Collalba negra - Oenanthe leucura (Gmelin, 1789)

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Portada

 

Identificación

 

Estatus de conservación

 

Distribución

 

Hábitat

 

 

Voz

 

 

Movimientos

 

Ecología trófica

 

Biología de la reproducción

 

Interacciones entre especies

 

Comportamiento

 

Bibliografía

 

 

 

Key words: Black wheatear, social behaviour, reproductive behaviour, sexual display, stone carrying.

 

Actividad

No hay datos.

 

Dominio vital

En Almería, las parejas cantaban y se alimentaban principalmente cerca del nido, pero también a varios centenares de metros del mismo, con lo que solapaban con los territorios de otras parejas. Había 7 parejas en 2,25 km2, con los nidos de distintas parejas a una distancia de 225-660 m (Richardson, 1965). En Huesca, 2 nidos a 150 m de distancia (Dorka et al., 1976). Al principio de la temporada reproductora aumentan las interacciones territoriales entre machos (Ferguson-Lees, 1960; Prodon, 1985). Ello puede expresarse como duelos canoros y persecuciones en los límites territoriales o junto a los nidos. 

 

Comportamiento social

Pernoctan en cavidades y cuevas, en primavera en parejas (Richardson, 1965), durante el invierno en grupos que pudieran ser grupos familiares (Dorka et al., 1976) o individualmente (Richardson, 1965). Más gregario y menos agresivo hacia conespecíficos que otras collalbas. Así, en Almería se observaron grupos de hasta 6 individuos alimentándose juntos en cualquier época del año (Richardson, 1965). Grupos de 3-5 individuos son probablemente grupos familiares (Prodon, 1985). Es difícil delimitar los límites territoriales debido a la escasez de interacciones territoriales (Richardson, 1965). En grupo, los individuos mantienen separaciones de 5-50 m pero se desplazan agrupados a nuevas zonas (Richardson, 1965).

Es un ave tímida y asustadiza, aunque más fácil de observar durante la temporada reproductora. Cuando está alarmada, mueve la cola constantemente. Cuando se posan o mientras se desplazan por el suelo, ambos sexos levantan la cola lentamente y la despliegan, señalizando las partes blancas de las rectrices. La exhibición de vuelo de los machos es acompañada del canto territorial como en el caso de las bisbitas (género Anthus). Casi siempre inician el canto desde un posadero expuesto, luego ascienden con golpes de ala entrecortados, despliegan las alas y la cola y cantan mientras planean hasta un nuevo posadero (König, 1966). En ocasiones dejan colgar las patas durante estos vuelos. Después de posarse de nuevo realizan la exhibición de danza, acompañada del canto de cortejo (König, 1966). En Almería, el canto territorial se reducía en frecuencia en octubre, se interrumpía durante noviembre y comenzaba a escucharse esporádicamente en diciembre, y más frecuentemente a partir de enero. Los machos cantaban regularmente y durante períodos de hasta 20 minutos desde finales de enero y más intensamente en febrero (pico de la formación de parejas). Las hembras cantaban esporádicamente también (Richardson, 1965). Los machos cantan más al amanecer y al atardecer (Panow, 1974; Dorka et al., 1976).

 

Formación de parejas

La formación de parejas está íntimamente ligada cronológicamente con la conducta de enseñar lugares de nidificación. Las persecuciones heterosexuales se inician a finales de diciembre y las parejas aparecen como obviamente formadas en enero-febrero (Richardson, 1965). La exhibición de danza se inicia con la elevación lenta y el despliegue de la cola (Geroudet, 19551), mientras se sacude el plumaje del cuerpo. La cola verticalmente elevada y totalmente despegada es movida de arriba abajo, mientras las puntas de las alas plegadas son agitadas. Esta exhibición es acompañada por canto de cortejo y por una danza consistente en pequeños pasos sobre el mismo punto o desplazándose en arco. La cola es posteriormente plegada gradualmente y bajada lentamente y el plumaje pegado al cuerpo (König, 1966).

