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Key words: Capercaillie, activity, home range, behaviour.
Actividad A partir de las observaciones efectuadas en dos áreas de la Cordillera Cantábrica, Martínez (1993) señala que la alimentación (25,8 %) y el reposo (23,2 %) constituyen las dos actividades principales a lo largo de año, aunque no aporta información sobre los patrones diarios. Martínez (1993) describe la actividad de celo primaveral utilizando las observaciones obtenidas en los años ochenta en tres zonas de cortejo de la Cordillera Cantábrica para 4-6 machos, agrupándola en celo de mañana y de tarde. El celo matutino comienza antes de la salida del sol (tiempo medio hasta la salida del sol = 59,44 min, desv. est. = 28,94) y su duración oscila entre 25 y 280 min (media = 132,7; desv. est. = 57,1). De ese periodo, el tiempo destinado al canto varía entre 5 y 260 min (media = 110,0; desv. est. = 53,6). Los gallos comienzan a cantar desde un árbol, y la salida del sol marca el momento en que descienden al suelo para continuar allí su actividad (tiempo medio desde la salida del sol hasta el descenso al suelo = 1,35 min; desv. est. = 27,83). En ocasiones el celo puede extenderse hasta bien entrada la mañana (Castroviejo, 1975; Martínez, 1993), con un máximo registrado de 4 h 42 min después de la salida del sol (Castroviejo, 1975). El celo vespertino comienza una media de 31,77 min (desv. est. = 29,5) antes de la puesta del sol, y dura una media de 57,1 min (desv. est. = 25,3), y rara vez se produce en el suelo (Martínez, 1993). La actividad de celo parece aumentar en función del número de machos presentes en la zona de cortejo. Las hembras parecen estar presentes en las zonas de cortejo con más frecuencia durante el celo de mañana que durante la tarde (Martínez, 1993). Castroviejo (1975) menciona dos observaciones de machos cantando en los meses de octubre y noviembre en los Pirineos.
Dominio vital El estudio de los movimientos y del dominio vital del urogallo, ha sido abordado en otros países europeos mediante el uso de radio seguimiento desde los años ochenta (Wegge y Larsen, 1987; Storch, 1995; Wegge et al., 2003). En España, esta técnica apenas ha sido utilizada hasta el momento, y tanto el tamaño de muestra (2 hembras y 4 machos) como la información disponible (Martínez, 1993; Pollo et al., 2010) limitan mucho las posibilidades de interpretación. A partir del seguimiento de tres machos durante 2-5 meses en dos zonas de la Cordillera Cantábrica, en los Ancares y Riaño, Martínez (1993) estimó un dominio vital de entre 8,38 ha en el mes de octubre y 58,1 ha en el mes de junio. La superficie total utilizada varió entre 62,4 ha y 128,7 ha, y las aves no se desplazaron más allá de 1,8 km respecto de la zona de cortejo utilizada durante la época de celo. Pollo et al. (2010) efectuaron un seguimiento de 1 macho y dos hembras entre los años 2006 y 2009 en la Cordillera Cantábrica. El dominio vital del macho fue de 779,3 ha y 1.177,6 ha para cada uno de los dos años de seguimiento. Los dominios por año y hembra fueron de 1.272,3 ha y 1.735,3 ha para una y 122,3 y 107,7 para la otra. La primera hembra fue marcada como juvenil, y la segunda fue depredada antes de completar el segundo año de seguimiento. Estos valores son similares a los de un estudio realizado en los Alpes con urogallos marcados, según el cual el dominio vital anual no difiere entre machos y hembras y varía entre 132 y 1.207 ha, con una media de 550 ha (SE = 52 ha) (Storch, 1995). En un estudio efectuado en Noruega, las áreas de campeo primaverales de los machos oscilaron entre 10 y 79 ha, mientras las de las hembras lo hicieron entre 31 y 122 ha (Wegge y Rolstad, 1986).
