ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS
ESPAÑOLES
Key words: Black wheatear,
social behaviour, reproductive behaviour, sexual display, stone carrying.
Pernoctan en cavidades y cuevas, en primavera en parejas (Richardson, 1965), durante el invierno en grupos que pudieran ser grupos familiares (Dorka et al., 1976) o individualmente (Richardson, 1965). Más gregario y menos agresivo hacia conespecíficos que otras collalbas. Así, en Almería se observaron grupos de hasta 6 individuos alimentándose juntos en cualquier época del año (Richardson, 1965). Grupos de 3-5 individuos son probablemente grupos familiares (Prodon, 1985). Es difícil delimitar los límites territoriales debido a la escasez de interacciones territoriales (Richardson, 1965). En grupo, los individuos mantienen separaciones de 5-50 m pero se desplazan agrupados a nuevas zonas (Richardson, 1965).
En
Almería, las parejas cantaban y se alimentaban principalmente cerca del nido,
pero también a varios centenares de metros del mismo, con lo que solapaban con
los territorios de otras parejas. Había 7 parejas en 2,25 km2, con
los nidos de distintas parejas a una distancia de 225-660 m (Richardson, 1965).
En Huesca, 2 nidos a 150 m de distancia (Dorka et al., 1976). Al principio de la
temporada reproductora aumentan las interacciones territoriales entre machos
(Ferguson-Lees, 1960; Prodon, 1985). Ello puede expresarse como duelos canoros
y persecuciones en los límites territoriales o junto a los nidos.
Es un
ave tímida y asustadiza, aunque más fácil de observar durante la temporada
reproductora. Cuando está alarmada, mueve la cola constantemente. Cuando se
posan o mientras se desplazan por el suelo, ambos sexos levantan la cola
lentamente y la despliegan, señalizando las partes blancas de las rectrices. La
exhibición de vuelo de los machos es acompañada del canto territorial como en
el caso de las bisbitas (género Anthus). Casi siempre inician el canto
desde un posadero expuesto, luego ascienden con golpes de ala entrecortados,
despliegan las alas y la cola y cantan mientras planean hasta un nuevo posadero
(König, 1966). En ocasiones dejan colgar las patas durante estos vuelos.
Después de posarse de nuevo realizan la exhibición de danza, acompañada del
canto de cortejo (König, 1966). En Almería, el canto territorial se reducía en
frecuencia en octubre, se interrumpía durante noviembre y comenzaba a
escucharse esporádicamente en diciembre, y más frecuentemente a partir de
enero. Los machos cantaban regularmente y durante períodos de hasta 20 minutos
desde finales de enero y más intensamente en febrero (pico de la formación de
parejas). Las hembras cantaban esporádicamente también (Richardson, 1965). Los
machos cantan más al amanecer y al atardecer (Panow, 1974; Dorka et al., 1976).
La
formación de parejas está íntimamente ligada cronológicamente con la conducta
de enseñar lugares de nidificación. Las persecuciones heterosexuales se inician
a finales de diciembre y las parejas aparecen como obviamente formadas en
enero-febrero (Richardson, 1965). La exhibición de danza se inicia con la
elevación lenta y el despliegue de la cola, mientras se sacude el plumaje del
cuerpo. La cola verticalmente elevada y totalmente despegada es movida de
arriba abajo, mientras las puntas de las alas plegadas son agitadas. Esta
exhibición es acompañada por canto de cortejo y por una danza consistente en
pequeños pasos sobre el mismo punto o desplazándose en arco. La cola es
posteriormente plegada gradualmente y bajada lentamente y el plumaje pegado al
cuerpo (König, 1966). El macho puede repetir esta exhibición de nuevo o volar a
otro punto. La exhibición de danza descrita se suele repetir cada vez más
próxima al lugar futuro de nidificación hasta terminar frente a la cavidad que
se va utilizar. La hembra observa estas exhibiciones del macho durante algún
tiempo antes de aproximarse y posarse junto a la entrada de la cavidad. El
macho repite la exhibición de danza hasta finalmente introducirse por la
abertura. El macho, al enseñar el nido, puede transportar algún material
vegetal a la cavidad o dejarlo caer frente a la entrada. La hembra inspecciona
la cavidad poco después y toma la decisión final por un lugar concreto. El
macho puede enseñar varios lugares a la hembra, o la pareja ocupa el mismo lugar
del año anterior sin ceremonias (König, 1966). En relación con estas
exhibiciones se produce la conducta quizás más característica y espectacular de
esta especie, el transporte de piedras.