 

Figura 1. Exhibición de danza del macho. Según Geroudet (1955)1.

 

El macho puede repetir esta exhibición de nuevo o volar a otro punto. La exhibición de danza descrita se suele repetir cada vez más próxima al lugar futuro de nidificación hasta terminar frente a la cavidad que se va utilizar. La hembra observa estas exhibiciones del macho durante algún tiempo antes de aproximarse y posarse junto a la entrada de la cavidad. El macho repite la exhibición de danza hasta finalmente introducirse por la abertura. El macho, al enseñar el nido, puede transportar algún material vegetal a la cavidad o dejarlo caer frente a la entrada. La hembra inspecciona la cavidad poco después y toma la decisión final por un lugar concreto. El macho puede enseñar varios lugares a la hembra, o la pareja ocupa el mismo lugar del año anterior sin ceremonias (König, 1966). En relación con estas exhibiciones se produce la conducta quizás más característica y espectacular de esta especie, el transporte de piedras.

 

Transporte de piedras

Las collalbas negras transportan en vuelo gran número de piedras a las cavidades del nido. Los nidos son construidos encima de acúmulos de piedras. Esta actividad debe ser energéticamente costosa. Muchas piedras son depositadas incluso en lugares planos y protegidos o en lugares donde no se construyen posteriormente los nidos. Ya que los machos transportan piedras durante sus actividades de cortejo, Ferguson-Lees (1960) propuso que la recolección de piedras podría constituir una exhibición sexual. Richardson (1965) señaló que los machos eran más activos en esta conducta que las hembras y coincidió con Ferguson-Lees (1960) en que las piedras raramente servían para proteger el nido de agentes climáticos o depredadores. Aunque el acarreo de piedras ocurre después de la formación de parejas, podría haber surgido por selección sexual al demostrar el vigor de los machos e inducir a las hembras a invertir más en la reproducción con machos de mejor calidad genética o más dispuestas a ayudarla en la crianza de los pollos. Pero hay posibilidades alternativas a la de la exhibición de vigor seleccionada sexualmente, como son la de ofrecer soporte físico al nido (Panow, 1974; Aznar e Ibáñez-Agulleiro, 20161), proteger las cavidades de depredadores (Verner, 1909; Brehm, 1913; König, 1966), proteger el nido del viento, la lluvia o el polvo, o la de moderar cambios bruscos de temperatura a lo largo del día.

Existen varios estudios sobre esta peculiar conducta de construcción del nido en esta especie (Richardson, 1965; Soler et al., 1983; Prodon, 1985; Perrin de Brichambaut, 1989). Sin duda los estudios más exhaustivos sobre esta conducta son los de Moreno et al. (1994) y Moreno y Soler (1995) realizados en la Hoya de Guadix en 1988-1992, estudiándose 24 áreas diferentes con 1-8 parejas reproductoras. Todos los individuos estuvieron anillados para su reconocimiento individual. Se visitaron lugares potenciales de nidificación, especialmente cuevas humanas abandonadas, para detectar la aparición de piedras recién depositadas. Para distinguirlas de piedras acumuladas en años anteriores, los montones antiguos se rociaron con un spray gris. Se contaron el número de piedras aportadas diariamente a los montones, marcándose las piedras acumuladas cada día con rotulador para distinguirlas de las nuevas. Al final de la temporada se pesaron todas las piedras en cada territorio según intento reproductor (primero, segundo, o repetición) y según si las piedras se hallaron junto al nido, en el suelo bajo el nido o en lugares no próximos al nido.

