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Key words: Spanish Imperial Eagle, description, size, variation.
Sistemática Aquila adalberti Brehm, 1861 fue descrita en base a ejemplares de España, algunos actualmente depositados en el American Museum of Natural History (New York) y en el museo de Stutgart (Greenway, 1973, González 1991). Hartert (1914) y Vaurie (1965) consideraron adalberti como una subespecie de Aquila heliaca. Hiraldo et al. (1976) elevaron a adalberti al estatus de especie, lo que no fue aceptado (Cramp y Simmons, 1980; Voous, 1980). González et al. (1989) presentaron datos biogeográficos para apoyar el estatus específico de adalberti. La edad de divergencia entre heliaca y adalberti se ha estimado, utilizando el gen del citocromo b del ADN mitocondrial, en aproximadamente un millón de años (Seibold et al., 1996). Recientemente se han analizado microsatélites del ADN nuclear y un fragmento de la región control del ADN mitocondrial, estimándose que la divergencia sería de solamente unos miles de años y habría ocurrido durante el Holoceno o muy a finales del Pleistoceno. Este trabajo señala que ha habido flujo de genes a través de los machos desde las poblaciones de A. heliaca a las de A. adalberti con posterioridad a la divergencia entre ambas, estimándose que aproximadamente un macho de A. heliaca por generación habría ingresado en las poblaciones de A. adalberti desde su separación (Martínez-Cruz y Godoy, 2007). Estos autores, basados en la escasez de caracteres diagnósticos, bajo nivel de divergencia morfológica, ecológica y de comportamiento, señalan que heliaca y adalberti podrían clasificarse como allospecies. Todo ello es coincidente con los datos paleontológicos, que indican la ausencia de águilas imperiales en la Península Ibérica durante el Pleistoceno y su aparición en el Holoceno (González, 2008). A. adalberti, al igual que otras especies con similares tiempos de divergencia encajaría en un caso de especiación incipiente y podría considerarse por tanto, como ya lo fue anteriormente (Voous 1960), como una semiespecie (González, 2008).
Descripción Longitud, 72-83 cm; envergadura alar, 190-210 cm. La coloración general del adulto es marrón oscuro casi negro. Nuca de color ocre amarillento claro. Pequeñas cobertoras alares blancas. Parte de las pequeñas escapulares blancas. Grandes escapulares casi siempre marrones. Rectrices de color gris con ancha faja terminal negra (Cramp y Simmons, 1980). El diseño blanco permanece invariable tras sucesivas mudas anuales. El diseño más frecuente posee las coberteras blancas de forma continua y pequeñas y medianas escapulares blancas y grandes escapulares negras. El segundo más frecuente tiene las coberteras blancas de forma discontinua, pequeñas escapulares blancas y grandes escapulares negras. El tipo menos frecuente posee las coberteras blancas de forma continua y pequeñas escapulares blancas. Las hembras tienden a mostrar mayor frecuencia de las categorías con mayor proporción de blanco que los machos (González et al., 2008). Para una descripción del plumaje de los pollos ver González et al. (2008). Los plumajes del inmaduro del águila imperial ibérica han sido descritos en base a pieles de museo (Valverde, 1960; Hiraldo et al.,1976) y a ejemplares en cautividad (Meyburg y Meyburg, 1991), reconociéndose tres plumajes (Valverde, 1960; Cramp y Simmons, 1980; Porter et al.,1981), cuatro (Hiraldo et al., 1976; Clark, 1999; Ferguson-Lees y Christie, 2001) o cinco (González, 1991; Forsman, 1999). Lo mismo ocurre con la edad a la que el águila imperial ibérica adquiere su plumaje definitivo, que ha sido atribuida al quinto o sexto año (Ferguson-Lees y Christie, 2001; Clark, 2004) o al sexto (Valverde, 1960; Cramp y Simmons, 1980; Forsman, 1999). Un estudio de estos plumajes en relación con su edad y su sucesión, utilizando ejemplares salvajes de edad conocida, ha permitido establecer seis tipos de plumaje (González et al., 2008): Primer plumaje: Joven Primer año calendario y edad estimada entre 2 y 7 meses. Color pardo-rojizo anaranjado. Supracoberteras primarias medianas y grandes, y las secundarias negras con