Las
collalbas negras transportan en vuelo gran número de piedras a las cavidades
del nido. Los nidos son construidos encima de acúmulos de piedras. Esta
actividad debe ser energéticamente costosa. Muchas piedras son depositadas
incluso en lugares planos y protegidos o en lugares donde no se construyen
posteriormente los nidos. Ya que los machos transportan piedras durante sus
actividades de cortejo, Ferguson-Lees (1960) propuso que la recolección de
piedras podría constituir una exhibición sexual. Richardson (1965) señaló que
los machos eran más activos en esta conducta que las hembras y coincidió con
Ferguson-Lees (1960) en que las piedras raramente servían para proteger el nido
de agentes climáticos o depredadores. Aunque el acarreo de piedras ocurre
después de la formación de parejas, podría haber surgido por selección sexual
al demostrar el vigor de los machos e inducir a las hembras a invertir más en
la reproducción con machos de mejor calidad genética o más dispuestas a
ayudarla en la crianza de los pollos. Pero hay posibilidades alternativas a la
de la exhibición de vigor seleccionada sexualmente, como son la de ofrecer
soporte físico al nido (Panow 1974), proteger las cavidades de depredadores
(Verner 1909, Brehm 1913, König 1966), proteger el nido del viento, la lluvia o
el polvo, o la de moderar cambios bruscos de temperatura a lo largo del día.
Existen
varios estudios sobre esta peculiar conducta de construcción del nido en esta
especie (Richardson, 1965; Soler et al., 1983; Prodon, 1985; Perrin de
Brichambaut, 1989). Sin duda los estudios más exhaustivos sobre esta conducta
son los de Moreno et al. (1994) y Moreno y Soler (1995) realizados en la Hoya
de Guadix en 1988-1992, estudiándose 24 áreas diferentes con 1-8 parejas
reproductoras. Todos los individuos estuvieron anillados para su reconocimiento
individual. Se visitaron lugares potenciales de nidificación, especialmente
cuevas humanas abandonadas, para detectar la aparición de piedras recién
depositadas. Para distinguirlas de piedras acumuladas en años anteriores, los
montones antiguos se rociaron con un spray gris. Se contaron el número de
piedras aportadas diariamente a los montones, marcándose las piedras acumuladas
cada día con rotulador para distinguirlas de las nuevas. Al final de la
temporada se pesaron todas las piedras en cada territorio según intento
reproductor (primero, segundo, o repetición) y según si las piedras se hallaron
junto al nido, en el suelo bajo el nido o en lugares no próximos al nido.
Se
confirmó que las parejas ya están formadas cuando se realiza la conducta de
acarreo de piedras, y que ésta se realiza antes de cada intento reproductor,
aún cuando los cambios de pareja en medio de la temporada son raros (4 de 72
posibles casos). En 11 ocasiones se pudo observar la conducta de 8 parejas de
forma directa. Colectaron piedras del suelo a menos de 10 m de la cavidad.
Entre una y 82 piedras fueron transportadas en vuelo durante un período
continuo de observación. Sólo el macho transportó piedras en 5 de las
ocasiones, mientras las hembras participaron en tres ocasiones. La hembra
siempre estaba presente y frecuentemente levantaba algunas de las piedras
previamente transportadas por el macho y caídas al suelo y las soltaba
inmediatamente. La proporción media de piedras transportadas por los machos
durante estas observaciones fue del 87%. Las hembras transportaron piedras
especialmente durante la construcción del nido propiamente dicha. El transporte
de piedras se inició entre 21 y 3 días antes de la fecha de puesta (media 11,1 +
0,9 días, n=27) y cesó entre 12 y 0 días antes de la puesta del primer huevo
(media 4,0 + 0,8 días, n=23). El acarreo de piedras intensivo, definido
como la aparición de más de 5 piedras nuevas por día, fue realizado durante
períodos de 2 a 19 días (media 6,9 + 0,8 días, n=25). Las piedras fueron
halladas en la cavidad del nido, en el suelo bajo la cavidad, y también
frecuentemente en otros lugares del territorio de cría (ver Tabla 1). La suma
de intentos por temporada (1989-1991) basado sólo en piedras en el nido y en el
suelo bajo el nido fue de 316,2 + 31,1 piedras (rango = 6-1.202, n = 60) con un
peso total de 2.012 + 209 g (rango = 46-7.481 g, n = 56). Si se incluyen las
piedras acarreadas a otros lugares ajenos al nido, el número fue 503,4 +
57,3 (rango = 62-1.366, n = 34), con un peso total de 3.093 + 390 g
(rango = 288-10.109, n = 34).