Se confirmó que las parejas ya están formadas cuando se realiza la conducta de acarreo de piedras, y que ésta se realiza antes de cada intento reproductor, aún cuando los cambios de pareja en medio de la temporada son raros (4 de 72 posibles casos). En 11 ocasiones se pudo observar la conducta de 8 parejas de forma directa. Colectaron piedras del suelo a menos de 10 m de la cavidad. Entre una y 82 piedras fueron transportadas en vuelo durante un período continuo de observación. Sólo el macho transportó piedras en 5 de las ocasiones, mientras las hembras participaron en tres ocasiones. La hembra siempre estaba presente y frecuentemente levantaba algunas de las piedras previamente transportadas por el macho y caídas al suelo y las soltaba inmediatamente. La proporción media de piedras transportadas por los machos durante estas observaciones fue del 87%. Las hembras transportaron piedras especialmente durante la construcción del nido propiamente dicha. El transporte de piedras se inició entre 21 y 3 días antes de la fecha de puesta (media 11,1 + 0,9 días, n=27) y cesó entre 12 y 0 días antes de la puesta del primer huevo (media 4,0 + 0,8 días, n=23). El acarreo de piedras intensivo, definido como la aparición de más de 5 piedras nuevas por día, fue realizado durante períodos de 2 a 19 días (media 6,9 + 0,8 días, n=25). Las piedras fueron halladas en la cavidad del nido, en el suelo bajo la cavidad, y también frecuentemente en otros lugares del territorio de cría (ver Tabla 1). La suma de intentos por temporada (1989-1991) basado sólo en piedras en el nido y en el suelo bajo el nido fue de 316,2 + 31,1 piedras (rango = 6-1.202, n = 60) con un peso total de 2.012 + 209 g (rango = 46-7.481 g, n = 56). Si se incluyen las piedras acarreadas a otros lugares ajenos al nido, el número fue 503,4 + 57,3 (rango = 62-1.366, n = 34), con un peso total de 3.093 + 390 g (rango = 288-10.109, n = 34).

 

Tabla 1. Transporte de piedras por Collalba Negra al nido, suelo debajo de éste u otros lugares del territorio de cría en la Hoya de Guadix (Moreno et al., 1994). Para cada variable se indica la media + desviación típica, tamaño de muestra entre paréntesis y rango de variación.

 

Nido

Suelo

Otros

Nº total

Peso total (g)

Primeras puestas

94,2+14,7

82,8+13,1

107,4+32,3

319,9+37,8

2019,4+270,4

Rango (n)

0-840 (79)

0-543 (74)

0-1300 (44)

47-1366 (43)

241-10109 (58)

Repetición primeras

32,3+9,7

58,6+20,6

20,7+12,4

124,6+120,0

820,3+715,3

Rango (n)

0-168 (24)

0-387 (24)

0-151 (14)

13-399 (12)

105-2232 (11)

Segundas puestas

70,8+15,4

52,2+10,3

72,8+29,3

253,9+42,2

1508,6+1282,4

Rango (n)

0-388 (40)

0-279 (39)

0-313 (13)

6-534 (15)

47-3363 (15)

 

Se transportaron significativamente más piedras antes de las primeras que de las segundas puestas, o que de puestas de repetición. La tasa de transporte diaria varió entre 3 y más de 70 piedras por nido (21,0 + 3,5, n=25) durante el período de acarreo intensivo. Las piedras pesaban desde menos de 1 g hasta 25 g, con un peso medio por intento reproductor de entre 3,4 y 8,2 g. Cada pareja transportó en promedio unos 3 kg de piedras por temporada. La altura de las cavidades a las que se transportaron las piedras varió entre el suelo y 3,6 m.

En tres de los 5 años de estudio hubo una consistencia o repetibilidad significativa entre el número de piedras transportado en distintos intentos reproductores de la misma temporada. El número de piedras transportado a los lugares de nidificación (excluyendo suelo y otros lugares) fue consistente entre años para los machos. Para las hembras la consistencia fue significativa para el número total de piedras transportadas por temporada a todos los lugares. Ello indica diferencias marcadas entre individuos en su propensión para transportar piedras. No se detectaron diferencias en el número de piedras transportadas entre individuos de un año y los de mayor edad.

Se evaluaron 5 hipótesis sobre la función del transporte de piedras. La hipótesis sobre las piedras como soporte del nido no fue apoyada porque las cavidades irregulares con una mayor necesidad de un soporte de piedras no tenían más piedras que las poyatas planas de cuevas humanas. Además muchas piedras eran transportadas a lugares donde no se ubicaban los nidos y ni siquiera era viable su instalación. Por último, algunos nidos no tenían ningún soporte de piedras. El éxito de eclosión tampoco estuvo relacionado con el número de piedras próximas al nido.