el extremo claro. Primarias negras, excepto la 1ª y la 3ª con borde interno claro. Supracoberteras caudales algo más claras que el resto. En otoño e invierno el plumaje se vuelve amarillo claro ocre, denominándose primer pajizo. Segundo plumaje: Segundo pajizo Segundo año calendario y edad estimada entre 1 año y 2 años y medio. Color pardo amarillento claro, entremezclado con pardo-rojizo. Algunos tienen la cabeza de color pardo-rojizo. Sólo se observa en vuelo por encima una línea clara alar porque el extremo de granes coberteras alares y secundarias es más oscuro. Supracaudales iguales que el resto. Primarias 1ª a 3ª con borde interior gris menos claro que en el joven. Tercer plumaje: Damero Segundo o tercer año calendario y edad estimada entre 2 y 3 años y medio. Color pardo-amarillento con algunas plumas negras. Pequeñas y medianas supra-coberteras mezcladas de plumas de tipo damero y de tipo pardo-amarillento. En las infra-coberteras dominan las plumas de tipo damero. Cuarto plumaje: Damero oscuroEn el 3º o 4º año calendario y una edad estimada de entre 3 años y medio y 4 años y medio. Dominio del color pardo-negruzco entremezclado con pardo-amarillento. Cabeza y garganta negro y resto del cuerpo dominancia de plumas tipo damero y pardo negruzco, aunque con algunas pardo-amarillento. Algunas coberteras marginales, pequeñas supra coberteras alares y escapulares son blancas. En vuelo por encima las pequeñas y medianas supra coberteras con dominancia de plumas pardo-negruzcas y tipo damero, aunque algunas pardo-amarillento. Sin línea clara alar en las grandes coberteras y secundarias. Primarias de la 1ª a la 3ª negras, sin ventana primaria. En vuelo por debajo las infra-coberteras alares con dominancia de plumas pardo-negruzcas y tipo damero aunque con algunas pardo-amarillento. Sin ventana alar. Las rectrices son la mayoría de color gris jaspeado con una banda terminal negra, aunque alguna todavía puede ser de color pardo uniforme. Primarias de la 7ª a la 9, y puede que la 10ª, primarias pueden haber mudado y presentar el aspecto de nuevas.Quinto plumaje: SubadultoEn el 4º o 5º año calendario y una edad estimada de entre 4 años y medio y 5 años y medio. Con dominio del color pardo-negruzco aunque entremezclado con algunas plumas tipo damero. Algunas coberteras marginales, pequeñas coberteras alares y escapulares blancas. En vuelo por encima las pequeñas y medianas coberteras son mayoritariamente pardo-negruzcas con algunas de tipo damero. Sin línea clara alar en las grandes coberteras y secundarias. Primarias de la 1ª a la 3ª negras; sin cuña primaria. En vuelo por debajo las infra-coberteras alares con dominancia de plumas pardo-negruzcas con algunas tipo damero. Sin ventana alar. Las rectrices son de color gris con una banda terminal negra.Sexto plumaje: Adulto. En el 5º o 6º año calendario y una edad estimada mayor de 5 años y medio. Corresponde al plumaje definitivo de adulto. Algunos ejemplares alcanzan el plumaje definitivo en su 5º invierno (4 años de edad), aunque la mayoría lo hacen en su 6º invierno.
Dimorfismo sexual Las hembras son algo mayores, hasta un 10% más, que los machos. Coloración similar en ambos sexos (Cramp y Simmons, 1980). Se ha propuesto la medida del antebrazo, mayor en hembras que en machos, como la mejor medida para identificar el sexo (Ferrer y De le Court, 1992). Se ha propuesto un método molecular de sexado (Hoefle et al., 2000).
Biometría La longitud del ala (en pieles de estudio) mide de media en machos 590,9 mm (rango= 561-609 mm; n= 7) y en hembras 629,5 mm (rango= 590-661 mm; n= 17). La longitud de la cola (en pieles) mide de media en machos 287,5 mm (rango= 267-309 mm; n= 6) y en hembras 302,1 mm (rango= 286-315 mm; n= 15) (Hiraldo et al., 1976). En una muestra de adultos e inmaduros de Doñana, la longitud del ala (en pieles) mide de media en machos 565,1 mm (rango= 525-617 mm; n= 22) y en hembras 613,3 mm (rango= 588-632 mm; n= 22) (Ferrer y De le Court, 1992). La longitud de la cola es mayor en inmaduros (media= 319,4 mm; rango= 276-370 mm; n= 29) que en adultos (media= 296,7 mm; rango= 270-335 mm; n= 9) (Ferrer y De le Court, 1992).
