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Key words: Dupont’s Lark, habitat, abundance, status, threats.
Hábitat La selección del hábitat de la alondra ricotí ha sido ampliamente estudiada, inicialmente para el conjunto de la población española (Garza y Suárez, 1990) y con posterioridad en zonas concretas de su área de distribución: Granada (Martín-Vivaldi et al., 1999), Soria (Garza et al., 2005; Seoane et al., 2006), Andalucía (Garza et al., 2006), Navarra (Nogués-Bravo y Agirre, 2006) e, incluso, Marruecos (García et al., 2008b). Todos estos estudios coinciden en señalar que es una especie estricta en la selección del hábitat, ocupando zonas llanas, con matorral de caméfitos de bajo porte y un elevado porcentaje de suelo desnudo. Este tipo de medios facilitan su modo de vida, básicamente terrestre y con desplazamientos a peón. La alondra ricotí se encuentra ligada a zonas llanas con pendientes por debajo del 10-15% (Garza et al., 2005; Seoane et al., 2006). No obstante, existen registros esporádicos de ejemplares presentes en laderas de fuerte pendiente, con un máximo registrado del 42% (Garza y Suárez, 2010c). La distribución altitudinal es considerablemente amplia, desde el nivel del mar hasta los 1400 m s.n.m. La estructura de la vegetación es muy característica, con matorrales bajos (entre 20-40 cm de altura), baja cobertura de herbáceas y un alto porcentaje de suelo desnudo (Garza y Suárez, 1990). No obstante, existen importantes diferencias en el hábitat entre poblaciones, mostrando una cierta plasticidad de la especie ante distintos ambientes. Suárez et al.(2010f) evaluaron las diferencias en la estructura de la vegetación entre 4 regiones de España (Zamora, Valle del Ebro, Sistema Ibérico y sureste árido ibérico) y 2 de Marruecos (Aïn-Béni-Mathar-Plateau de Rekkan y Missour-Midelt). Los resultados mostraron que la cobertura total de la vegetación varía significativamente entre países, estando en torno al 50% en España y del 25% en Marruecos, con algunas situaciones muy singulares como las poblaciones de Zamora, que se encuentran en jarales con una cobertura vegetal superior al 75% (Figura 1). La cobertura de herbáceas también es significativamente mayor en España, principalmente en el Sistema Ibérico donde supera el 20%, mientras que es prácticamente nula en Marruecos. La cobertura de roca y guijarros es similar entre países, aunque varía significativamente entre regiones. Los suelos son más rocosos en el Sistema Ibérico, Valle del Ebro y Aïn-Béni-Mathar que en el resto, mientras que la cobertura de guijarros es alta en el Sistema Ibérico, el Valle del Ebro y Midelt, pero reducida en Zamora y Aïn-Béni-Mathar. Por último, la cobertura de esparto es significativamente superior en Marruecos (ca. 16%) que en España (ca. 2%). La composición florística de la vegetación no es un factor determinante en los procesos de selección de hábitat para la especie, ya que está presente en formaciones vegetales cuya composición específica varía notablemente. Un estudio realizado por Suárez et al.(2010f) mostró que la especie ocupa una amplia tipología de formaciones de matorrales de bajo porte en España: tomillares, aulagares, cambronales, erizones, ajedrales, romerales, matorral de yesos, e incluso jarales abiertos (Figura 1). En el límite noroeste de su distribución, la alondra ricotí está presente en cuatro formaciones de matorral: i) matorrales básicos similares a los del Sistema Ibérico con predominancia de Helianthemum hirtum, Helichrysum stoechas, Thymus zygis, Genista scorpius y herbáceas como Festuca hystrix o Stipa ibérica; ii) brezales dominados por Erica aragonensis de 80 cm de altura y con una cobertura por encima del 50% o por Erica umbellata con una altura mediade 37 cm; iii) jarales de Cistus ladanifer; y iv) piornalesde Cytisus scoparius o Cytisus multiflorus donde ocupa parches de Thymus mastichina y Lavandula pedunculata (Aguirre et al., 2016). En el caso de Marruecos y Túnez, la especie se encuentra ligada a espartales puros de Stipa tenacissima, formación vegetal también presente en España pero en la que la especie únicamente ha sido registrada en el Campo de Níjar (Almería) y en una población cercana a Cieza (Murcia). No