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Key words: Dupont’s Lark, description, size, variation, moult.
Nombres comunes Originalmente alondra de Dupont, sustituido por el vocablo onomatopéyico de “ricotí” que hace referencia a su peculiar canto (Bernis, 1971). Cuenta con un gran número de nombres vernáculos: rocín (Aragón), rodriguí o rodrigo (Campo de Montiel, Ciudad Real), rolí (Hoces del río Riaza, Segovia), aportí (Hoces del río Duratón, Segovia), señor Joaquín o tío Joaquín (Altos de Barahona, Soria), Luis (Blancas, Teruel), charraví (Campillo de Aragón, Zaragoza), entre otros (Aragüés, 1992; Fernández y Fernández-Arroyo, 2003; Suárez, 2010a) Catalán: Alosa becuda; Gallego: Calandra de Dupont; Vasco: Dupont hegatxabala Portugués: Portugal-lopirripioa, Inglés: Dupont’s lark.
Sistemática Pertenece a la familia Alaudidae (orden Passeriformes), que comprende un total de 407 taxones agrupados en 97 especies y 21 géneros (De Juana et al., 2004), aunque un estudio de ADN mitocondrial ha revelado que algunos géneros no son monofiléticos (Alstrom et al., 2013). Las alondras son aves de medios abiertos, con caracteres morfológicos casi exclusivos dentro de los paseriformes, como son el tarso latiplantar y una siringe relativamente simple, con sólo 5 músculos y un pessulus rudimentario (Suárez et al., 2009a). Su distribución mundial se circunscribe a Eurasia y África, con tan sólo una especie en Australasia (Mirafra javanica) y otra en América (Eremophila alpestris) (Alstrom et al., 2013).
Identificación La alondra ricotí es un pequeño paseriforme de unos 18 cm de longitud y entre 26 y 31 cm de envergadura. Su rasgo morfológico más distintivo es el pico, curvado y largo, que llega a superar los 2 cm de longitud en los machos. Cola corta, alas redondeadas y patas robustas. Se desplaza a peón, raramente volando. Sólo al amanecer son frecuentes los vuelos de canto, permaneciendo el resto del día oculta entre el matorral, mostrando un comportamiento muy esquivo. Fácil identificación a través del canto, muy diferente al del resto de los aláudidos ibéricos (Cramp, 1988). La alondra ricotí tiene un plumaje críptico, similar al de otras alondras, resultado de la combinación de tonalidades apagadas de blanco y marrón (Suárez et al., 2009a). Dorso predominantemente ocre y marrón, con un discreto moteado de estrías blanquecinas y negruzcas. Banda blanca en la garganta, que se prolonga por los laterales del cuello y enlaza con una lista superciliar bastante bien definida, delimitando una especie de copete de tonos más ocres que el cuello. Al erizar las plumas este copete resulta visible, aunque menos que en la alondra común Alauda arvensis. Pecho y flancos con finas listas negruzcas y vientre de color blanquecino. Rectrices externas con presencia de blanco, muy patente en vuelo. Los juveniles muestran un plumaje de tonalidades similares a los adultos, con el patrón de rayas menos marcado y sobre todo con un moteado blanco en el dorso muy característico (Cramp, 1988; Garza y Suárez, 2010a).
Dimorfismo sexual El dimorfismo sexual se manifiesta en un mayor tamaño de los machos (Vögeli et al., 2007; Suárez et al., 2010a; García-Antón et al., 2016), siguiendo el mismo patrón que el resto de los aláudidos (Suárez et al., 2009a). El mayor tamaño de los machos se ha observado en diferentes rasgos morfológicos. Suárez et al.(2010a) observaron que la longitud del ala y tarso, así como la longitud, anchura y altura del pico son mayores en los machos (Tabla 1).
Tabla 1. Valores medios de longitud (mm) y masa corporal (g) de alondra ricotí de España. Según Garza et al. (2010a).