Patrón social y comportamiento La información disponible sobre comportamiento de los urogallos ibéricos está recogida en dos tesis doctorales (Castroviejo, 1975; Martínez, 1993). Durante el invierno, los urogallos pirenaicos pueden permanecer refugiados durante varios días en un mismo pino (Pinus sp.), alimentándose de sus acículas (Castroviejo, 1975). En la Cordillera Cantábrica, donde no hay coníferas, los urogallos pueden utilizar el acebo (I. aquifolium) de una manera similar a como ocurre con los pinos en los Pirineos (Castroviejo, 1975). En el núcleo de población más meridional de la Cordillera Cantábrica, donde ocupa bosque de rebollo (Quercus pyrenaica) y pinares de repoblación (Pinus sylvestris), en invierno se refugia a menudo en los pinares, donde consume acículas (González y Ena, 2011b1). Contrariamente a lo observado en los países nórdicos (Marjakangaset al., 1984), los urogallos Cantábricos no parecen utilizar madrigueras bajo la nieve para protegerse del frío (Castroviejo, 1975). No obstante, Martínez (1993) describe la utilización de refugios invernales situados bajo ramas bajas de haya (F. sylvatica) cubiertas por la nieve, cuando esta supera los 40-50 centímetros de espesor. En invierno a veces se refugia en Pirineos bajo las ramas inferiores de las coníferas enterradas en la nieve (Catusse, 1989) o incluso bajo la nieve (Brenot y Fosty, 1994). Aunque durante la mayor parte del año el urogallo es una especie solitaria, durante la segunda mitad del otoño y a lo largo del invierno la tendencia al gregarismo es bastante marcada. Sobre un total de 74 observaciones efectuadas en la Cordillera Cantábrica, el 50 % correspondieron a grupos de entre dos y cinco individuos (media de aves por grupo = 1,82; desv. est. = 1,02) que incluyeron al 72,6 % de los individuos observados (N = 135, Martínez, 1993). Durante el otoño, las hembras tienen una tendencia al gregarismo significativamente superior a la de los machos (individuos solitarios 8,3 % vs. 50,0 %, respectivamente) Estas diferencias dejan de ser significativas durante el invierno (35,3% vs. 52.6 %). No parece observarse ninguna tendencia en cuanto al carácter mixto o unisexual de las agrupaciones. La tendencia gregaria de las hembras en otoño ha sido atribuida al mantenimiento de grupos familiares (hembras con sus juveniles) tras la reproducción, algo que también podría explicar la existencia de grupos mixtos (Martínez, 1993). En el urogallo el sistema de apareamiento es la poliginia. Los machos se aparean con varias hembras, mientras que estas parecen ser monógamas. Cada año, durante la época de celo, los urogallos se reúnen en determinadas zonas del bosque en las que desarrollan sus actividades de cortejo y los machos compiten entre sí para atraer a las hembras y aparearse. Las mismas zonas suelen ser utilizadas año tras año (ver apartado sobre hábitat). En la Cordillera Cantábrica, estas zonas de cortejo suelen estar ocupadas por uno o unos pocos machos, aunque se han citado hasta 15 (Ena et al., 1984; Martínez, 1993). Estas cifras podrían estar infravaloradas debido a la dificultad para detectar todos los machos presentes en una zona. Por otra parte, los datos disponibles han sido obtenidos sobre una población en declive, por lo que cabe la posibilidad de que antes de este declive las agrupaciones fueran más numerosas, tal y como sucede en otros países (Wegge et al., 2003; Segelbacher et al., 2007). En el Pirineo Oriental Catalán, Monzón (1981) menciona la presencia de 1-2 machos por cada área de exhibición en la mayor parte de los casos, con cifras máximas de 7-8. En el conjunto de los Pirineos Catalanes, Canut et al. (2006) citan un máximo de más de 11 machos utilizando la misma zona de cortejo, con una media de algo más de 7 machos, en el año 1977. Sin embargo, en 2005, el valor promedio descendió a 2,8. Mediante análisis genético de excrementos, se han registrado desplazamientos de siete hembras y 15 machos. La distancia media de los lugares contiguos de exhibición fue de 1.362 m y la máxima 40.855 m. El movimiento medio fue de 337 m para las hembras y 399 m para los machos, aunque tres machos visitaron más de un lugar contiguo de exhibición, moviéndose uno a 3.355 m (Morán-Luis et al., 2014)1. El comportamiento de cortejo de los urogallos ibéricos ha sido descrito en detalle por Castroviejo (1975) bajo la denominación de pavoneo, que clasifica en cuatro tipos. Actitud básica de celo Corresponde al comportamiento que manifiestan los machos mientras cantan durante