obstante, también existen diferencias en la composición florística entre poblaciones marroquíes. En la región de la meseta de Rekkam predomina el espartal denso, mientras que en la región del Anti-Atlas predomina el matorral de Artemisia herba-alba y Artemisia campestris, escaso en el resto de poblaciones. En las altiplanicies de Aïn-Béni-Mathar se dan espartales menos densos, al igual que en Alto de Molouya, donde también se da Noaea mucronata y matorrales mixtos de Hammada scoparia y Stipa tenacissima. Pese a la alta variabilidad existente en la composición florística de las poblaciones marroquíes, el hábitat dominante fueron los espartales de Stipa tenacissima, donde se concentra el 91% del total de la población estimada. Al hábitat dominado por el género Artemisia le corresponderíael 5.4%, a los espartales clareados el 3.3%, a los matorrales de Noaea mucronata el 0.4% y al matorral mixto de Hammada-Stipa el 0.1% (García et al., 2008b).
Figura 1. Formaciones de matorral de bajo porte con presencia de alondra ricotí. De izquierda a derecha y de arriba abajo: a) esplegar (Tierra de Medinaceli, Soria); b) tomillar-aulagar (páramo de Blancas, Teruel); c) espartal (Campo de Níjar, Almería); d) jaral (Tierra de Alba, Zamora).
Los patrones de selección del hábitat no difieren entre sexos ni entre periodos. En Layna (Soria), la alondra ricotí selecciona positivamente el cambronal y negativamente el aulagar, tomillar-pradera y los cultivos, tanto en el periodo reproductor como en el post-reproductor (Garza et al., 2005). No obstante, sí que existen diferencias en el uso del espacio y la selección del hábitat en el periodo post-reproductor entre grupos de edad (adultos y juveniles). En este periodo los adultos mantienen el mismo patrón de selección del hábitat (i.e. cambronal), mientras que los juveniles quedan relegados a áreas marginales de tomillar-pradera (Garza et al., 2005). En este mismo periodo, la intensidad de uso del espacio por la alondra ricotí varía, incrementándose en zonas cercanas a cultivos (Suárez et al., 2008b). Este comportamiento espacial es coherente con una distribución despótica asociada a la edad, en la que los juveniles quedan relegados a zonas subóptimas (i.e. cultivos o tomillar-pradera), que son rechazadas por los adultos. Aunque se ha venido considerando que la alondra ricotí tiende a permanecer en sus áreas de reproducción durante todo el ciclo anual (Cramp, 1988), las escasas observaciones disponibles durante el invierno en otras zonas, de menor altitud y, principalmente, en sustratos agrarios (ver apartado movimientos; Suárez y Garza, 1989; Suárez et al., 2006), parecen indicar que fuera de la época de cría se producen cambios en la selección del hábitat. Los procesos de selección de hábitat son multifactoriales, dependientes de la calidad del hábitat a distintas escalas. A nivel de microhábitat, se ha comprobado que la alondra ricotí es muy selectiva en cuanto a la estructura de la vegetación (Garza y Suárez, 1990; Garza et al., 2005; Seoane et al., 2006). También se han analizado otros factores como la disponibilidad de alimento, empleada como descriptor de la calidad del hábitat, habiéndose constatado que la intensidad de uso del espacio de la alondra ricotí depende de la biomasa de coléopteros (Gómez-Catasús et al., 2016). A escala de paisaje, la conectividad, el tamaño de parche y el tipo de medios existentes en la matriz en la que se insertan, tienen efectos en la probabilidad de presencia y en el patrón de distribución de la especie (Vögeli et al., 2010; Gómez-Catasús et al., 2016). Poblaciones aisladas y con parches pequeños (i.e. baja disponibilidad de hábitat óptimo) presentan una menor probabilidad de presencia de la especie (Vögeli et al., 2010; Gómez-Catasús et al., 2016). Adicionalmente, las poblaciones aisladas son más proclives a la extinción que las poblaciones altamente conectadas (Vögeli et al., 2010). Por último, en el caso concreto del Valle del Ebro, en un escenario de hábitat altamente fragmentado, la probabilidad de presencia de la especie depende de la composición de la matriz paisajística, siendo mayor si contiene un alto porcentaje de superficie de matorral y pocos cultivos de secano (Vögeli et al., 2010).
