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Key words: Golden Eagle, description, size, variation, moult.
Sistemática La reciente secuenciación del genoma del águila real Aquila chrysaetos permitirá, entre otras posibilidades, cuantificar su variabilidad genética, identificar poblaciones evolutivamente segregadas y también testar la validez de la utilización de microsatélites de posición desconocida en los estudios poblacionales (Doyle et al., 2014). Hasta ahora, el análisis del ADN nuclear y mitocondrial ha revelado un relativo aislamiento genético del águila real respecto a otras especies del género Aquila, un taxón que no puede considerarse de origen monofilético (Seibold et al., 1996; Helbig et al., 2005; Lerner y Mindell, 2005).
Descripción La real, con una masa corporal media de 4,5 kg y una envergadura de 210 cm, es la mayor de las águilas ibéricas. Los adultos presentan un plumaje fundamentalmente marrón, con gran variabilidad de tonalidades, desde individuos muy oscuros a otros bastante claros, casi rubios. Típicamente, las partes inferiores del cuerpo resultan algo más claras que las dorsales pero en ambos casos suelen aparecer irregularmente salpicadas de tonos más claros, pauta que puede hacerse extensiva a las plumas cobertoras. Las remiges y rectrices cuentan por lo general con bandas o manchas desiguales, de tonos más pálidos, que viran al gris o al canela y cuyo diseño particular se mantiene constante en las sucesivas mudas anuales (Ellis, 2009). Resultan distintivas también las plumas de la nuca y el cogote, de forma lanceolada y matices dorados. El pico, prácticamente negro en su extremo distal, se aclara hacia tonos grises en la base. La cera, al igual que los pies, es de color amarillo mientras que el iris suele ser marrón claro, con reflejos cobrizos o ambarinos. En vuelo presenta una silueta fácilmente reconocible, en la que se combinan unas alas largas, de bordes paralelos y relativamente estrechas con una cola de cierta longitud. Además, al ciclear suele mantener el plano de las alas algo apuntado hacia arriba, de manera semejante al buitre leonado o al ratonero común. Únicamente podría confundirse con el águila imperial ibérica, algo menor de tamaño y con una silueta en vuelo más compacta. La edad juega un destacado papel en el diseño general del plumaje y existe abundante información, basada en el análisis de pieles, de ejemplares mantenidos en cautividad y de aves salvajes, sobre la transición hacia el plumaje definitivo de adulto, que se alcanza a los cinco-seis años de edad (Jollie, 1947; Tjernberg, 1998; Watson, 2010). Se trata de un proceso gradual, condicionado por el calendario de las mudas y que básicamente consiste en un aclaramiento y abigarramiento general del plumaje y en la pérdida de las manchas blancas de las remiges y rectrices, si bien algunos individuos adultos retienen este diseño en las plumas de vuelo. Se han definido diferentes fases, cuyo número varía según los autores, que suelen coincidir al destacar la considerable variabilidad individual que se observa. De acuerdo con Bloom y Clark (2001) y Blasco-Zumeta y Heinze (2011), podrían reconocerse hasta seis tipos de plumajes: Fase I Los jóvenes, al abandonar el nido, presentan una coloración marrón oscura, bastante uniforme, con la nuca y el cogote de tonos pardo rojizos. Las plumas de la cola son de color fundamentalmente blanco, con una banda, casi negra, en su tercio distal. Suelen exhibir además unas manchas blancas en la base y parte interna de las rémiges, que componen un característico diseño en su silueta de vuelo. Algunos ejemplares no muestran sin embargo este patrón y tanto las primarias como las secundarias son uniformemente oscuras, una salvedad que raramente se hace extensiva a las rectrices. Fase II De uno a dos años de edad. Aspecto similar al juvenil pero con dos generaciones de primarias, siendo nuevas las internas. Varias secundarias nuevas, que son más anchas, cortas y menos puntiagudas. En las nuevas rectrices, de número variable, se difumina la separación entre las zonas blancas y oscuras, que aparecen jaspeadas de tonos grisáceos. Fase III De dos a tres años de edad. Tres generaciones de primarias, con las más externas retenidas desde la fase juvenil y dos generaciones nuevas de rectrices, con la base blanca. No suelen conservarse secundarias de la primera fase y algunas pueden mantener todavía la base blanca. Fase IV De tres a cuatro años de edad. Mantienen tres generaciones de primarias, ninguna de la fase juvenil y las nuevas rectrices, de tercera generación, presentan el típico diseño mancheado del adulto, semejante al de las nuevas primarias y secundarias. Fase V De cuatro a cinco años de edad. Semejante al adulto, con rémiges barreadas pero todavía conservan algunas rectrices, normalmente las más externas, con la base blanca. Fase VI A partir de cinco-seis años de edad. Los adultos no presentan áreas blancas ni en la parte inferior del ala ni en la cola. Las rémiges son de color marrón grisáceo, barreadas en la base y con una banda ancha subterminal, que dibuja una suerte de línea oscura en el borde posterior de las alas. Iris ámbar o marrón claro.
Tamaño En líneas generales y comparada con la subespecie tipo, el águila real ibérica se caracteriza por su menor talla y un plumaje algo más oscuro y menos contrastado. Apenas hay datos sobre biometría de las poblaciones ibéricas. En una muestra de España y Túnez, la longitud del ala mide en promedio 595 mm en machos (n= 7) y 652 mm en hembras (n= 10) (Glutz von Blotzheim et al., 1971). Un macho de cinco años capturado en Álava para radiomarcaje tenía una envergadura de 200 cm y 606 mm la longitud del ala (Sáenz de Buruaga, 2007).
Masa corporal Cramp y Simmons (1979) definen, sin diferenciar entre sexos, un rango de 2,9 a 6 kg para A. c. homeyeri. Un macho de cinco años capturado en Álava para radiomarcaje tenía una masa corporal de 3,7 kg (Sáenz de Buruaga, 2007).
Dimorfismo sexual No resulta posible discriminar el sexo en las águilas reales teniendo en cuenta las características del plumaje, aunque al igual que en el resto de las rapaces, el dimorfismo sexual se expresa en el tamaño, siendo las hembras mayores que los machos (Brown y Amadon, 1968; Watson, 2010). En comparación con otras aves de presa, el grado de dimorfismo resulta moderado (Newton, 1979) representando la masa corporal de los machos el 70% de la de las hembras mientras que las diferencias en la longitud del ala resultan bastante más atenuadas (10%). Se han propuesto diferentes métodos morfométricos para sexar al águila real (Bortolotti, 1984; Edwards y Kochert, 1996; Harmata y Montopoli, 2013), aunque la utilización de técnicas genéticas ha supuesto una radical solución a los problemas que se planteaban (Guerra-Paramo et al., 2015).