Tabla 1. Transporte de
piedras por Collalba Negra al nido, suelo debajo de éste u otros lugares del
territorio de cría en la Hoya de Guadix (Moreno et al., 1994). Para cada
variable se indica la media + desviación típica, tamaño de muestra entre
paréntesis y rango de variación.
|
|
Nido |
Suelo |
Otros |
Nº total |
Peso total (g) |
|
Primeras puestas |
94,2+14,7 |
82,8+13,1 |
107,4+32,3 |
319,9+37,8 |
2019,4+270,4 |
|
Rango (n) |
0-840 (79) |
0-543 (74) |
0-1300 (44) |
47-1366 (43) |
241-10109 (58) |
|
Repetición primeras |
32,3+9,7 |
58,6+20,6 |
20,7+12,4 |
124,6+120,0 |
820,3+715,3 |
|
Rango (n) |
0-168 (24) |
0-387 (24) |
0-151 (14) |
13-399 (12) |
105-2232 (11) |
|
Segundas puestas |
70,8+15,4 |
52,2+10,3 |
72,8+29,3 |
253,9+42,2 |
1508,6+1282,4 |
|
Rango (n) |
0-388 (40) |
0-279 (39) |
0-313 (13) |
6-534 (15) |
47-3363 (15) |
Se
transportaron significativamente más piedras antes de las primeras que de las segundas
puestas, o que de puestas de repetición. La tasa de transporte diaria varió
entre 3 y más de 70 piedras por nido (21,0 + 3,5, n=25) durante el
período de acarreo intensivo. Las piedras pesaban desde menos de 1 g hasta 25
g, con un peso medio por intento reproductor de entre 3,4 y 8,2 g. Cada pareja
transportó en promedio unos 3 kg de piedras por temporada. La altura de las
cavidades a las que se transportaron las piedras varió entre el suelo y 3,6 m.
En
tres de los 5 años de estudio hubo una consistencia o repetibilidad
significativa entre el número de piedras transportado en distintos intentos
reproductores de la misma temporada. El número de piedras transportado a los
lugares de nidificación (excluyendo suelo y otros lugares) fue consistente entre
años para los machos. Para las hembras la consistencia fue significativa para
el número total de piedras transportadas por temporada a todos los lugares.
Ello indica diferencias marcadas entre individuos en su propensión para
transportar piedras. No se detectaron diferencias en el número de piedras
transportadas entre individuos de un año y los de mayor edad.
Se
evaluaron 5 hipótesis sobre la función del transporte de piedras. La hipótesis
sobre las piedras como soporte del nido no fue apoyada por que las cavidades
irregulares con una mayor necesidad de un soporte de piedras no tenían más
piedras que las poyatas planas de cuevas humanas. Además muchas piedras eran
transportadas a lugares donde no se ubicaban los nidos y ni siquiera era viable
su instalación. Por último, algunos nidos no tenían ningún soporte de piedras.
El éxito de eclosión tampoco estuvo relacionado con el número de piedras
próximas al nido.
La hipótesis sobre la moderación de cambios
de temperatura en el nido tampoco fue apoyada por que no había más piedras en
cavidades naturales con mayores fluctuaciones térmicas que en poyatas de cuevas
con gran estabilidad de la temperatura ambiental. En 19 nidos abandonados
recientemente, se estimó el tiempo que tardaba una pequeña bolsa de agua caliente
situada en el nido en enfriarse de 40 a 30ºC con y sin piedras. Ello se hizo
para comprobar la capacidad termoregulatoria de las piedras junto al nido. Este
experimento de enfriamiento de bolsas de agua caliente no mostró diferencias en
tasas de descenso térmico. La hipótesis sobre protección contra elementos
climáticos no estuvo apoyada por la escasez de fracasos reproductores debido a
inclemencias del tiempo (167 intentos reproductores registrados).
