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Key words: Nightingale, activity, home range, behaviour, philopatry, territoriality.
Actividad Los machos pasan una buena parte del tiempo cantando desde la espesura o dejándose ver en posaderos. Debido a la fuerza del canto, se exponen durante poco tiempo, aunque dejan constancia de su presencia sonora para atraer a su pareja, para alejar a machos rivales y para defender su territorio. La actividad cantora se mantiene durante la noche, especialmente durante las primeras fases de la época reproductora. Se alimenta cerca del suelo y habitualmente caza insectos que se mueven entre la hojarasca o sobre el terreno. La especie es activa durante el día, pero también tiene actividad crepuscular y nocturna. En estaciones de anillamiento italianas el número de ruiseñores capturados por la noche fue elevado y las capturas se concentraron en las últimas horas del día (Sorace et al., 2001). Las aves capturadas durante la noche presentaron mayor acumulación grasa durante la migración que las capturadas durante el día (Sorace et al., 2001). Es una especie de migración nocturna, que aprovecha durante la sedimentación los períodos diurnos para alimentarse.
Dominio vital Los ruiseñores son aves territoriales (Cramp, 1988) que mantienen esa territorialidad tanto en los lugares de reproducción como en los de invernada. Los territorios están muy delimitados y los machos adultos se mueven a lo largo de los sotos en los que tienen instalado el nido. El promedio de la extensión del territorio es de 0,45 hectáreas (Cramp, 1988), aunque en Turquía los territorios son incluso menores (Özbahar, 2005). Amhrein et al. (2004) indican un tamaño medio de 0,54 ha. Grüll (1981) lo sitúa en 0,67 hectáreas y Horskotte (1969) aporta valores más bajos (0,35 ha). Grüll (1981) indica que los territorios tienen mayor extensión a comienzo de la temporada (0,80 ha) y se hace menor con la instalación de machos rivales en las cercanías (0,55 ha). Los territorios se amplían y se hacen más laxos al terminar la temporada de reproducción, con la relajación de la defensa (Rustamov, 1982). El tamaño del territorio se correlaciona negativamente con la disponibilidad de alimento, de manera que, a mayor cantidad de recursos, menor es el territorio (Stenger, 1958). Además, el tamaño del territorio, que está determinado por el tamaño de la población y la disponibilidad de recursos, varía en función del individuo y de las condiciones ambientales. En los sotos fluviales puede concentrarse una mayor cantidad de aves debido a la abundancia de recursos y de lugares adecuados para la cría, por lo que los territorios son menores (Özbahar, 2005). En algunas poblaciones más de la mitad de los machos (incluso hasta el 75%) son individuos no emparejados y, por tanto, sin territorio definido. Suelen moverse entre territorios ocupados por otros machos de forma transitoria. Los machos suelen pasar el 90% del tiempo dentro de su territorio, por lo que el canto define claramente a su propietario (Naguib et al., 2011). Los desplazamientos realizados son cortos, lo que se traduce en una alta tasa de recaptura (Villarán, 1994). Se han descrito dos tipos de territorios: territorios permanentes, ocupados y defendidos por los machos más dominantes, y territorios temporales, ocupados por machos menos dominantes, de manera transitoria. Los machos dominantes defienden los territorios permanentes hasta el final del período reproductor y cantan durante el día y parte de la noche hasta finales de junio. Estos territorios dejan de ser defendidos cuando los pollos se independizan y se produce su dispersión. Los territorios temporales son defendidos al comienzo de la época reproductora, pero sus propietarios dejan de cantar en la segunda quincena de mayo al no haber podido emparejarse (Özbahar, 2005). Las aves muestran una elevada filopatría, de manera que una proporción elevada vuelve a criar en la misma zona e incluso en el mismo lugar en años sucesivos (Villarán, 1994, Nankinov, 2002, Özbahar, 2005) y afecta tanto a las aves adultas como a las jóvenes de segundo año. En