varias horas al día a lo largo del periodo de celo. El cuello es colocado en posición casi vertical, con el pico apuntando hacia arriba en un ángulo de 45º. La “barba” permanece erizada y el plumaje del cuello aplastado. La cola es abierta en abanico y mantenida casi perpendicular al suelo, y las alas permanecen ligeramente caídas por debajo de la cola. Pavoneo de vuelos, aleteos y saltos Los vuelos de pavoneo son revoloteos muy ruidosos que dan los gallos durante el celo, mientras se desplazan de un árbol a otro o al moverse entre un árbol o cualquier otro posadero y el suelo. Son más frecuentes cuando otros machos están cerca. Durante el canto en el suelo, los gallos a menudo saltan con uno o dos aleteos estrepitosos que repiten al descender tras un corto planeo. Los machos próximos suelen mostrar este comportamiento de manera más o menos sincronizada, una vez que es iniciado por uno de ellos. Martínez (1993) cuantificó la intensidad de los vuelos y saltos efectuados durante el celo primaveral a partir de una muestra de 4-6 machos asentados en tres zonas de cortejo. Durante el celo de la mañana, el número de vuelos osciló entre 1 y 5 (media = 2,90; desv. est. = 1,17), y el número de saltos entre 0 y 70 (media = 23,95; desv. est. = 18,94). La longitud de los saltos varió entre 2,5 y 7,5 m (media = 4,38; desv. est. = 1,27). El celo de la tarde es más breve, pero con una intensidad similar, con un número de vuelos entre 1 y 4 (media = 2,09; desv. est. = 0,86) y un número de saltos entre 8 y 17 (media = 12,28; desv. est. = 2,98). Pavoneos con el plumaje del cuello erizado y la cola levantada Se producen ante la presencia de machos rivales o cualquier otro enemigo (Spidsö, 2007), y constituye una modificación de la actitud básica de celo. Al contrario que en esta, el plumaje del cuello permanece erizado, y las alas se despliegan hasta tocar el suelo, con el álula en ocasiones separada de las primarias. Cuando dos machos se aproximan, esta postura puede derivar en el descenso del cuello hasta situarlo más o menos paralelo al suelo, pero manteniendolo arqueado con la parte dorsal cóncava. Pavoneo de marcha circular arrastrando las alas Se produce cuando una hembra se aproxima y se posa en tierra. El macho se desplaza alrededor de la gallina arrastrando las alas por el suelo. Durante el celo, los machos que utilizan la misma zona de cortejo establecen territorios contiguos que defienden frente a sus rivales. El tamaño de estos territorios oscila entre 500 y 2.600 m2 (media = 1.108 m2; desv. est. = 552,2; N = 23) (Martínez, 1993). Los comportamientos agresivos se desencadenan no sólo frente a otros machos rivales, sino incluso contra los depredadores que les puedan atacar (Spidsö, 2007). No se han descrito peleas entre hembras en las poblaciones ibéricas (Castroviejo, 1975). Se ha descrito la existencia de urogallos de ambos sexos cuyo comportamiento se vuelve anormal sobre todo durante la época de celo. En los machos, la agresividad puede dirigirse hacia otras especies e incluso hacia las personas que se acercan a su territorio, mientras que las hembras se vuelven dóciles. En ambos casos, especialmente en las hembras, es común que los individuos afectados se acerquen a los pueblos próximos (Milonoff et al., 1992; Zawadzka y Zawadzki, 2003; Pollo et al., 2004). Los casos de este comportamiento anormal parecen haberse incrementado en la Cordillera Cantábrica durante los últimos años, en ocasiones con el resultado de captura y muerte del animal (Pollo et al., 2004). Algunos autores sugieren que la frecuencia de aparición de este comportamiento en una población está asociado a su declive (Linden et al., 2000). Sin embargo sus causas no han podido ser establecidas con claridad, ya que aves con este comportamiento han sido observadas también en áreas del norte y este de Finalandia donde el urogallo es muy abundante (Milonoff et al., 1992). En su estudio, Milonoff et al. (1992) hallaron concentraciones de testosterona, hormona relacionada con el comportamiento sexual, hasta cinco veces más elevadas en machos de urogallo con comportamiento anormal con respecto a machos normales. Debido a su posible origen genético, Milonoff et al. (1992) recomiendan evitar el traslado de este tipo de individuos a áreas de canto ocupadas por aves normales, para evitar potenciales efectos deletéreos. En este sentido cabe destacar la incorporación de dos hembras “dóciles” durante la primavera de 2011, al programa de cría en cautividad que se está desarrollando en Asturias.