Vögeli et al.(2007) encontraron este mismo patrón en estos parámetros y también la longitud de la cola, tamaño del cráneo, longitud de la uña trasera y longitud de la octava primaria. García-Antón et al.(2016) observaron la misma pauta en el tamaño corporal y la longitud del pico, y describieron diferencias en la morfología del ala, más ancha y redondeada en los machos. La competencia entre machos y la selección sexual ejercida por las hembras podrían haber favorecido la presencia de alas más anchas y redondeadas en los machos, ya que incrementan la capacidad de vuelo y reducen el coste energético durante la exhibición sexual sonora que realiza en vuelo (García-Antón et al., 2016). Por otro lado, la mayor longitud del pico en los machos ha sido atribuida a las diferencias en el comportamiento alimentario (Vögeli et al., 2007; García-Antón et al., 2016), lo cual podría reducir la competencia intersexual por el alimento (Vögeli et al., 2007). Los picos largos incrementan el acceso a las presas y amplía el abanico de tamaños en las presas consumidas (García-Antón et al., 2016), lo que evitaría un solapamiento en el alimento con las hembras de picos comparativamente más cortos. Vögeli et al.(2007) obtuvieron una función discriminante para el sexado de individuos a partir de rasgos morfológicos. La longitud del ala (> 97 mm en machos; < 97 mm en hembras) fue el rasgo morfológico con mayor poder discriminante en adultos, seguido por el tamaño del cráneo. En juveniles, la función discriminante para el sexado también incluyó el tamaño del cráneo y la longitud del ala. Variación geográfica Se distinguen dos subespecies de alondra ricotí, Chersophilus duponti duponti y Chersophilus duponti margaritae (Koenig, 1888). La subespecie nominal se distribuye por la Península Ibérica, Marruecos, norte de Argelia y noroeste de Túnez; la subespecie C. d. margaritae, por el sur de Argelia y Túnez, así como en el norte de Libia y Egipto (ver apartado distribución). Estudios realizados a partir del ADN mitocondrial de poblaciones ibéricas y del Magreb (Marruecos y Túnez) son coherentes con esta diferenciación taxonómica. Las poblaciones ibéricas proceden de las norteafricanas de la subespecie C. d. duponti, pero quedaron aisladas de ellaspor el mar Mediterráneo hace unos 24.000 años. Los resultados de estos estudios apuntan a que el intercambio genético entre las poblaciones de España, Túnez y Marruecos es nulo, dando como resultado variantes genéticas (haplotipos) únicas para cada zona geográfica. No obstante, sí que existe una variante genética compartida entre Marruecos y Túnez, que podría ser el resultado de un contacto reciente de ambas subespecies en Túnez (García et al., 2008a; García et al., 2010). Las dos subespecies se distinguen por pequeñas diferencias en el plumaje y la biometría. C. d. margaritae es más pálida y presenta un color más rojizo que C. d. duponti (García et al., 2010). Además, C. d. margaritae, tiene el rayado del pecho más difuso y un patrón general más moteado que la especie nominal (Cramp, 1988). C. d. margaritae tiene también el pico más largo y la cola y la uña trasera más corta (Cramp, 1988; García et al., 2008a). En cuanto al tamaño corporal, las poblaciones españolas son las más pequeñas y las tunecinas las más grandes, encontrándose las marroquíes en el centro de este gradiente (Suárez et al., 2010b; García-Antón et al., 2016). Estas diferencias se manifiestan en una menor longitud del tarso, de la cola, del culmen y de la pluma primara F8 de las poblaciones ibéricas respecto a las marroquíes (Suárez et al., 2010c). Un estudio reciente con individuos capturados en España, Marruecos y Túnez, muestra este mismo patrón en la longitud y volumen del pico (España<Marruecos<Túnez), así como un mayor apuntamiento alar en las poblaciones ibéricas (García-Antón et al., 2016). Las diferencias en la morfología alar podrían estar explicadas por la presión de selección sexual en poblaciones con mayor densidad de individuos (marroquíes y tunecinas), hecho que acrecentaría los eventos de exhibición sexual y favorecería la presencia de alas más redondeadas ya que incrementan la capacidad de vuelo de los individuos (García-Antón et al., 2016). Otra de las hipótesis planteadas se basa en los beneficios energéticos del apuntamiento alar en vuelos largos. De acuerdo con el proceso de expansión descrito para la especie (desde el este hacia el noroeste del