Variación geográfica También se ha reconocido una cierta versatilidad de la tonalidad general del plumaje entre poblaciones, que afecta también al tamaño (Cramp y Simmons, 1979). Tradicionalmente y teniendo en cuenta criterios geográficos y morfológicos se han reconocido seis subespecies (Clements et al., 2015). Aquila chrysaetos canadensis (Linnaeus, 1758) se distribuye por Norteamérica (Estados Unidos, Canadá y México) mientras que Aquila chrysaetos japonica Sewertzow, 1888, ocupa Corea y el archipiélago nipón. Aquila chrysaetos kamtschatica Sewertzow, 1888, se extiende desde la península de Kamchatka y a través de Siberia hasta el macizo del Altai, siendo sustituida por Aquila chrysaetos daphanea Sewertzow, 1888, en el SW de China, Manchuria, Himalayas y Turkestán. La subespecie tipo Aquila chrysaetos chrysaetos (Linnaeus, 1758) habita las regiones templadas y boreales de Europa, extendiéndose hacia el este por Siberia hasta el macizo del Altai. Finalmente, Aquila chrysaetos homeyeri Sewertzow, 1888, se halla presente en la península Ibérica y norte de África, sureste de Europa, Turquía y Arabia hasta Irán (del Hoyo et al., 1994). La validez de las seis subespecies de águila real tradicionalmente reconocidas en su vasta área de distribución (Clements et al., 2015) se ha puesto en entredicho por los análisis de sus relaciones filogenéticas (Wink et al., 2004). Hay dos linajes distintos de ADN mitocondrial cuyo patrón de distribución sugiere que durante la última glaciación la especie sobrevivió en al menos dos refugios aislados reproductivamente entre sí, uno en la región mediterránea y otro en Asia. Desde el primero colonizó el centro y sur del continente europeo y también el norte de África mientras que desde el segundo se extendió por Asia continental hasta el norte de Europa, Japón y Norteamérica. Además, la concurrencia de ambos haplogrupos en los Alpes y más al sur indicaría un flujo de genes, al menos ocasional, entre ambos linajes (Nebel et al., 2015).
Muda En las aves adultas la muda se completa en dos años mientras que los juveniles precisan de cuatro, y a veces cinco, mudas anuales para alcanzar el plumaje definitivo (Blasco-Zumeta y Heinze, 2011). Aunque algunos individuos muestran signos de muda activa durante el invierno, lo normal es que el proceso se suspenda entre los meses de noviembre a febrero, ambos inclusive (Bloom y Clark, 2001). Las primarias, al igual que en el resto de los accipítridos, se mudan secuencialmente y en orden ascendente, desde la P1 a la P10 (Clark, 2004), siendo julio el mes álgido. La muda completa de estas plumas requiere más de una temporada y tras el parón invernal el nuevo ciclo se inicia con el reemplazo de la P1 y suele continuar ordenadamente por las primarias no mudadas con anterioridad. Las secundarias se cambian a partir de tres centros de muda, S1, S14 y S5, fundamentalmente durante mayo y junio, mientras que en el reemplazo de las rectrices suele observarse bastante variabilidad. Por lo general el proceso comienza en T1, seguido de T6 y después T2, siendo el periodo culminante el comprendido entre mayo y julio. Además, en la muda de las rectrices suele existir poca simetría, una característica que se acentúa con el incremento de la edad. La muda de las plumas de contorno se inicia en la cabeza y cuello y progresa por lo general en dirección antero-posterior, reemplazándose anualmente hasta el 75% de las plumas del cuerpo (Jollie, 1947).