 La hipótesis sobre la moderación de cambios de temperatura en el nido tampoco fue apoyada por que no había más piedras en cavidades naturales con mayores fluctuaciones térmicas que en poyatas de cuevas con gran estabilidad de la temperatura ambiental. En 19 nidos abandonados recientemente, se estimó el tiempo que tardaba una pequeña bolsa de agua caliente situada en el nido en enfriarse de 40 a 30ºC con y sin piedras. Ello se hizo para comprobar la capacidad termoregulatoria de las piedras junto al nido. Este experimento de enfriamiento de bolsas de agua caliente no mostró diferencias en tasas de descenso térmico. La hipótesis sobre protección contra elementos climáticos no estuvo apoyada por la escasez de fracasos reproductores debido a inclemencias del tiempo (167 intentos reproductores registrados).

La hipótesis sobre defensa frente a predadores de huevos o pollos o de hembras en el nido (4 hembras fueron sorprendidas y depredadas en la cavidad del nido) no fue apoyada por que las cavidades más altas y por tanto más seguras frente a depredadores terrestres no son seleccionadas para nidificar (ninguna cavidad a una altura superior a 3,7 m fue seleccionada) probablemente por el elevado coste de transportar piedras hasta ellas. Además los montones de piedras junto al nido pueden hacer a los nidos más conspicuos, como se deduce del hecho de que los investigadores utilizaban dichos montones para buscar nidos. Además el riesgo de depredación fue de hecho más elevado en territorios con más piedras y los nidos que sufrieron depredación no tenían menos piedras que los demás.

Por último, la hipótesis de la exhibición sexual propone que los miembros de la pareja valoran el vigor de su ‘partner’ por medio de la conducta de acarreo y ajustan el esfuerzo reproductor en la puesta común en función de dicho vigor. El esfuerzo reproductor se puede medir por la fecha y el tamaño de puesta, por el número de puestas y por la intensidad del cuidado parental. De acuerdo con estas predicciones, 1) las parejas con fechas de puesta y eclosión más tempranas transportaron más piedras a lugares ajenos al nido, 2) las parejas con primeras puestas mayores transportaron más piedras a lugares ajenos al nido, 3) las parejas que no transportaron piedras produjeron menos pollos volantones por temporada que las que transportaron piedras, 4) las parejas que transportaron más piedras durante toda la temporada a lugares ajenos al nido sacaron adelante más pollos volantones por temporada, y 5) la tasa de cebas a los pollos por parte del macho estuvo positivamente asociada al número total de piedras transportadas al nido antes del intento reproductor, mientras que no se encontró dicha relación para las hembras.

La conclusión de este exhaustivo estudio (Moreno et al., 1994) es que la actividad de transporte de piedras, especialmente a lugares ajenos al nido, es un buen predictor de la inversión reproductora de la hembra y del éxito reproductor de la pareja. El transporte de piedras en la Collalba Negra puede ser considerado como una exhibición sexual posterior al emparejamiento asociada a un mayor esfuerzo reproductor a lo largo de prolongadas temporadas reproductoras. Además, el transporte refleja consistentemente la futura inversión del macho en el cuidado parental, ayudando así a las hembras a ajustar su nivel de inversión a la capacidad de contribuir de sus parejas.