La
hipótesis sobre defensa frente a predadores de huevos o pollos o de hembras en
el nido (4 hembras fueron sorprendidas y depredadas en la cavidad del nido) no
fue apoyada por que las cavidades más altas y por tanto más seguras frente a
depredadores terrestres no son seleccionadas para nidificar (ninguna cavidad a
una altura superior a 3,7 m fue seleccionada) probablemente por el elevado
coste de transportar piedras hasta ellas. Además los montones de piedras junto
al nido pueden hacer a los nidos más conspicuos, como se deduce del hecho de
que los investigadores utilizaban dichos montones para buscar nidos. Además el
riesgo de depredación fue de hecho más elevado en territorios con más piedras y
los nidos que sufrieron depredación no tenían menos piedras que los demás.
Por último, la hipótesis de la
exhibición sexual propone que los miembros de la pareja valoran el vigor de su
‘partner’ por medio de la conducta de acarreo y ajustan el esfuerzo reproductor
en la puesta común en función de dicho vigor. El esfuerzo reproductor se puede
medir por la fecha y el tamaño de puesta, por el número de puestas y por la
intensidad del cuidado parental. De acuerdo con estas predicciones,
1) las parejas con fechas de puesta y eclosión más tempranas
transportaron más piedras a lugares ajenos al nido,
2) las parejas con primeras puestas mayores transportaron más
piedras a lugares ajenos al nido,
3) las parejas que no transportaron piedras produjeron menos
pollos volantones por temporada que las que transportaron piedras,
4) las parejas que transportaron más piedras durante toda la
temporada a lugares ajenos al nido sacaron adelante más pollos volantones por
temporada, y
5)
la tasa de cebas a los pollos
por parte del macho estuvo positivamente asociada al número total de piedras
transportadas al nido antes del intento reproductor, mientras que no se
encontró dicha relación para las hembras.
La
conclusión de este exhaustivo estudio (Moreno et al., 1994) es que la actividad
de transporte de piedras, especialmente a lugares ajenos al nido, es un buen
predictor de la inversión reproductora de la hembra y del éxito reproductor de
la pareja. El transporte de piedras en la Collalba Negra puede ser considerado
como una exhibición sexual posterior al emparejamiento asociada a un mayor
esfuerzo reproductor a lo largo de prolongadas temporadas reproductoras.
Además, el transporte refleja consistentemente la futura inversión del macho en
el cuidado parental, ayudando así a las hembras a ajustar su nivel de inversión
a la capacidad de contribuir de sus parejas.
En
varios experimentos posteriores se comprobó si
las piedras amontonadas o la conducta eran el factor crucial que
modulaba la inversión reproductora (Soler et al., 1996). En primer lugar se
comprobó si los montones de piedras transportadas y acumuladas en años precedentes
tenían algún efecto sobre la inversión reproductora retirando todos los
montones de piedras antiguas en la mitad de los territorios y comparando los
parámetros reproductores de dichas parejas con los de parejas control en cuyos
territorios no se retiraron piedras antiguas. En otro experimento, se duplicó
cada dos días el número de piedras transportadas en algunos territorios
aportando tantas piedras a los montones en proceso de formación como piedras
habían aparecido desde la última visita, mientras en otros territorios se
retiraban la mitad de las piedras amontonadas en visitas en días alternos.
Cuando se duplicó periódicamente el número de piedras amontonadas, la actividad
transportadora se redujo significativamente, mientras en los territorios dónde
se retiraban piedras la actividad aumentó hasta compensar la retirada de
piedras. Ello indica que los individuos controlan los montones de piedras en
sus territorios, y que el experimento consiguió aumentar la intensidad de la
conducta, permitiendo diferenciar entre piedras amontonadas (manipuladas
experimentalmente) y piedras realmente transportadas, cuyo número varió en
función del tratamiento experimental. La fecha de puesta fue más temprana y la
producción de volantones fue mayor cuando el número de piedras realmente
transportadas aumentó, mientras el número de piedras amontonadas no tuvo ningún
efecto. La inversión reproductora depende de la observación de la conducta y no
del número de piedras amontonadas.