Referencias Blasco-Zumeta, J., Heinze, G. M. (2011). Atlas de identificación de las aves de Aragón. Ibercaja Aula en Red. Disponible en: www.ibercajalav.net Bloom, P. H., Clark, W. S. (2001). Molt and Sequence of Plumages of Golden Eagles and a Technique for In-Hand Ageing. North American Bird Bander, 26: 97-116. Bortolotti, G. R. (1984). Age and sex variation in golden eagles. Journal of Field Ornithology, 55: 54-66 Brown, L. H., Amadon, D. (1968). Eagles, hawks and falcons of the world. McGraw-Hill, New York. Clark, W. S. (2004). Wave Moult of the Primaries in Accipitrid raptors, and its use in ageing immatures. Pp. 795-804. En: Chancellor, R. D., Meyburg, B.-U. (Eds.). Raptors Worldwide. WWGBP/MME. Clements, J. F., Schulenberg, T. S., Lliff, M. J., Roberson, D., Fredericks, T. A., Sullivan, B. L., Wood, C. L. (2015). The eBird/Clements checklist of birds of the world: v2015. Disponible en http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download/ Cramp, S., Simmons, K. E. L. (Eds.) (1979). The Birds of the Western Palearctic. Vol. II: Hawks to Bustards. Oxford University Press. Oxford. Del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J. (1994). Handbook of the Birds of the World, Volume 2. Lynx Edicions, Barcelona. 638 pp. Doyle, J. M., Katzner, T. E., Bloom, P. H., Ji, Y., Wijayawardena, B. K. De Woody, A. (2014). The Genome Sequence of a Widespread Apex Predator, the Golden Eagle (Aquila chrysaetos). PLoS ONE, 9 (4): e95599. Edwards, T., Kochert, M. N. (1996) Use of Body Weight and Length of Footpad as Predictors of Sex in Golden Eagles. Journal of Field Ornithology, 57: 317-319. Ellis, D. H. (2009). On the uniqueness of color patterns in raptor feathers. Journal of Raptor Research, 43: 11-26. Glutz von Blotzheim, U. N., Bauer, K. M., Bezzel, E. (1971). Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 4. Falconiformes. Akademische Verlagsgessellschaft, Wiesbaden. Guerra-Páramo, G., García-Gil, F., Escobedo-Correa, O., Hernández-Hernández, F.C. (2015) Comparison between DNA and Analyses Morphometrics as Tool for Identification of Sex of the Golden Eagles (Aquila chrysaetos canadensis). Entomol. Ornithol. Herpetol., 4: 151. Harmata, A., Montopoli, G. (2013). Morphometric sex determination of North American Golden Eagles. Journal of Raptor Research, 47: 108-116. Helbig, A. J., Kocum, A., Seibold, I., Braun, M. J. (2005). A multi-gene phylogeny of aquiline eagles (Aves: Accipitriformes) reveals extensive paraphyly at the genus level. Molecular Phylogenetics and Evolution, 35: 147-164. Jollie, M. (1947). Plumage changes in the Golden Eagle. The Auk, 64: 549-576. Lerner, H. R. L., Mindell, D. P. (2005). Phylogeny of eagles, Old World vultures, and other Accipitridae based on nuclear and mitochondrial DNA. Molecular Phylogenetics and Evolution, 37: 327–346. Nebel, C., Gamauf, A., Haring, E. Segelbacher, G., Villerrs, A., Zachos, F. E. (2015). Mitochondrial DNA analysis reveals Holartic homogeneity and a distinct Mediterranean lineage in the Golden Eagle (Aquila chrysaetos). Biological journal of the Linnean Society, 116 (2): 328-340. Newton, I. (1979). Population Ecology of Raptors. Poyser Monographs, Bloomsbury Publishing, London. 399 pp. Sáenz de Buruaga, M. (2007). Radiomarcaje y seguimiento de un ejemplar de águila real Aquila chrysaetos en el entorno del Parque eólico de Badaia (Álava). Consultora de Recursos Naturales S.L. & Eólicas de Cádiz. http://www.ingurumena.ejgv.euskadi.eus/ Seibold, I., Helbig, A.J., Meyburg, B.U., Negro, J.J. & Wink, M. (1996). Genetic Differentation and Molecular Phylogeny of European Aquila Eagles according to Cytochrome b Nucleotide Sequences. Pp. 1-15. En: Meyburg, B. U., Chancellor, R.D. (Eds.). Eagle Studies. World Working Group on Birds of Prey (WWGBP). Tjernberg, M. (1988). Age determination of Golden Eagles Aquila chrysaetos. Var Fagelvarld, 47: 321-334. Watson, J. (2010). The Golden Eagle, Poyser Monographs, 464 pp. Wink, M., Clouet, M., Goar, J. L., Barrau, C. (2004). Sequence variation in the citochrome b gene of subspecies of Golden Eagles Aquila chrysaetos. Alauda, 72 (2): 154-157.
Bernardo Arroyo Morcillo Fecha de publicación: 28-06-2017 Arroyo, B. (2017). Águila real – Aquila chrysaetos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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