En varios experimentos posteriores se comprobó si  las piedras amontonadas o la conducta eran el factor crucial que modulaba la inversión reproductora (Soler et al., 1996). En primer lugar se comprobó si los montones de piedras transportadas y acumuladas en años precedentes tenían algún efecto sobre la inversión reproductora retirando todos los montones de piedras antiguas en la mitad de los territorios y comparando los parámetros reproductores de dichas parejas con los de parejas control en cuyos territorios no se retiraron piedras antiguas. En otro experimento, se duplicó cada dos días el número de piedras transportadas en algunos territorios aportando tantas piedras a los montones en proceso de formación como piedras habían aparecido desde la última visita, mientras en otros territorios se retiraban la mitad de las piedras amontonadas en visitas en días alternos. Cuando se duplicó periódicamente el número de piedras amontonadas, la actividad transportadora se redujo significativamente, mientras en los territorios dónde se retiraban piedras la actividad aumentó hasta compensar la retirada de piedras. Ello indica que los individuos controlan los montones de piedras en sus territorios, y que el experimento consiguió aumentar la intensidad de la conducta, permitiendo diferenciar entre piedras amontonadas (manipuladas experimentalmente) y piedras realmente transportadas, cuyo número varió en función del tratamiento experimental. La fecha de puesta fue más temprana y la producción de volantones fue mayor cuando el número de piedras realmente transportadas aumentó, mientras el número de piedras amontonadas no tuvo ningún efecto. La inversión reproductora depende de la observación de la conducta y no del número de piedras amontonadas.

La evolución de la conducta de transporte de piedras puede haber afectado al dimorfismo sexual en esta especie (ver Morfología). Una superficie alar mayor en relación con el peso corporal permitiría a los machos transportar más peso (i.e., más y mayores piedras). El número y peso de las piedras transportadas estuvo inversamente asociado con la carga alar de los machos (peso en relación a superficie alar), lo que sugiere que una mayor superficie alar en los machos puede haber evolucionado como una adaptación para el transporte de piedras (Møller et al., 1995). Se realizó un experimento para comprobar esta idea: a unos machos se les redujo la superficie alar extrayéndoles dos primarias de cada ala, a otros se les cortó solo la punta de dichas plumas, mientras a otro grupo de machos se les capturó a principios de la temporada pero no se les modificó la superficie alar. El número y peso de las piedras transportadas estuvo inversamente relacionado con la superficie alar previa a la manipulación, y los machos con superficies alares mayores antes de la manipulación de reducción soportaron mejor la reducción en términos de piedras transportadas. Además, la reducción experimental de la superficie alar provocó una disminución en el número de piedras transportadas en relación al grupo control. Este experimento indica que el transporte de piedras es una señal honesta de la máxima capacidad de esfuerzo de los machos durante breves períodos, y que las diferencias intraespecíficas en la morfología alar permiten diferentes intensidades de exhibición.

En este estudio (Møller et al., 1995) se realizó una estima del esfuerzo físico que realiza una Collalba negra al levantar piedras en vuelo. Si se mide como esfuerzo energético diario, transportar un promedio de 21 piedras una distancia media de vuelo de 3 m, a una velocidad de 3.9 m/s, implicaría sólo un 1% del gasto energético diario total del ave. Sin embargo, los vuelos cortos son energéticamente muy costosos (unas 23 veces la tasa metabólica basal de un pájaro de pequeño tamaño como la Collalba negra). Una collalba gastaría unos 45,7 KJ por hora en esta actividad. Volar transportando cargas equivalentes a un 20-30% del peso corporal pueden hacer aumentar el gasto energético de vuelo en un 21-33%. Las collalbas negras frecuentemente transportan en vuelo piedras de 6 a 8 g (Moreno et al., 1994). Incorporando el suplemento de gasto de vuelo por carga implica un coste de 55 KJ/hora o 15,3 vatios. El gasto energético de vuelo de un colibrí ha sido estimado como 240 vatios por Kg. La estima para una Collalba Negra transportando piedras en vuelo equivale a 400 vatios por Kg, que se aproxima al límite máximo de la potencia que puede desarrollar cualquier tipo de músculo. Esto es, el acarreo de piedras en vuelo sería una actividad más próxima a la halterofilia que al maratón.