Abundancia Durante el II Censo Nacional se estimaron densidades de 1,8 machos/km2 en Burgos y Palencia, 0,4 machos/km2 en Zamora, 0,3 machos/km2 en Navarra, Huesca, Zaragoza y Teruel, 0,3 machos/km2 en Segovia, Soria, Guadalajara, Zaragoza, Teruel y Valencia, 0,3 machos/km2 en Cuenca, Toledo, Ciudad Real, Albacete y Murcia y 0,1 machos/km2 en Granada y Almería (Suárez, 2010a).
Tamaño de población La mayor parte de la población de la especie se encuentra en el norte de África, donde se ha estimado la existencia de unos 23.000-28.000 machos (García et al., 2010). La población marroquí de alondra ricotí fue estimada en el año 2008 en 15.400 machos, en un rango de 11.200 – 20.200 machos. La mayoría de los efectivos se concentraron en las regiones de Midelt-Missour, con un 56% de la población total, seguido por Rekkam (29.4%), la región de Aïn-Béni-Mathar (9.3%) y la región del Anti-Atlas (5.3%) (García et al., 2008b; García et al., 2010). En Túnez la superficie de hábitat potencial para la especie ha sido estimada en 56 km2, donde habría unos 500 machos (rango 340-580 machos) (García et al., 2010). Existe un gran desconocimiento sobre la situación del resto de poblaciones africanas. En Argelia, atendiendo al área de distribución indicada por De Juana et al.(2004) y lo resultados de los censos en Marruecos, se estima una población de unos 8.100 machos, en un rango de 5.900 – 11.600 machos (García et al., 2010). En Libia y Egipto la situación sería aún más crítica, pero difícil de precisar. La población libia, localizada en la franja costera y un par de zonas limítrofes con Egipto podría estar reducida a 330 machos, mientras que en Egipto, se estima que la población se encuentra por debajo del millar de machos (García et al., 2010). En el año 1988, durante el I Censo Nacional de la especie, la población española fue estimada en 13.000 individuos. Esta estima se calculó a partir la extrapolación de las densidades obtenidas mediante el transecto Finlandés (transecto con ancho de banda de 25 metros a cada lado), a la superficie total de hábitat óptimo para la especie (Garza y Suárez, 1990). No obstante, se ha constatado que esta metodología de censo sobreestima el número de ejemplares (Garza et al., 2003; Pérez-Granados y López-Iborra, 2017). La metodología de censo que ofrece estimas poblacionales más fiables es el mapeo de territorios (Pérez-Granados y López-Iborra, 2017). A partir de esta metodología, la población española fue estimada en 1.900 parejas en 2001 (Garza et al., 2003). Tella et al. (2005) estimaron un total de 1.300 territorios. La población española estimada en el II Censo Nacional de la especie fue de 3.400-4.500 machos territoriales en el periodo 2.004 – 2.007, lo que representa 2.200-2.800 parejas si se considera una sex ratio de 0,61 (Suárez, 2010a).
Tabla 1. Resultados del II Censo Nacional de la alondra ricotí (2004-2007). Según Garza y Traba (2016).