Referencias Brenot, J. F., Fosty, P. (1994). Decouverte de loges creusees sous la neige par le grand tetras Tetrao urogallus dans les Pyrenees. Alauda, 62: 147-148. Canut, J., García-Ferrer, D., Afonso, I., Martínez, R. (2006). Situación del urogallo pirenaico (Tetrao urogallus aquitanicus) en la comunidad autónoma de Cataluña. Pp. 60-70 En: Robles, L., Ballesteros, F., Canut, J. (Eds.). El urogallo en España, Andorra y Pirineos franceses. Situación actual (2005). SEO/BirdLife, Madrid. Castroviejo, J. (1975). El urogallo en España. Monografías de la Estación Biológica de Doñana, 3. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. 546 pp. Catusse, M. (1989). Les abris hivernaux du grand tetras (Tetrao urogallus L.) dans les Pyrenees. Gibier Faune Sauvage, 6: 81-90. Ena, V., García-Gaona, J. F., Martínez, A. (1984). Seguimiento en la época de celo de tres cantaderos de Urogallo (Tetrao urogallus) en la Cordillera Cantábrica. Boletín de la Estación Central de Ecología, 13: 63-62. González, M. A., Ena, V. (2011b1). Notes on the Cantabrian capercaillie: winter roosting trees, historical distribution and lack of knowledge. Grouse News, 42: 17-23. Linden, H., Danilov, P. I., Gromtsev, A. N., Helle, P., Ivanter, E. V., Kurhinen, J. (2000). Large-scale forest corridors to connect the taiga fauna to Fennoscandia. Wildlife Biology, 6: 179-188. Marjakangas, A., Rintamaki, H., Hissa, R. (1984). Thermal Responses in the Capercaillie Tetrao-Urogallus and the Black Grouse Lyrurus-Tetrix Roosting in the Snow. Physiological Zoology, 57: 99-104. Martínez, A. M. (1993). Contribución al conocimiento de la eco-etología del urogallo cantábrico. Tesis doctoral. Universidad de León. Milonoff, M., Hissa, R., Silverin, B. (1992). The abnormal conduct of capercaillies Tetrao urogallus. Hormones and Behavior, 26: 556-567. Monzón, J. (1981). Sobre la población de urogallos (Tetrao urogallus L.), en el Pirineo oriental Catalán. Ardeola, 28: 89-104. Morán-Luis, M., Fameli, A., Blanco-Fontao, B., Fernández-Gil, A., Rodríguez-Muñoz, R., Quevedo, M., Mirol, P., Bañuelos, M. J. (2014). Demographic Status and Genetic Tagging of Endangered Capercaillie in NW Spain. Plos One, 9 (6): e99799. Pollo, C. J., Ezquerra, F. J., Robles, L., Osorio, M. A. (2010). First note about radio-tracking of Cantabrian capercaillie Tetrao urogallus cantabricus in the southern slope of the Cantabrian Mountains, León, NW Spain. Grouse News, 40: 21-25. Pollo, C. J., Robles, L., García-Miranda, A. (2004). Aumentan los urogallos “locos” en la Cordillera Cantábrica. La Garcilla, 119: 20-21. Segelbacher, G., Wegge, P., Sivkov, A., Höglund, J. (2007). Kin groups in closely spaced capercaillie leks. Journal of Ornithology, 148: 79-84. Spidsö, T. (2007). Golden eagle kills displaying capercaillie at lek. Grouse News, 34: 20. Storch, I. (1995). Annual home ranges and spacing patterns of capercaillie in Central-Europe. Journal of Wildlife Management, 59: 392-400. Wegge, P., Kvalsgard, T., Hjeljord, O., Sivkov, A. V. (2003). Spring spacing behaviour of capercaillie Tetrao urogallus males does not limit numbers at leks. Wildlife Biology, 9: 283-289. Wegge, P., Kvalsgard, T., Hjeljord, O., Sivkov, A. V. (2003). Spring spacing behaviour of capercaillie Tetrao urogallus males does not limit numbers at leks. Wildlife Biology, 9: 283-289. Wegge, P., Larsen, B. B. (1987). Spacing of adult and subadult male common capercaillie during the breeding season. Auk, 104: 481-490. Wegge, P., Rolstad, J. (1986). Size and Spacing of Capercaillie Leks in Relation to Social- Behavior and Habitat. Behavioral Ecology and Sociobiology, 19: 401-408. Zawadzka, D., Zawadzki, J. (2003). Are the capercaillie „crazy”? Sylwan, 3: 84-88.
Rolando Rodríguez-Muñoz Fecha de publicación: 26-07-2011 Otras contribuciones. 1. Alfredo Salvador. 4-11-2016 Rodríguez-Muñoz, R. (2016). Urogallo común – Tetrao urogallus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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