un carrizal del centro de España el 35% de los ejemplares anillados en época reproductora se recapturó en el mismo lugar de su anillamiento en años sucesivos (Villarán obs. pers.). En un parque periurbano casi el 20% de los ruiseñores se recapturaron en temporadas de cría posteriores (Villarán obs. pers.). Esta fidelidad no solo se circunscribe a los lugares de reproducción, sino que también se mantiene en las rutas migratorias y en los lugares de sedimentación durante las migraciones (Nankinov, 2002). Las aves manifiestan una alta fidelidad al lugar de invernada y se mueven en zonas relativamente pequeñas, con desplazamientos escasos que no suelen superar los 5 km. Un porcentaje elevado (superior al 10 %) de aves anilladas en Senegal fueron recapturadas en el invierno siguiente al de su anillamiento en la misma zona con distancias muy cortas entre ambas capturas (Baillon et al., 1992). El ruiseñor común manifiesta en invierno un comportamiento territorial, ligado a áreas de escasa extensión, lo que genera altas proporciones de recapturas e intervalos medios y altos de tiempo entre capturas en la misma zona. Esto implica que las aves residen en la misma zona de forma permanente o durante largos períodos. Las distancias entre los lugares de captura y recaptura encontradas en zonas de invernada son cortas, oscilando entre 0 y 300 metros y hasta un 30 % de las aves anilladas se recapturaron en el mismo lugar (Baillon y Benvenuti, 1990).
Patrón social y comportamiento Es una especie territorial, tanto en la época reproductora como durante la invernada. Los machos delimitan sus territorios mediante el canto, que realizan tanto de día como de noche (fundamentalmente en las horas del crepúsculo) y tanto en las áreas de cría como en las de invernada. Sus hábitos son discretos y esquivos, por lo que solo es detectable por el canto. Su plumaje críptico y sus hábitos le permiten moverse entre la vegetación sin ser detectado. Los machos cambian con frecuencia de posadero para reducir los riesgos, incluso cuando realizan el canto para atraer a las hembras. El canto ofrece el repertorio más más variado entre los paseriformes europeos. Con frecuencia introduce variaciones, lo que le permite mantener estrofas individualizadas. Los machos utilizan el canto para atraer a las hembras, para delimitar el territorio y para avisar y tratar de evitar conflictos con otros machos. La intensidad vocal puede modularse en función del ruido ambiental (Brumm y Todt, 2002). Cuando un macho rival entra en el territorio defendido por otro, se aumenta la intensidad canora y el defensor del territorio acompaña posturas de amenaza con llamadas de alarma. Si el rival intensifica también su canto y no abandona el territorio, puede llegarse a una persecución e incluso a una pelea entrechocando los picos (Cramp, 1988). Los machos no solo defienden el territorio frente a los congéneres, sino que también se emplean contra los individuos de otras especies como el petirrojo europeo (Erithacus rubecula) o el colirrojo real (Phoenicurus phoenicurus) a los que persiguen si entran en su territorio (Cramp, 1988). A pesar de su comportamiento territorial, los machos suelen hacer incursiones en otros territorios y salir del suyo para alimentarse y para realizar cópulas fuera de la pareja. Mientras realizan estas incursiones, y para evitar la disputa con otros machos, evitan el canto (Naguib et al., 2001). La defensa de los territorios se mantiene de forma agresiva hasta que la hembra realiza la puesta. Una vez que los pollos abandonan el nido la defensa de los territorios se vuelve más laxa (Özbahar, 2005). No obstante, algunos machos siguen cantando durante la sedimentación en lugares de descanso durante los viajes migratorios (Cramp, 1988). En invierno el tamaño del territorio es pequeño y las aves menos agresivas en su defensa. Los machos no cantan durante las noches invernales y el canto durante el día es menos intenso y ruidoso (Cramp, 1988). Los machos cantan en el mismo matorral a distancias inferiores a los diez metros, lo que implica que en invierno defienden territorios muy pequeños (Collar y Christie, 2020). Se alimenta de invertebrados que captura en el suelo entre la hojarasca. Durante la época de cría alimenta a los pollos fundamentalmente con larvas y adultos de lepidópteros. Aunque su dieta es fundamentalmente insectívora, durante la migración postnupcial se alimenta con bayas de los arbustos que fructifican a final de verano y que representan un aporte energético extra para realizar los largos desplazamientos hasta su zona de invernada. La comunicación con otros individuos de la especie se realiza mediante el canto, que puede incluir silbidos o no. Los cantos con silbido son propios de la época reproductora y disminuyen si los machos se aparean con éxito. Para atraer a las hembras los machos pueden pasar más de la mitad de la noche cantando, lo que supone un gran gasto metabólico y reducción de peso. Eso implica un mayor gasto de tiempo durante el día buscando alimento para recuperar el gasto metabólico nocturno y acumular reservas. Es una especie migradora que abandona las áreas de cría al final del verano. Suele migrar por la noche y aprovecha los lugares de sedimentación para acumular reservas grasas, para lo que consume frutos carnosos que alterna con invertebrados que captura en el suelo. Realiza pocas escalas, durante las que suele aumentar su peso considerablemente. Las escalas pueden durar entre una semana veinte días. Cruza el Mediterráneo y el Sáhara sin escalas. Regresa a sus lugares de reproducción en la primavera y lo hace a los mismos lugares en los que se reprodujo el año previo.
Referencias Amhrein, V. (2004). Singing activity and spatial behaviour as sexually selected traits in the Nightingale Luscinia megarhynchos. Ph.D. Thesis. University of Basel. Baillon, F., Benvenuti, S. (1990). Site fidelity, home range and homing behaviour in some species of birds captured at the Ornithological Station of Mbour (Senegal). Tropical Zoology, 3: 57-68. Baillon, F., Benvenuti, S., Ioale, P. (1992). Fidelity to non-breeding site in some species of birds in Senegal. Tropical Zoology, 5: 31-43. Brumm, H., Todt, D. (2002). Noise-dependent song amplitude regulation in a territorial songbird. Animal Behaviour, 63 (5): 891-897. Cramp, S. (Ed.) (1988). The Birds of the Western Palearctic. Volume V. Oxford University Press, Oxford. Grüll, A. (1981). Untersuchung über das revier der nachtigall (Luscinia megarhynchos). Journal of Ornithology, 122 (3): 259-284. Horstkotte, E. (1969). Studien Ober Zeit, Zahl und GrOsse von Bruten der Nachtigall (Luscinia megarhynchos Brehm). Journal für Ornithologie, 110 (1): 62-70. Naguib, M., Altenkamp, R., Griesmann, B. (2001). Nightingales in space: song and extraterritorial forays of radio tagged song birds. Journal of Ornithology, 142 (3): 306-312. Naguib, M., Kunc, H., Sprau, P., Roth, T., Amrheim, V. (2011). Communication networks and spatial ecology in Nightingales. Advances in the Study of Behaviour, 43: 239-271. Nankinov, D. N. (2002). The state of the Nightingale in Bulgaria. Berkut, 11 (1): 84-97. Özbahar, I. (2005). Breeding biology, population size and spatial distribution of a Common Nightingale (Luscinia megarhynchos Brehm, 1831) population at Yalincak (Ankara). The Middle East Technical University. Rustamov, E. A. (1982). Breeding biology of the nightingale (Luscinia megarhynchos) in Ashkhabad. Ornitologiya, 17: 91-97. Sorace, A., Gustin, M., Landucci, G. (2001). Evening mist‐net closure: Implications for data collection and bird welfare. Ringing and Migration, 20 (4): 371-376. Stenger, J. (1958). Food habits and available food of ovenbirds in relation to territory size. The Auk, 75 (3): 335-346. Villarán, A. (1994). Tasa de recuperación de varias especies en dos medios diferentes. Actas IX Encuentros de Anilladores pp 49-52. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. Sevilla.
Alfonso Villarán Fecha de publicación: 19-10-2021 Villarán, A. (2021). Ruiseñor común – Luscinia megarhynchos. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., Tellería, J.L. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
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