En otro estudio (Soler et al., 1999) se comprobó que los machos que transportaban piedras muy pesadas, algunas de un cuarto de su peso, mostraban una respuesta inmunitaria mediada por linfocitos T significativamente mayor que los que transportaban piedras más ligeras. Además, los machos que transportaban piedras más pesadas mostraban un menor hematocrito (proporción de volumen de sangre ocupado por glóbulos rojos), quizás como respuesta al mayor esfuerzo físico intenso que deben desarrollar. Los machos con mayores respuestas inmunitarias celulares sobrevivieron mejor entre temporadas. Por tanto, la exhibición de transportar piedras refleja el estatus inmunitario y de salud de los machos.

 

Apareamiento

Las cópulas se producen cerca de la cavidad del nido, danzando ambos individuos alrededor del otro (ceremonia de danza), especialmente durante la construcción del nido. La hembra emite previamente una diversidad de sonidos, mientras el macho emite el canto de cortejo. Estas exhibiciones suelen conducir, aunque no siempre, a la cópula en que el macho vuela repentinamente para posarse sobre la hembra (König, 1966). No se ha observado ceba de cortejo.

 

Referencias

Aznar, F. J., Ibáñez-Agulleiro, M. (2016). The function of stones in nest building: the case of Black Wheatear (Oenanthe leucura) revisited. Avian Biology Research, 9 (1): 3-12.

Brehm, A. (1913). Die Vögel. Vol. 4. Bibliographisches Institut, Leipzig.

Dorka, V., Dorka, U., Haas, V. (1976). Gemeinschaftliches Höhlennächtigen beim Trauersteinschmätzer Oenanthe leucura zur Nichtbrutzeit. Verh. Orn. Ges. Bayern, 22: 467-471.

Ferguson-Lees, I. J. (1960). Studies of less familiar birds, 109. Black Wheatear. British Birds, 53: 553-558.

Geroudet, P. (1955). Observaciones ornitológicas en la costa catalana. Ardeola, 2 (1): 31-56.

König, C. (1966). Zur Brutbiologie des Trauersteinschmätzers Oenanthe leucura. Vogelwelt, 87: 182-188.

Møller, A. P., Lindén, M., Soler, J. J., Soler, M., Moreno, J. (1995). Morphological adaptations to an extreme sexual display, stone carrying in the black wheatear, Oenanthe leucura. Behavioral Ecology, 6: 368-375.

Moreno, J., Soler, M. (1995). El acarreo de piedras en la Collalba Negra. Quercus, 114: 31-37.

Moreno, J., Soler, M., Møller, A. P., Lindén, M. (1994). The function of stone carrying in the Black Wheatear, Oenanthe leucura. Animal Behaviour, 47: 1297-1309.

Panow, E. N. (1974). Die Steinschmätzer der nördlichen Palärktis. Ziemsen Verlag, Wittenberg.

Perrin de Brichambaut, J. (1989). Sur la construction de “mur” du nid du Traquet rieur (Oenanthe leucura). Alauda, 57: 226-227.

Prodon, R. (1985). Introduction à la biologie du Traquet rieur (Oenanthe leucura) en France. Alauda, 53 : 295-305.

Richardson, F. (1965). Breeding and feeding habits of the black wheatear Oenanthe leucura in southern Spain. The Ibis, 107: 1-17.

Soler, M., Zúñiga, J. M., Camacho, I. (1983). Alimentación y reproducción de algunas aves de la Hoya de Guadix (Sur de España). Trab. Monogr. Dep. Zool. Univ. Granada (S.N.), 6: 27-100.

Soler, M., Soler, J. J., Møller, A. P., Moreno, J., Lindén, M. (1996). The functional significance of sexual display: stone carrying in the black wheatear. Animal Behaviour, 51: 247-254.

Soler, M., Martín-Vivaldi, M., Marín, J. M., Møller, A. P. (1999). Weight lifting and health status in the black wheatear. Behavioral Ecology, 10: 281-286.

Verner, W. (1909). My Life among the Wild Birds in Spain. Bale & Danielsson, London.

 

Juan Moreno
Departamento de Ecología Evolutiva

Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)

Fecha de publicación: 19-01-2006

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 10-05-2016

Moreno, J. (2016). Collalba negra – Oenanthe leucura. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org