área de distribución; García et al.2008a), las poblaciones ibéricas fueron las últimas en ser colonizadas y para alcanzarlas requerían vuelos de más larga distancia desde el área geográfica de origen, lo que pudo favorecer el apuntamiento alar observado actualmente en estas poblaciones (García-Antón et al., 2016). También existen diferencias morfológicas entre las poblaciones ibéricas de la parte central del Valle del Ebro, los páramos del Sistema Ibérico, Zamora y la Meseta Sur. Las medidas de la población del valle del Ebro difieren del resto de poblaciones, siendo estas diferencias significativas para la longitud del pico. Estas diferencias morfológicas son difíciles de explicar, aunque tal vez estén relacionadas con el hecho de que las poblaciones del Valle del Ebro son las que han permanecido más tiempo aisladas. En el caso concreto del pico, otro factor que pudiera estar implicado es el tipo de sustrato en las distintas zonas de la distribución, más pedregoso en Zamora y el Sistema Ibérico y con predominio de materiales blandos (yesos, margas y arcillas) en el Valle del Ebro. Este tipo de sustratos podrían favorecer la presencia de un culmen más largo en una especie en la que las larvas hipógeas podrían constituir una parte importante de su dieta (Suárez et al., 2010b). Las variaciones geográficas en el pico han sido también explicadas en función de la densidad poblacional (García-Antón et al., 2016). El volumen del pico es mayor en las poblaciones de menor densidad, lo que podría ser debido a una erosión del comportamiento reproductor conducido por la degradación de la riqueza del canto (un pico más largo limita el repertorio de cantos; Podos, 2001). La misma hipótesis explicaría la mayor longitud del tarso en poblaciones de menor densidad. El descenso de los vuelos territoriales en poblaciones de menor densidad poblacional en beneficio de los hábitos terrestres, favorecería la presencia de tarsos más largos adaptados a la locomoción terrestre. La morfología alar también varía geográficamente. Los machos del Sistema Ibérico presentan mayor apuntamiento alar que los del Valle del Ebro, lo que podría estar relacionado con posibles movimientos dispersivos entre estas dos poblaciones (Suárez et al., 2010d). En el Valle del Ebro, a una altitud en torno a 300 m s.n.m., las poblaciones podrían ser más sedentarias y realizar movimientos dispersivos de corto alcance. Sin embargo, las poblaciones del Sistema Ibérico viven a una altitud que generalmente supera los 1.000 m s.n.m., en zonas sometidas a inviernos rigurosos, que podrían obligar a una parte importante de los individuos a desplazarse a mayor distancia. La mayor frecuencia de movimientos en las poblaciones del Sistema Ibérico podría favorecer la existencia de alas más puntiagudas, ya que esta morfología alar reduce el coste energético en los vuelos largos, que compensaría la desventaja de menor capacidad de maniobra para escapar de los depredadores (Suárez et al., 2010d). El apuntamiento alar también ha sido relacionado con la conectividad en las poblaciones ibéricas. Poblaciones centrales presentan un mayor apuntamiento alar que las poblaciones periféricas (García-Antón et al., 2016), resultado contradictorio con la hipótesis de que la selección sexual y la competencia intra-sexual será mayor en las áreas núcleo incrementándose los eventos de exhibición sexual y favoreciendo la presencia de alas más redondeadas. Por el contrario, las poblaciones marroquíes sí que se ajustan a esta hipótesis, ya que el apuntamiento alar es mayor en las poblaciones periféricas (García-Antón et al., 2016). A escala local, se ha evaluado el efecto de características del hábitat en la morfología. En el Valle del Ebro existen diferencias en la longitud de la uña trasera y en el tamaño del cráneo asociado a la tipología de suelo. En sustratos rocosos los individuos presentan una uña más corta, debido a la mayor abrasión que provoca un suelo duro. En sustratos arenosos el tamaño del cráneo es mayor y, por ende, la longitud del pico, lo que podría reflejar adaptaciones del comportamiento alimentario, ya que un pico largo facilitaría la obtención de larvas hipógeas en suelos blandos (Vögeli et al., 2016). Además, en parches pequeños los individuos tienen las alas más largas y, por lo tanto, un mayor tamaño, lo que podría ser beneficioso en un contexto de alta competencia intrasexual y escasez de recursos alimenticios (Vögeli et al., 2016). No obstante, otras explicaciones relacionadas con movimientos dispersivos o eficiencia aerodinámica, podrían estar detrás de esta variación morfológica (Vögeli et al., 2016). Adicionalmente, existen clinas de variación debidas a factores climáticos. A partir de individuos capturados en España y Marruecos, se observó que en zonas áridas los individuos presentan una mayor longitud de ala y mayor tamaño de cráneo. Por otro lado, en zonas altas y frías la longitud del ala y del tarso fue mayor (Vögeli et al., 2016). Las zonas de climas fríos y cálidos están sujetas a una alta variabilidad en la disponibilidad de alimento, donde individuos grandes podrían verse favorecidos por la mayor capacidad de almacenamiento de reservas en momentos de escasez. No obstante, otros factores como el aislamiento de poblaciones, la deriva génica, la plasticidad fenotípica o la competencia interespecífica, podrían contribuir a explicar estas variaciones en los rasgos morfológicos (Vögeli et al., 2016). En las poblaciones ibéricas, el volumen del pico es mayor en poblaciones con inviernos más fríos y/o con temperaturas máximas anuales más elevadas. Este patrón de variación sugiere que el pico podría ser una herramienta de termorregulación para la alondra ricotí, incrementando la evaporación del agua a través del jadeo (García-Antón et al., 2016). En las poblaciones marroquíes, los individuos son más grandes en zonas con temperaturas más bajas durante el periodo reproductor y con menor intensidad de precipitaciones (García-Antón et al., 2016), lo que ayudaría a minimizar la pérdida de calor y agua. Se han desarrollado 20 marcadores microsatélites para C. duponti (Méndez et al., 2011a).
Muda La muda es post-nupcial, comenzando después de la reproducción. Como la fenología reproductiva de las poblaciones de la Península Ibérica es variable en función de la climatología de cada zona, el periodo de muda es bastante dilatado. Las primeras aves en iniciar la muda son las de las poblaciones del Sureste peninsular, habiéndose estimado como fecha de comienzo el 11 de junio. En las regiones del interior aún se observan aves mudando a finales de septiembre (Justribó et al., 2009). En las poblaciones marroquíes, la fecha de inicio de la muda parece más tardía, debido a la rigurosidad del invierno y al retraso en el inicio de la reproducción (Justribó et al., 2009). Según Justribó et al.(2009) la muda de las primarias en las poblaciones ibéricas y marroquíes sigue el patrón general de muda completa, es decir, en sentido descendente (de dentro hacia fuera) y de forma regular, comenzando por la primaria más interna. La muda de las secundarias es secuencial a la muda de primarias y en sentido ascendente (de fuera hacia dentro). Por último, la muda de las terciarias se realiza antes que la de las seis secundarias más externas. Para las rectrices la muda es secuencial y centrífuga, comenzando cuando se han mudado de tres a cinco primarias y finalizando cuando la primaria larga más externa (P2) está totalmente crecida (Justribó et al., 2010).
Referencias Alstrom, P., Barnes, K. N., Olsson, U., Barker, F. K., Bloomer, P., Khan, A. A., Qureshi, M. A., Guillaumet, A., Crochet, P. A., Ryan, P. G. (2013). Multilocus phylogeny of the avian family Alaudidae (larks) reveals complex morphological evolution, non-monophyletic genera and hidden species diversity. Molecular Phylogenetics and Evolution, 69 (3): 1043-1056. Aragüés, A. (1992). Estudio de la alondra de Dupont en la región Aragonesa. Tesis doctoral. Facultad de Veterinaria. Universidad de Zaragoza, Zaragoza. Bernis, F. (1971). Aves Migradoras Ibéricas (fascículos 7o y 8o). Sociedad Española de Ornitología, Madrid. Cramp, S. (Ed.) (1988). Handbook of the Birds of Europe, Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic. Volume V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford University Press, Oxford. 1063 pp. De Juana, E., Suárez, F., Ryan, P., Alström, P., Donald, P. (2004). Family Alaudidae (Larks). pp. 496-601. En: Del Hoyo, J., Elliott, A., Christie, D.A. 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Julia Gómez-Catasús, Adrián Barrero, Vicente Garza y Juan Traba Fecha de publicación: 2-12-2016 Gómez-Catasús, J., Barrero, A., Garza, V., Traba, J. (2016). Alondra ricotí – Chersophilus duponti. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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