Masa corporal La masa corporal media de adultos de una muestra de ejemplares capturados vivos para su marcaje procedentes del centro de España, fue de 3.492 g (rango= 2.940-4.400 g; n= 17); siendo la masa corporal media de los machos de 3.193 g (rango= 2.900-3.400 g; n= 10) y la de las hembras de 3.920 g (rango= 3.500-4.400 g, n= 7) (V. G. Matarranz, com. pers.) La masa corporal media de adultos de una muestra de ejemplares encontrados muertos, procedentes sobre todo de Andalucía, fue de 3.930 g (rango= 2.900-4.800 g; n= 10) (Ferrer y Dobado-Berrios, 1998).
Parámetros sanguíneos Valores hematológicos y bioquímicos se encuentran en Ferrer et al. (1987), Polo et al. (1992) y García-Montijano et al. (2002). Un estudio en el que se examinaron 19 parámetros plasmáticos, no registró diferencias entre sexos, pero la edad mostró diferencias en algunos parámetros. Se encontraron diferencias en parámetros de pollos de Madrid y Doñana, lo que podría deberse a diferencias en la dieta entre zonas (Ferrer y Dobado-Berrios, 1998). Los valores de fosfatasa alcalina y fósforo inorgánico disminuyen con la edad durante el periodo subadulto (Dobado-Berrios y Ferrer, 1997).
Cariotipo 2n= 82 (Padilla et al., 1999).
Variación geográfica Se han descrito 18 microsatélites para el estudio genético de poblaciones (Martínez-Cruz et al., 2002). El método RAPD ha revelado un alto nivel de heterocigosis en las poblaciones ibéricas (H = 0.267 ± 0.008) (Padilla et al., 2000). No se ha encontrado variación de alozimas en 17 proteínas examinadas (Negro e Hiraldo, 1994). Se ha detectado en las poblaciones ibéricas un patrón de aislamiento genético por distancia. Las poblaciones de Doñana tienen menor riqueza alélica y muestran diferenciación en comparación con otras poblaciones ibéricas. La población de los Montes de Toledo no difiere de las poblaciones del centro peninsular, Extremadura y Sierra Morena, mientras que las tres últimas difieren entre sí (Martínez-Cruz et al., 2004). Un estudio en el que se compararon muestras anteriores a 1904 con muestras recientes ha indicado que el patrón actual de estructura genética es una consecuencia de la fragmentación de poblaciones (Martínez-Cruz et al., 2007).
Muda No hay datos sobre la muda de los adultos.
Referencias Cramp, S., Simmons, K. E. L. (Eds.) (1980). Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Volume II. Hawks to Bustards. Oxford University Press, Oxford. Dobado-Berrios, P. M., Ferrer, M. (1997). Age-related changes of plasma alkaline phosphatase and inorganic phosphorus, and late ossification of the cranial roof in the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti C.L. Brehm, 1861). Physiological Zoology, 70 (4): 421-427. Ferrer, M. (2001). The spanish imperial eagle. Lynx, Barcelona. 224 pp. Ferrer, M., de le Court, C. (1992). Sex identification in the Spanish imperial eagle. Journal of Field Ornithology, 63 (3): 359-364. Ferrer, M., Dobado-Berrios, P. (1998). Factors affecting plasma chemistry values of the Spanish imperial eagle, Aquila adalberti. Comparative Biochemistry and Physiology Part A Molecular & Integrative Physiology, 120A (2): 209-217. Ferrer, M., García-Rodríguez, T., Carrillo, J. C., Castroviejo, J. 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Luis Mariano González Subdirección General de Biodiversidad Dirección General del Medio Natural y Política Forestal Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino c/ Ríos Rosas 24, Madrid 28003 Fecha de publicación: 12-01-2012 González, L. M. (2016). Águila imperial ibérica – Aquila adalberti. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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