) repercuten decididamente sobre los procesos de muda, generando una gran variabilidad inter e intraespecífica. Howell (2001) incluye a la cabecinegra en la categoría de gaviotas pequeñas que sufren una extensa muda post-juvenil y otra parcial pre-reproductora en su primer año o ciclo. Muda pos-juvenil a primer invierno->primer verano Ginn y Melville (1983), apuntan una muda parcial de las plumas del cuerpo hasta septiembre y otra de cuerpo y cabeza entre febrero y abril, previa al retorno a las áreas de reproducción. Olsen y Larsson (2004) refieren una muda de cabeza, manto y escapulares entre agosto y mitad de octubre (Figura 4) y de nuevo otra parcial entre marzo y junio. Algunas aves mudan también algunas coberteras medianas en estas fechas.
Figura 3. Gaviota cabecinegra (primer plano) en su primer verano con las primarias externas juveniles. Málaga, 22 de agosto de 2010. (C) S. García-Barcelona.
En mayo pueden incluso iniciar la muda de las plumas centrales de la cola (T1 y T2). Las plumas dedicadas al vuelo permanecen muy desgastadas y decoloradas antes del verano. Howell (2001) encaja estas dos mudas en lo que se denomina primer ciclo de muda (Humphrey and Parkes 1959). En los siguientes ciclos, la especie tendrá una muda completa entre verano y otoño y una muda parcial entre invierno y primavera, con una duración variable según los factores comentados más arriba.
Figura 4a. Gaviota cabecinegra con plumaje juvenil (Málaga, 28 de julio de 2010). (C) S. García-Barcelona.
Figura 4b. Gaviota cabecinegra cambiando el plumaje a primer invierno (Málaga, 22 de agosto de 2010). (C) S. García-Barcelona.
Muda de primer verano a segundo invierno->segundo verano Entre julio y octubre de su segundo año-calendario renuevan completamente por primera vez las plumas de vuelo. La secuencia de muda es la clásica en otras especies de láridos: comienzan renovando las primarias internas (P1 a P5) a principios de julio y en septiembre-octubre acaban de renovar las más externas (P9 y P10). Generalmente, las secundarias empiezan a renovarse desde ambos extremos hacia el centro del ala cuando ya ha caído P6, y suelen estar totalmente crecidas antes que P10. A juzgar por el aspecto que ofrecen los ejemplares recién llegados a Málaga, esta muda debe comenzar en las colonias de cría y no parece que se detenga durante la migración (figuras 6 y 7).
Figura 5. Gaviota cabecinegra (posándose) de primer verano con muda activa en P9 y P10. Málaga, 16 de agosto de 2010. (C) S. García-Barcelona.
Figura 6. Ejemplar de primer verano de gaviota cabecinegra (primer plano) con muda activa en la cola (T5), en P8 y algunas secundarias centrales. P9 y P10 están ausentes. Málaga, 14 de agosto de 2010. (C) S. García-Barcelona.
Muda de segundo verano a tercer invierno->adulto verano La llevan a cabo entre junio y octubre. Con esta muda adquieren el plumaje parcial de adulto reproductor, que completarán entre febrero y abril con la renovación de las plumas de contorno. En mayo-junio ofrecen un aspecto bastante deteriorado. El cambio a tercer invierno acaba en septiembre-octubre con T6, P9 y P10. Al igual que los primeros veranos, no parece que retengan la muda durante la migración a las áreas de invernada. Algunos ejemplares pueden presentar una mancha negra en P9 durante el tercer invierno. Según algunos autores podría ser indicativa de estar padeciendo alguna enfermedad (Paterson 1985). Entre febrero y abril realizan una muda de contorno con la que adquieren el plumaje nupcial. Cabeza negra, Medias lunas blancas alrededor de los ojos, patas rojo coral y pico rojo. Muda de adulto verano a adulto invierno Se trata de una muda completa que realiza después de la reproducción. Este hecho conlleva un gasto de energía adicional que no tienen los no reproductores y por lo tanto es posible que muchos adultos retengan el inicio la muda hasta llegar a las áreas de invernada en julio/agosto. Los adultos observados en Málaga en el mes de agosto presentan una muda retrasada con respecto a los ejemplares inmaduros. En general, a principios de agosto han mudado solo algunas primarias internas y completarán el cambio de plumaje a finales de septiembre.
Referencias Burger, J., Gochfeld, M. (1996). Family Laridae (Gulls). Pp. 572–623. En: del Hoyo, J.,Elliot, A., Sargatal, J., (Eds.). Handbook of the birds of the world. vol. 3, Hoatzin to Auks. Lynx, Barcelona. Chu, P. C. (1998). A Phylogeny of the Gulls (Aves: Larinae) Inferred from Osteological and Integumentary Characters. Cladistics, 14: 1-43. Cramp, S. C., Simmons, K. E. L. (1983). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The birds of the Western Palearctic. Volume III, Waders to Gulls. Oxford University Press, Oxford. Crochet, P. A., Bonhomme, F., Lebreton, J. D. (2000). Molecular phylogeny and plumage evolution in gulls (Larini). J. Evol. Biol., 13: 47-57. Dwight, J. (1925). The Gulls (Laridae) of the world: Their plumages, moults, variations, relationships and distribution, Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 52: 63–401. Glutz von Blotzheim, U. N., Bauer, K. M. (1982). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 8/I. Charadriiformes (3. Teil). Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden. González, J. M., Suarez, M., Rebassa, M., López-Jurado, C., Martínez, O., Pons, A., de Pablo, F., Escandell, R., Florit, J. (2009). Registres Ornitologics 2009. Anuari Ornitologic de les Balears, 24: 101-226. López, F., Cabau, M. (2015). A hybrid pair Larus audouinii x L. melanocephalus brooding an egg in the Llobregat Delta, Barcelona. Revista Catalana d’Ornitologia, 31: 15-17. Mayr, E., Cottrell, G. W. (Eds.) (1979). Cheklist of Birds of the World. Vol. 1. Struthioniformes – Anseriformes. Second Edition. Harvard University Press, Cambridge. Moynihan, M. (1959). A revision of the family Laridae (Aves). American Museum Novitates, 1928: 1–42. Pons, J. M., Hassanin, A., Crochet, P.A. (2005). Phylogenetic relationships within the Laridae (Charadriiformes: Aves) inferred from mitochondrial markers. Molecular Phylogenetics and Evolution, 37: 686–699. Schnell, G. D. (1970). A phenetic study of the suborder Lari (Aves) using various techniques of numerical taxonomy. Systematic Zool., 19: 35-37, 264-302. Voous, K. H. (1960). Atlas of European birds. Nelson, London. Wetmore, A. (1960). A classification for the Birds of the World. Smithsonian Miscell. Collect., 139: 1-37.
Salvador García-Barcelona Fecha de publicación: 26-09-2011 Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 19-07-2016 García-Barcelona, S. (2016). Gaviota cabecinegra – Ichthyaetus melanocephalus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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