Estatus de conservación Categoría global IUCN (2012): Casi Amenazado NT (BirdLife International, 2012). Categoría IUCN para España (2002): En Peligro EN B2ab(ii,iii) (Garza et al., 2004). La alondra ricotí es uno de los paseriformes más amenazados de Europa. En el ámbito de la Unión Europea está incluida en el Anexo I de la Directiva Aves (Dir. 79/409/CEE), donde recientemente ha pasado a ser considerada como especie prioritaria (reunión del Comité ORNIS del 30/04/2014). En España se encuentra en la categoría de “vulnerable” en el Catálogo Español de Especies Amenazadas (R.D. 139/2011). Recientemente, se ha propuesto su recatalogación como “en peligro de extinción” en el Catálogo Español de Especies Amenazadas debido a las tendencias regresivas que están experimentando sus poblaciones (Pérez-Granados y López-Iborra, 2014).
Amenazas Las principales amenazas que se ciernen sobre las aves esteparias están relacionadas con el hábitat, afectado por los cambios en el uso del suelo (Cardador et al., 2015), la intensificación agrícola (Morales et al., 2013) y, el abandono de áreas agrícolas marginales (Suárez-Seoane et al., 2002; Wolff et al., 2001), habiéndose citado también los efectos de los cambios en el clima (Delgado et al., 2009). Sus efectos sobre las poblaciones están siendo dramáticos, siendo las aves esteparias el grupo de aves más amenazado de Europa (Tucker y Heath, 2004). La situación de la alondra ricotí se enmarca también en este contexto. El principal problema de conservación de la alondra ricotí está relacionado con la pérdida de hábitat, tanto en extensión como en calidad, consecuencia de la rápida transformación que está experimentando el mundo rural durante los últimos años (Garza y Traba, 2016). La construcción de infraestructuras (parques eólicos, canteras, zonas industriales), el abandono de la ganadería extensiva, los cambios en el uso del suelo (roturaciones para cultivo, reforestaciones promovidas por subvenciones europeas, expansión de cultivos arbóreos y regadíos), la intensificación de la agricultura, así como la pérdida de la calidad del hábitat (Íñigo et al., 2008), parecen ser las principales causas de las tendencias generales regresivas descritas en toda su área de distribución (Tella et al., 2005; Pérez-Granados y López-Iborra, 2013; Garza, 2015; Garza y Traba, 2016; Garza et al., 2016). La fragmentación de hábitat está teniendo efectos genéticos en las poblaciones ibéricas. La población ancestral panmíctica está evolucionando en varias unidades en ausencia actual de flujo de genes, con deriva genética más intensa en pequeñas poblaciones aisladas (Méndez et al., 2011b). Las características del canto permiten detectar los efectos de la fragmentación de hábitat. La transmisión del canto puede estar limitada por la presencia y distribución de parches de hábitat adecuado (Laiolo y Tella, 2006b). En pequeñas poblaciones, la señalización de canto es menor y disminuye la probabilidad de recibir inmigrantes (Laiolo y Tella, 2008). El incendio durante el verano una zona árida de matorrales esteparios del centro peninsular redujo a corto plazo (1-2 años) la abundancia de alondra ricotí en un 85-100%, frente al 7-15% registrado en una zona control (Pérez-Granados et al., 2013).
Medidas de conservación Urgen medidas de gestión que incidan sobre los condicionantes ambientales determinantes para la especie: i) mantener corredores discontinuos de hábitat óptimo que afiancen la conectividad entre poblaciones y el flujo de individuos; ii) asegurar la disponibilidad de hábitat óptimo para la especie (tamaño de parche > 200 ha; Vögeli et al.,2010); iii) mayor control de los cambios en el uso del suelo que puedan repercutir en la extensión y calidad de las estepas de matorral; iv) emprender medidas de gestión del hábitat (i.e. aclareo de matorral, restauración del hábitat en áreas reforestadas); v) promover la actividad ganadera por su papel como modelador de la estructura de la vegetación y movilizador de los nutrientes en el ecosistema, asegurando la disponibilidad de alimento (i.e. artrópodos coprófagos) (Garza y Traba, 2016). Méndez et al. (2011b) sugieren la posibilidad de utilizar translocaciones para hacer frente a los efectos genéticos de la fragmentación de poblaciones.
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