La
evolución de la conducta de transporte de piedras puede haber afectado al
dimorfismo sexual en esta especie (ver Morfología).
Una superficie alar mayor en relación con el peso corporal permitiría a los
machos transportar más peso (i.e., más y mayores piedras). El número y peso de
las piedras transportadas estuvo inversamente asociado con la carga alar de los
machos (peso en relación a superficie alar), lo que sugiere que una mayor
superficie alar en los machos puede haber evolucionado como una adaptación para
el transporte de piedras (Møller et al., 1995). Se realizó un experimento para
comprobar esta idea: a unos machos se les redujo la superficie alar
extrayéndoles dos primarias de cada ala, a otros se les cortó solo la punta de
dichas plumas, mientras a otro grupo de machos se les capturó a principios de
la temporada pero no se les modificó la superficie alar. El número y peso de
las piedras transportadas estuvo inversamente relacionado con la superficie alar
previa a la manipulación, y los machos con superficies alares mayores antes de
la manipulación de reducción soportaron mejor la reducción en términos de
piedras transportadas. Además, la reducción experimental de la superficie alar
provocó una disminución en el número de piedras transportadas en relación al
grupo control. Este experimento indica que el transporte de piedras es una
señal honesta de la máxima capacidad de esfuerzo de los machos durante breves
períodos, y que las diferencias intraespecíficas en la morfología alar permiten
diferentes intensidades de exhibición.
En
este estudio (Møller et al., 1995) se realizó una estima del esfuerzo físico
que realiza una Collalba Negra al levantar piedras en vuelo. Si se mide como
esfuerzo energético diario, transportar un promedio de 21 piedras una distancia
media de vuelo de 3 m, a una velocidad de 3.9 m/s, implicaría sólo un 1% del
gasto energético diario total del ave. Sin embargo, los vuelos cortos son
energéticamente muy costosos (unas 23 veces la tasa metabólica basal de un
pájaro de pequeño tamaño como la Collalba Negra). Una collalba gastaría unos
45,7 KJ por hora en esta actividad. Volar transportando cargas equivalentes a
un 20-30% del peso corporal pueden hacer aumentar el gasto energético de vuelo
en un 21-33%. Las collalbas negras frecuentemente transportan en vuelo piedras
de 6 a 8 g (Moreno et al., 1994). Incorporando el suplemento de gasto de vuelo
por carga implica un coste de 55 KJ/hora o 15,3 vatios. El gasto energético de
vuelo de un colibrí ha sido estimado como 240 vatios por Kg. La estima para una
Collalba Negra transportando piedras en vuelo equivale a 400 vatios por Kg, que
se aproxima al límite máximo de la potencia que puede desarrollar cualquier
tipo de músculo. Esto es, el acarreo de piedras en vuelo sería una actividad
más próxima a la halterofilia que al maratón.
En
otro estudio (Soler et al., 1999) se comprobó que los machos que transportaban
piedras muy pesadas, algunas de un cuarto de su peso, mostraban una respuesta
inmunitaria mediada por linfocitos T significativamente mayor que los que
transportaban piedras más ligeras. Además, los machos que transportaban piedras
más pesadas mostraban un menor hematocrito (proporción de volumen de sangre
ocupado por glóbulos rojos), quizás como respuesta al mayor esfuerzo físico
intenso que deben desarrollar. Los machos con mayores respuestas inmunitarias
celulares sobrevivieron mejor entre temporadas. Por tanto, la exhibición de
transportar piedras refleja el estatus inmunitario y de salud de los machos.
Apareamiento
Las
cópulas se producen cerca de la cavidad del nido, danzando ambos individuos
alrededor del otro (ceremonia de danza), especialmente durante la construcción
del nido. La hembra emite previamente una diversidad de sonidos, mientras el
macho emite el canto de cortejo. Estas exhibiciones suelen conducir, aunque no
siempre, a la cópula en que el macho vuela repentinamente para posarse sobre la
hembra (König, 1966). No se ha observado ceba de cortejo.
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(Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org
Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC